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小型中上層海洋魚類資源評估研究進(jìn)展

2019-03-08 02:46石永闖陳新軍
海洋漁業(yè) 2019年1期
關(guān)鍵詞:年齡結(jié)構(gòu)魚類種群

石永闖,陳新軍

(1.上海海洋大學(xué)海洋文化與法律學(xué)院,上海 201306; 2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;3.農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室,上海 201306; 4.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306;5.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室,上海 201306;6.農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站,上海 201306)

隨著商業(yè)開發(fā)規(guī)模的擴(kuò)大以及捕撈技術(shù)的改進(jìn),傳統(tǒng)海洋漁業(yè)資源呈現(xiàn)出衰減趨勢。小型中上層海洋魚類具有種類多、資源量大、種群密度高、分布廣泛等特點,很大程度上彌補(bǔ)了傳統(tǒng)漁業(yè)資源量下降的影響[1]。全球主要的小型中上層海洋魚類包括秘魯鳀(Engraulisringens)、沙丁魚(Sardina)、日本鯖(Scomberjaponicus)、大西洋鯡(Clupeaharengus)、圓鲹(Decapterus)、秋刀魚(Coloabissaira)等[2]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計,2013年和2014年全球年捕撈產(chǎn)量超過50萬t的23個物種和屬之中,近三分之二是小型中上層物種,其產(chǎn)量占世界海洋捕撈產(chǎn)量的36.4%[3](圖1)。海洋小型中上層漁業(yè)已成為世界海洋漁業(yè)資源的重要組成部分,越來越受到世界各個海洋國家的重視。與此同時,由于捕撈、氣候變化、海洋環(huán)境等的影響,一些小型中上層魚類資源產(chǎn)生了波動,捕撈產(chǎn)量出現(xiàn)劇烈的年間變化,因此對小型中上層海洋魚類資源的養(yǎng)護(hù)和科學(xué)管理引起了全球漁業(yè)資源學(xué)者的廣泛關(guān)注[4]。

漁業(yè)資源評估基于魚類生活史信息、漁業(yè)監(jiān)測、資源調(diào)查和漁業(yè)商業(yè)捕撈等綜合信息,利用數(shù)學(xué)模型獲得種群和漁業(yè)捕撈動態(tài),同時,預(yù)測資源量在不同管理策略下的發(fā)展趨勢并對其進(jìn)行風(fēng)險評價分析[5-9]。開展有效、合理、準(zhǔn)確的漁業(yè)資源評估是進(jìn)行漁業(yè)資源科學(xué)管理的基礎(chǔ)。小型中上層海洋魚類因為其特殊的生物學(xué)特點比如生命周期短、高度聚集性、資源分布和資源量受環(huán)境因素影響大等,不能使用傳統(tǒng)的資源評估方法進(jìn)行評估,從而增加了其資源評估研究的局限性和不確定性[10-13]。目前,許多國外學(xué)者對小型中上層海洋魚類開展了資源評估研究,并得到了較可靠的評估結(jié)果,但仍存在一定的問題[14-15],例如漁業(yè)數(shù)據(jù)對評估模型的滿足程度不夠、缺乏長期系統(tǒng)的生物學(xué)研究等。而國內(nèi)方面有關(guān)研究文獻(xiàn)數(shù)量較少,李綱等[16]基于貝葉斯剩余產(chǎn)量模型對我國東海、黃海日本鯖資源進(jìn)行了評估研究,嚴(yán)利平等[10]應(yīng)用實際種群分析法(VPA)估算了2007年東海西部日本鯖種群的資源量, 并分析了該資源的結(jié)構(gòu)和利用程度。本文在小型中上層海洋魚類資源評估文獻(xiàn)計量分析的基礎(chǔ)上,對常用的資源評估模型的結(jié)構(gòu)及優(yōu)缺點、模型中重要的參數(shù)估計、不確定性來源等進(jìn)行總結(jié),并對下一步的研究方向進(jìn)行了展望,以期為國內(nèi)小型中上層海洋魚類資源評估的研究工作提供理論參考。

圖1 2014年全球主要小型中上層海洋魚類產(chǎn)量分布及其占全球海洋漁獲量的比例Fig.1 Catch of main small pelagic fish and proportion in global ocean catches in 2014

