韓紅金，蔡永華，程建國，付文龍，盛 巖，郭鳳鵬，周燕榮，孟秀祥

（1.中國人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京100872；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山西 太谷030801；3.四川養(yǎng)麝研究所，四川 都江堰611830；4.山西巨鵬鑫林麝養(yǎng)殖有限責(zé)任公司，山西 交城030500）

麝是東亞特有物種，70%以上的麝分布在我國[1-2]。由于過度利用，野生麝種群急劇衰竭。1989年《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》（下簡稱保護(hù)名錄）發(fā)布，麝科全部物種被列入國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，2002年，國務(wù)院將包括林麝在內(nèi)的所有麝種提升為國家一級重點(diǎn)野生保護(hù)動物，反映了麝科動物瀕危問題的嚴(yán)峻性[3]。在國際上，麝屬所有種均已被列入CITES附錄Ⅱ中，IUCN Redlist也將林麝評定為瀕危（EN）級別[4]。21世紀(jì)初的全國野生麝資源專項(xiàng)調(diào)查顯示，中國野生麝種群數(shù)量已減少了97%，從20世紀(jì)60年代的約250萬頭[1，5]，下降到2000年的10萬頭，其中野生林麝的數(shù)量不超過3.5萬頭[6]，如按此趨勢繼續(xù)下去，在10～20年后，野生林麝將僅有不到1萬頭[7]。

為了加強(qiáng)麝的保護(hù)，從1983年開始，我國就開展了麝的馴養(yǎng)繁殖工作，現(xiàn)已基本實(shí)現(xiàn)人工取香和較穩(wěn)定的圈養(yǎng)繁殖。由于生產(chǎn)中更多側(cè)重于疾病防治與飼料營養(yǎng)，對野性較強(qiáng)的麝科動物也一味追求家畜化管理，忽略了其行為對高效馴養(yǎng)的影響，麝類的圈養(yǎng)繁殖成效走入瓶頸期，嚴(yán)重制約了圈養(yǎng)生產(chǎn)力的提高[8]。圈養(yǎng)實(shí)踐表明，任何野生動物馴養(yǎng)和繁殖的成功都離不開對其行為的深刻認(rèn)識和理解[9]。目前我國馴養(yǎng)麝存在的系列問題同樣是由于對麝的行為了解不夠深入[10]。

動物的行為在一定時間尺度內(nèi)，如日、年以及動物的一生中，存在一個基礎(chǔ)的行為模式，也即行為特征[11]。草食動物在一日內(nèi)的行為特征，由采食-休息反芻周期構(gòu)成[9]。在人工圈養(yǎng)環(huán)境中，動物的日常行為特征即是動物對這一環(huán)境的行為反映，動物行為特征不僅是一個生物基礎(chǔ)理論問題，也與瀕危動物的成功保護(hù)有關(guān)[11]。

在麝類動物中，對于馬麝（Moschus chrysogaster）的行為特征研究較為全面，孟秀祥等[12]研究發(fā)現(xiàn)了秋冬季馬麝活動特征的晝夜節(jié)律和季節(jié)變化，確定氣溫是影響圈養(yǎng)馬麝活動特征的主要因子。野捕和圈養(yǎng)繁殖馬麝的時間和能量分配特征無本質(zhì)差異，但野捕雄麝的沖突行為表達(dá)強(qiáng)度更高[13]。交配季節(jié)，雄麝的運(yùn)動性增加，靜臥、攝食和反芻減少，蹭尾標(biāo)記及糞尿標(biāo)記行為持續(xù)時間較長，信息收集行為也相應(yīng)增加[13]。雌麝的時間分配也明顯向繁殖活動相關(guān)行為傾斜，環(huán)境探究和尾陰探究的時間顯著增加，攝食及反芻時間減少，親和性下降，沖突增多[14]。在馬麝發(fā)情交配后期，已交配受孕的雌體活動性降低，雄體的活動特征也受年齡和近期交配經(jīng)歷的影響[12]。對于馬麝的行為特征的研究已經(jīng)在實(shí)踐中取得了較好的成果，但對于林麝的行為特征研究則比較有限?，F(xiàn)有對林麝行為的研究多針對單一類行為，且多為定性研究，沒有系統(tǒng)研究林麝的行為特征。加強(qiáng)動物行為特征及影響因素的研究，便于充分認(rèn)識制約動物馴養(yǎng)和繁殖的關(guān)鍵因素，然后有針對性地加以干預(yù)，最終實(shí)現(xiàn)遷地保育種群的擴(kuò)繁和養(yǎng)殖效益的提高。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域、試驗(yàn)場地及動物