1 小型中上層海洋魚類資源評估文獻(xiàn)計量分析

本文以“web of science”數(shù)據(jù)庫為基礎(chǔ),以“small pelagic fish”和“stock assessment”為主題詞進(jìn)行文獻(xiàn)檢索,共檢索到與海洋小型中上層漁業(yè)資源評估研究相關(guān)度較高的文獻(xiàn)103篇,其中期刊類文獻(xiàn)98篇,會議類文獻(xiàn)5篇。

由圖2可知,在web of science數(shù)據(jù)庫中,有關(guān)海洋小型中上層漁業(yè)資源評估研究的文獻(xiàn)數(shù)量呈階段性增長,最早發(fā)表的文獻(xiàn)出現(xiàn)在1995年,在隨后的幾年里,發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量增幅較小,1995—2005年間平均每年發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)不到2篇。2006年后相關(guān)研究發(fā)表的文獻(xiàn)數(shù)量有大幅增長,2006—2012年間,平均每年發(fā)表文獻(xiàn)篇數(shù)達(dá)到6篇。2014—2016年之間,年平均發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量均達(dá)到10篇以上,截至2018年4月,2018年有4篇相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)表。

圖2 小型中上層海洋魚類資源評估研究歷年發(fā)表的文獻(xiàn)數(shù)量Fig. 2 Articles on fishery stock assessment of small pelagic fish in various years

研究較多的主要集中在歐美國家,其中排在前5位的分別為美國、西班牙、加拿大、法國、智利,5個國家的相關(guān)研究文獻(xiàn)總數(shù)達(dá)76篇,占總文獻(xiàn)數(shù)量的73.8%。文獻(xiàn)發(fā)表期刊相對較分散,前3位的分別為Fisheries Research、ICES Journal of Marine Science、Fish and Fisheries,發(fā)表相關(guān)研究文獻(xiàn)占總文獻(xiàn)數(shù)量的34.0%。

在統(tǒng)計的文獻(xiàn)中,每年被引用總次數(shù)同樣呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(圖3),說明有關(guān)小型中上層海洋魚類資源評估和管理的研究越來越受到世界各國學(xué)者的關(guān)注。103篇相關(guān)文獻(xiàn)中,共有10篇文獻(xiàn)被引次數(shù)超過40次,其中,“Review of fish associative behaviour: Toward a generalisation of the meeting point hypothesis”被引次數(shù)高達(dá)133次。

圖3 小型中上層海洋魚類資源評估研究文獻(xiàn)歷年被引次數(shù)Fig. 3 Cited times of research literature on fishery stock assessment of small pelagic fish in various years

根據(jù)檢索出文獻(xiàn)的研究內(nèi)容可以看出,其研究方向和海洋小型中上層漁業(yè)的發(fā)展息息相關(guān),可將其分為3個階段。1)小型中上層漁業(yè)的發(fā)展初期,研究內(nèi)容主要集中在魚類的基礎(chǔ)生物學(xué)、行為學(xué)以及資源的分布狀況等方面[3]。2)進(jìn)入21世紀(jì)后,小型中上層魚類漁獲量隨著商業(yè)捕撈規(guī)模的擴(kuò)大出現(xiàn)大幅的增長趨勢,人們開始關(guān)注該漁業(yè)資源調(diào)查方面的研究,資源豐度探討逐漸深入,資源量調(diào)查的主要方法為聲學(xué)調(diào)查、基因方法和利用標(biāo)記數(shù)據(jù)估計,同時資源評估的研究開始逐漸增多,但使用的模型主要是剩余產(chǎn)量模型等簡單模型[4]。3)從2009年至今,由于捕撈強(qiáng)度的不斷增加,世界很多種小型中上層魚類漁獲量出現(xiàn)下降趨勢,研究者開始意識到想要使小型中上層漁業(yè)得到可持續(xù)發(fā)展,必須對該資源進(jìn)行合理、有效的評估,并制定相應(yīng)的管理方案加以管理[11-12]。隨著計算機(jī)技術(shù)的革新,資源評估的模型也趨于復(fù)雜化,將環(huán)境對群體補(bǔ)充量的影響等因素考慮在內(nèi),試圖使用更加完善精確的評估模型得到準(zhǔn)確的評估結(jié)果,更好地為漁業(yè)管理服務(wù)。同時基于生態(tài)系統(tǒng)的評估模型和體長結(jié)構(gòu)模型也開始被關(guān)注,將會發(fā)展成為研究熱點。

2 小型中上層海洋魚類生物學(xué)特點

小型中上層海洋魚類的生物學(xué)特點:1)生命周期短。這是小型中上層海洋魚類最重要的生物學(xué)特點,多數(shù)小型中上層種類的最大年齡不超過6齡,例如歐洲鳀(Engraulisencrasicolusencrasicolus)大部分群體的年齡為3~4齡,秋刀魚則在1~2齡之間;2)生長速度較快。小型中上層魚類個體生長迅速、成熟較早、世代更新快,補(bǔ)充群體往往比剩余群體大,同時資源的恢復(fù)能力較強(qiáng),對資源處于衰退的種類進(jìn)行適當(dāng)?shù)目茖W(xué)管理,資源會很快恢復(fù);3)資源量和資源分布易受環(huán)境影響。生活在海洋中上層的魚類,其資源狀況對海表溫、葉綠素濃度、海表面高度等環(huán)境因素極為敏感,環(huán)境的細(xì)微變化都有可能導(dǎo)致小型中上層魚類資源產(chǎn)生大的波動;4)高度聚集性。小型中上層魚類大部分具有集群洄游習(xí)性,這種周期性的定向移動也使得其資源分布有明顯的月間變化;5)在營養(yǎng)(食物)鏈中占重要地位,其資源量的變動同時影響著它們的捕食者以及被捕食者(浮游植物)的資源數(shù)量[15-16]。小型中上層海洋魚類的生物學(xué)特點會對該種類資源評估的研究工作例如數(shù)據(jù)的獲取、模型的選擇、參數(shù)的估計以及敏感性分析等方面造成一定的影響,使得在其資源評估的發(fā)展中仍存在一些問題有待解決。

3 適用于小型中上層海洋魚類的資源評估模型

傳統(tǒng)資源評估模型主要包括單種群資源評估模型(剩余產(chǎn)量模型、消耗模型、延遲差分模型、年齡結(jié)構(gòu)模型、體長結(jié)構(gòu)模型)、多種群的實際種群分析,以及基于生態(tài)系統(tǒng)的評估模型[17-18]。20多年來,隨著小型中上層漁業(yè)的快速發(fā)展,許多資源評估研究工作者使用不同資源評估模型對其資源狀況進(jìn)行了評估研究。目前,對于小型中上層海洋魚類資源評估的研究主要集中在鳀、沙丁魚、竹莢魚和大西洋鯡,其它種類研究較少仍處于起步階段。本文通過對文獻(xiàn)的閱讀,將適用于小型中上層海洋魚類的資源評估模型總結(jié)歸納為以下4類:剩余產(chǎn)量模型、延遲差分模型、消耗模型、年齡結(jié)構(gòu)模型,其中應(yīng)用最為廣泛的為年齡結(jié)構(gòu)模型[19-20]。

3.1 剩余產(chǎn)量模型(surplus production model)

剩余產(chǎn)量模型,也稱為生物量動態(tài)模型,是一種簡單的資源評估方法,該模型僅需要一定時間序列的漁獲量數(shù)據(jù)和資源豐度數(shù)據(jù)[通常使用單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort, CPUE)][21-22]。剩余產(chǎn)量模型可以估算出環(huán)境承載力(K)、內(nèi)稟增長率(r)、可捕系數(shù)(q)等重要參數(shù)和生物學(xué)參考點,從而達(dá)到漁業(yè)管理的目的[23]。剩余產(chǎn)量模型因為其苛刻的假設(shè)條件在80年代后被廣泛詬病,甚至逐漸被棄用。近年來,很多學(xué)者發(fā)現(xiàn)雖然剩余產(chǎn)量模型與其它復(fù)雜模型相比并沒有產(chǎn)生足夠穩(wěn)定或精確的參數(shù)估計,但它們?nèi)匀荒軌蚰M出資源的總體趨勢,并為漁業(yè)管理建議提供近似的參數(shù)估計[24-25]。此外,剩余產(chǎn)量模型對數(shù)據(jù)的要求較低,因此被廣泛地應(yīng)用于小型中上層魚類資源評估的研究中。