本研究于2016年6月至2017年7月在四川省阿壩藏族羌族自治州馬爾康縣養(yǎng)麝場進(jìn)行。馬爾康縣（北緯30°35′-32°24′，東經(jīng)101°17′-102°41′）是阿壩州州府所在地，面積6 632.73 km2。地處青藏高原東部，四川盆地西北部，屬高原峽谷區(qū)。境內(nèi)最高峰海拔達(dá)5 000 m左右，最低谷地海拔在2 300 m左右，空氣稀薄、輻射強(qiáng)烈、日照充足、歷年日照時數(shù)2 214 h，日照率50%。區(qū)內(nèi)屬高原大陸季風(fēng)氣候，四季不分明，大部地區(qū)無夏，有明顯的干雨季，干季大風(fēng)日多，一年中一月份溫度最低，七月份溫度最高，日溫差較大。全年平均氣溫8～9 °C，絕對無霜期120 d左右，年降雨量約760 mm，有多夜雨的特點(diǎn)。

馬爾康的動植物資源十分豐富，是國家重要木材生產(chǎn)基地之一，優(yōu)勢樹種有云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies fabri）等，大型草食性動物主要有野驢（Equus hemionus）、羚牛（Budorcas taxicolor）、藏原羚（Procapra picticaudata）等。

馬爾康養(yǎng)麝場有圈養(yǎng)林麝800頭左右，分別飼養(yǎng)在9個圈區(qū)當(dāng)中。按照功能區(qū)分，馬爾康現(xiàn)有圈舍分為繁殖圈和雄麝圈。繁殖圈為雌雄麝混養(yǎng)圈，每個圈舍由4～7個小舍（每個小舍面積2～4 m2，混凝土基底）及一公用的活動場（面積100 m2）組成，活動場中央位置是水泥涼棚（6 m2左右），涼棚四周設(shè)置2個飲水槽和2個料槽?；顒訄鰹橛不哪噘|(zhì)基底，有天然雜草植被和榆樹（Ulmus pumila）等落葉喬木。

每個飼養(yǎng)區(qū)由1名專職飼養(yǎng)員負(fù)責(zé)飼喂和日常管理。飼料提供為每日2次，于相對固定的時間（夏季:06:00和19:00；冬季:08:00和17:00）分別投飼干濕樹葉和精飼料，并更換飲水。樹葉主要是夏季收集的農(nóng)民采集的嫩莖葉（主要為青皮藤、桑葉和榆樹葉等），一部分直接喂養(yǎng)，一部分曬制成干料，用于冬天的飼喂。精飼料主要為玉米粉和當(dāng)?shù)厥召彽娜n筍或甘藍(lán)切碎混合制成。

將林麝行為取樣中識別記錄到的196頭個體，按照所生活圈區(qū)進(jìn)行分組。R1圈區(qū)66頭，雌麝39頭，雄麝25頭，無號2頭；R2圈區(qū)57頭，雌麝27頭，雄麝30頭；R3圈區(qū)73頭，雌麝49頭，雄麝23頭，無號1頭。依據(jù)圈舍內(nèi)圈養(yǎng)的林麝個體數(shù)，區(qū)分為低密度圈群（≤3頭，31個圈群共60頭個體）、中密度圈群（4～6頭，19個圈群共97頭個體）和高密度圈群（≥7頭，5個圈群共39頭個體）。依據(jù)圈群結(jié)構(gòu)將圈舍分雄性圈群（13個，13頭）、雌性圈群（10個，36頭）和混合圈群（36個，147頭）。

1.2 數(shù)據(jù)收集和統(tǒng)計(jì)方法

在本次調(diào)查前，參照戚文華等[6]的夏季林麝行為譜和孟秀祥等[15]的麝類行為譜，結(jié)合取樣現(xiàn)場的實(shí)際觀察構(gòu)建圈養(yǎng)林麝的夏季取樣行為譜。為確保行為觀察和取樣的全面性和代表性，每天于圈養(yǎng)麝類動物的晨昏活動高峰時間段內(nèi)（06:00～08:00和18:00～20:00）進(jìn)行行為觀察。采用焦點(diǎn)取樣，對每個樣本持續(xù)取樣10 min，記錄各行為型的行為發(fā)出者、行為對象、行為頻次和行為持續(xù)時間等行為變量，如果目標(biāo)動物在10 min內(nèi)走出視野，此次記錄中斷。