分段貝葉斯動態(tài)模型(two-stage Bayesian dynamic model)是對剩余產(chǎn)量模型的改進(jìn),考慮了生長、自然死亡以及資源補(bǔ)充對種群數(shù)量的影響[26-28]。該模型將種群動態(tài)模擬分為兩個不同年齡組的生物量來描述,分別為1齡和2齡或以上。模型假設(shè)補(bǔ)充和捕撈瞬間發(fā)生,而生長和自然死亡為連續(xù)發(fā)生,用以下公式表示:

dB(t)=-gB(t)dt

其中,B(t)為t年生物量,g為考慮了內(nèi)稟增長率(G)和自然死亡率(M)的生物量減少的瞬時速率,用公式g=M-G表示。所需數(shù)據(jù)類型方面,該模型除了需要漁獲量數(shù)據(jù),還需要由聲學(xué)調(diào)查的資源量估計數(shù)據(jù)以及由日產(chǎn)卵估計法估算的親體生物量數(shù)據(jù)[29]。小型中上層海洋魚類屬于短生命周期種類,這加強(qiáng)了種群數(shù)量對年度補(bǔ)充量的依賴,因此將資源分為兩個階段單獨建??梢猿浞终f明整個種群的資源狀況和潛在變化[30]。2014年,GIANNOULAKI等[31]利用分段貝葉斯動態(tài)模型對地中海東部的鳀資源狀況進(jìn)行了評估研究,并與實際種群分析結(jié)果進(jìn)行比較,結(jié)果發(fā)現(xiàn),該模型可以作為完全年齡結(jié)構(gòu)模型的另一選擇應(yīng)用到小型中上層魚類資源評估的研究中。

3.2 延遲差分模型(delay-difference models)

延遲差分模型是剩余產(chǎn)量模型的補(bǔ)充,模型中增加了生長、自然死亡、補(bǔ)充量等重要參數(shù),同時考慮了生物過程的時間延遲,使該模型有了更完備的生物學(xué)解釋[32]。該模型明確了年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)以及產(chǎn)卵與補(bǔ)充之間的延遲,通過對生長、存活、繁殖力和選擇性進(jìn)行簡化假設(shè)從而避免了傳統(tǒng)的年齡結(jié)構(gòu)、體長結(jié)構(gòu)模型的復(fù)雜性。延遲差分模型在1980年由DERISO[33]最先提出,隨后被KIMURA等[34-35]學(xué)者進(jìn)行了發(fā)展與改進(jìn)。延遲差分模型重要的假設(shè)為相同年齡魚的補(bǔ)充群體和產(chǎn)卵群體有著同樣的自然死亡率,并且假設(shè)種群資源是非常容易被捕撈的。因為不需要年齡結(jié)構(gòu)和體長結(jié)構(gòu)等精確度較高的數(shù)據(jù),使其成為數(shù)據(jù)缺乏漁業(yè)中使用最為廣泛的一類模型。在小型中上層海洋魚類資源評估的應(yīng)用方面,大西洋鯡的資源狀況評估一直是使用延遲差分模型[36-38]。

3.3 Delury模型

Delury模型是一種具有補(bǔ)充量指標(biāo)的資源消耗模型,使用的數(shù)據(jù)為總漁獲量和CPUE數(shù)據(jù),同時還考慮了補(bǔ)充量的年間變化[19]。模型假設(shè)種群的可捕系數(shù)、補(bǔ)充量以及自然死亡率均為恒定值,在假定漁場為封閉的情況下,漁場的遷入和遷出均可忽略不計。該模型不考慮年齡組成,對資源豐度進(jìn)行年度總體估計,特別適合數(shù)據(jù)缺乏下的漁業(yè)資源評估[39-40]。模型在使用過程中存在的主要缺陷為無法計算出生物學(xué)參考點、對自然死亡率非常敏感、未考慮環(huán)境因素影響等。海洋小型中上層魚類資源空間分布和資源豐度極易受環(huán)境因素影響,因此在使用Delury模型中應(yīng)考慮到這方面的誤差。

SANTOJANNI等[41]2003年利用Delury模型對亞得里亞海中部和東部的鳀資源量進(jìn)行了評估。2006年,分別運用Delury模型和實際種群分析評估了亞得里亞海鳀的資源狀況,并分析了環(huán)境因素對資源補(bǔ)充量的影響,研究發(fā)現(xiàn)地表空氣溫度、地表大氣壓力、象限風(fēng)應(yīng)力、河川徑流和北大西洋濤動指數(shù)對鳀幼魚生物量影響顯著[42]。

3.4 年齡結(jié)構(gòu)模型(age-structured model)

3.4.1 實際種群分析(virtual population analysis,VPA)