按照研究動物分組整理記錄的行為取樣數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)各行為發(fā)生頻次與所有記錄到的行為總頻次，計(jì)算各行為發(fā)生頻率、計(jì)算各類群行為的集中度（發(fā)生頻率最高的前5種或前10種行為的頻次和）。本文設(shè)定差異顯著性標(biāo)準(zhǔn)為α=0.05，所有數(shù)據(jù)分析通過SPSS19.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 林麝行為特征的性別差異

如圖1所示，分析發(fā)現(xiàn)，站立、運(yùn)動和環(huán)境探究是雌雄林麝展現(xiàn)較多的行為，且雄麝的表達(dá)多于雌麝。雌麝的靜臥（6.28%）、自我指向（8.40）、反芻（3.48%）和親和行為（0.77%）多于雄麝（0.28%，7.12%，2.62%，0.63%），雄麝的示警（2.92%）、個體探究（1.56%）、和沖突行為（0.18%）多于雌麝（2.44%，1.25%，0.063%），而且雄麝出現(xiàn)了蹭尾行為（0.075%）。雄麝的行為集中度（86.72%）高于雌麝（80.57%）。

圖1 林麝行為特征的性別差異Figure 1 The different of behavior pattern in males and females

2.2 林麝行為特征的圈區(qū)差異

從表1中可以看出，R1圈區(qū)林麝展現(xiàn)了較多的噴氣示警（5.81%）和跳躍（5.66%）等較為緊張的行為。R1圈區(qū)的行為集中度較高（89.35%，n=10），R3圈區(qū)的行為集中度最低（81.48%，n=10）。相對于R1圈區(qū)，R2和R3圈區(qū)中的林麝均有較多的覓食行為，分別為2.81%和3.92%。此外，R3圈區(qū)內(nèi)的林麝還展現(xiàn)了較多的食草行為（3.27%）。

表1 行為特征的圈區(qū)差異Table 1 The behavior patterns of each breeding area

2.3 林麝行為特征的密度差異

研究發(fā)現(xiàn)，站立、運(yùn)動和環(huán)境探究在3種密度圈群中發(fā)生的頻率均是最高的，占總行為的60%以上。中密度圈群的行為集中度最?。?5%，n=5），高密度圈群的行為最為集中（89%，n=5），同時高密度圈群的刻板行為發(fā)生頻率也最高，達(dá)到2.1%。

2.4 林麝行為特征的圈群結(jié)構(gòu)差異

統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，混合圈群發(fā)生的行為類型共43種，多于雌麝圈群的38種和雄麝圈群的32種。從圖2中可以發(fā)現(xiàn)，在前10種行為型中，雌麝圈群的行為集中度最小，為84.95%，雄麝圈群的行為集中度最高，達(dá)86.44%，從第11種行為型開始，混合圈群的行為集中度最低。在出現(xiàn)頻次最高的前10種行為中，雌麝圈群和混合圈群均出現(xiàn)了較多的攝食行為（7.64%，5.50%），雄麝圈群則出現(xiàn)了較多的噴氣示警（5.93%）和站立凝視（3.18%）等行為。

圖2 不同圈群結(jié)構(gòu)中的行為特征Figure 2 Behavior patterns in different breeding groups

3 討論與結(jié)論

動物的行為具有靈活性和可塑性，實(shí)質(zhì)上就是動物所做出的行為決策，其含義是指在一定時間內(nèi)，動物從一系列可能的行為中通過選擇某一特定的行為，以適應(yīng)于當(dāng)前環(huán)境，滿足并保護(hù)自己[16]。對馬爾康圈養(yǎng)林麝的行為特征的研究發(fā)現(xiàn)，在5月至8月間，雌雄林麝均展現(xiàn)出較多的站立、緩步運(yùn)動和環(huán)境探究行為。雄麝的行為集中度高于雌麝，相對于雄麝，雌麝的攝食和臥息行為更多，而站立凝視和噴氣示警的行為發(fā)生更少。因?yàn)樵谠S多哺乳動物中，尤其是在有蹄類動物中，雄性和雌性個體在非繁殖期單獨(dú)生活，表現(xiàn)出在活動空間、時間和社會性等方面的差異或分離，即性別分離[17]。正是由于性別分離，當(dāng)面對同樣的環(huán)境刺激時，雌雄動物的行為反應(yīng)和行為適應(yīng)表現(xiàn)出性別間的差異[18]。由于觀察時間正值雌麝的分娩和育幼期，雌麝較多的攝食和休息行為有助于保存體能和身體恢復(fù)的需要。雄麝由于分泌麝香，正常的攝食行為受到影響，更易受到外界的干擾，故表現(xiàn)出較多的應(yīng)激行為。

自然狀態(tài)下，林麝棲息于植被豐富的林下或灌叢中[19-21]，圈養(yǎng)條件下，仍然可以看到植被對其行為的影響。由于馬爾康現(xiàn)有圈區(qū)的建造時間差異，圈區(qū)環(huán)境基底的差別也非常明顯。R3圈區(qū)的建成時間較早，活動場內(nèi)生長的草本植物蓋度較高，生長的榆樹等喬木的遮蔽度也更好。R1圈區(qū)為新進(jìn)使用的圈區(qū)，活動場地基本為裸地，喬木的冠蓋度也比較小。R2圈區(qū)的環(huán)境介于以上二者之間。研究發(fā)現(xiàn)，在植被較少的圈區(qū)中，林麝對周遭環(huán)境更為警覺，行為展現(xiàn)受到抑制，激烈運(yùn)動比例較高，如R1圈區(qū)林麝就展現(xiàn)了較多的示警和跳躍等較為緊促的行為。而在植被較豐富的圈區(qū)里（R3），林麝行為更多樣，集中度也更低，除人工飼喂的食料外，林麝還較多地尋覓和取食圈區(qū)的植被。說明圈養(yǎng)環(huán)境對動物行為的發(fā)育和表達(dá)有顯著影響[22]。

在良好的野外環(huán)境下，林麝?duì)I獨(dú)居生活，其家域面積可達(dá)5～10 hm2[4，23]。對于圈養(yǎng)種群而言，則更多因養(yǎng)殖場地的限制被集中圈養(yǎng)，目前國內(nèi)外多是集約化的群養(yǎng)模式，3～7頭麝被圈于100 m2左右的圈舍[8，24]。馬爾康林麝的圈養(yǎng)密度多在2～6頭之間，隨著圈養(yǎng)密度的改變，林麝的行為特征也會產(chǎn)生一定的差異。本研究發(fā)現(xiàn)，中密度圈群的行為集中度最小，高密度圈群的行為最為集中，同時刻板行為發(fā)生頻率也最高。說明圈養(yǎng)林麝對于圈群密度有一定的耐受性，在一定密度圈群中，個體之間的相互影響能夠促進(jìn)其行為表達(dá)，但當(dāng)密度繼續(xù)增加，超過了其耐受域值時，其行為表達(dá)會受到抑制，同時侵犯行為增多[1]，甚至出現(xiàn)等級序位現(xiàn)象[25]。對馬麝的研究發(fā)現(xiàn)，動物所處社群密度會影響其刻板行為的形成和發(fā)生[14]，本研究中，高密度圈群林麝也表現(xiàn)出更多的刻板行為。因此，在圈養(yǎng)實(shí)踐中，應(yīng)適當(dāng)保持合理的圈養(yǎng)密度，以便改善動物的行為表達(dá)，獲取較高的養(yǎng)殖效益。

對于營社群生活的動物來說，其日常行為不僅來自于環(huán)境的刺激，還有個體之間的相互作用。對圈養(yǎng)兔[26]、紅鹿[27]的研究表明，圈群結(jié)構(gòu)影響動物的行為表達(dá)。通過對圈養(yǎng)林麝的行為特征進(jìn)行分析，可以發(fā)現(xiàn)混合圈群展現(xiàn)了更多的行為類型，行為集中度較低。這表明性別平衡有助于改善群體的行為表現(xiàn)。

通過對馬爾康圈養(yǎng)林麝行為的統(tǒng)計(jì)分析，可以發(fā)現(xiàn)林麝的行為特征存在性別差異，雌麝的行為更多樣，集中度更低，激烈行為也較少。豐富的圈舍環(huán)境可以降低林麝的敏感性和行為集中度。密度影響林麝的行為集中度，中密度圈群的行為表現(xiàn)更為分散。混合圈群的行為更多樣，集中度更低。表明在經(jīng)過半個多世紀(jì)的馴養(yǎng)后，林麝已經(jīng)對圈養(yǎng)環(huán)境和群體生活較為適應(yīng)。