實際種群分析是另一種估算資源數(shù)量和捕撈死亡率的方法,是相對簡單的年齡結(jié)構(gòu)模型。模型假定某魚類資源的年齡組成情況可以直接從漁獲物中取樣得到,并能表示該魚類資源整個生活史中各世代的數(shù)量特點,同時在任何一個年齡組內(nèi),世代數(shù)量與時間呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系[43]。將輔助信息如資源調(diào)查指數(shù)或CPUE等引入VPA并利用最大似然法或最小二乘法估計最后一年各年齡組的資源量或捕撈死亡系數(shù),這種方法被稱為ADAPT(adaptive framework)方法[44-45]。使用VPA進(jìn)行資源評估如果捕撈死亡系數(shù)特別大時,該類模型具有較好的評估效果。VPA模型的缺點是沒有考慮資源豐度指數(shù)和漁獲量數(shù)據(jù)的誤差,忽略了不同年齡的捕撈系數(shù)q值之間的相關(guān)性,且該模型不是基于正式的統(tǒng)計模型,所以其評估結(jié)果經(jīng)常受到質(zhì)疑[46-47]。此外,小型中上層魚類生命周期較短,使用VPA這類完全年齡結(jié)構(gòu)模型進(jìn)行資源評估研究顯然也是存在一定問題的。SANTOJANNI等[42]和PIERA等[43]分別于2006年和2015年基于VPA對亞得里亞海鳀資源進(jìn)行了評估研究。

3.4.2 統(tǒng)計年齡結(jié)構(gòu)模型(statistical catch-at-age models)

統(tǒng)計年齡結(jié)構(gòu)模型是指將漁獲年齡組成等數(shù)據(jù)作為具有觀測誤差的觀測變量, 利用統(tǒng)計方法估計有關(guān)參數(shù)的漁業(yè)資源評估模型[48]。模型假設(shè)將捕撈死亡系數(shù)(Fa,t,其中a為年齡,t為年份)分解為捕撈死亡系數(shù)年效應(yīng)(Ft)與漁具選擇系數(shù)(Sa)之積,從而使模型所需估計的參數(shù)大量減少。目前資源評估中使用最多的是ASAP(age structured assessment program)模型,ASAP模型通過假設(shè)初始年份資源量、各年資源補(bǔ)充量等參數(shù),采用順推方式演繹種群動態(tài)過程,將漁獲量、資源指數(shù)、丟棄量等數(shù)據(jù)作為具有觀測誤差的觀測變量,并通過觀測模型獲得其預(yù)測值以建立目標(biāo)函數(shù),從而利用最大似然法估計上述假設(shè)參數(shù)[49-50]。同時,該模型引入時間塊(time block)概念和隨機(jī)漫步模型(random walk model)以允許部分參數(shù)如捕撈系數(shù)、漁具選擇系數(shù)等具有時變特性。該模型的缺點為需要對自然死亡系數(shù)進(jìn)行假設(shè),體長組數(shù)據(jù)以及標(biāo)志放流等數(shù)據(jù)在該模型中不能使用。ASAP模型在大西洋鯡的資源評估中被廣泛使用[51]。

3.4.3 綜合年齡結(jié)構(gòu)模型(integrated catch-at-age analysis, ICA)

綜合年齡結(jié)構(gòu)模型(ICA)是一種基于可分離的實際種群分析(VPA)和加權(quán)調(diào)整指數(shù)的評估方法,是目前在小型中上層海洋魚類資源評估中使用最多的模型之一[52]。ICA是一種完全年齡結(jié)構(gòu)模型,考慮了年齡漁獲量獲取的誤差,假設(shè)捕撈死亡率可分為年齡和年度影響,年齡結(jié)構(gòu)和產(chǎn)卵資源生物量指數(shù)作為調(diào)整指數(shù)[31]。ICA模型需要的數(shù)據(jù)為年度的漁獲量、年齡漁獲量數(shù)據(jù)、漁獲量以及資源量的年齡平均體重、年齡成熟度和自然死亡率,此外該模型會考慮丟棄漁獲量。模型的最優(yōu)參數(shù)是通過最小二乘法對目標(biāo)函數(shù)進(jìn)行求解所得[43]。ICA模型經(jīng)常被應(yīng)用于評估小型中上層魚類的資源狀況。DASKALOV等[17]利用ICA模型對里海的鳀資源進(jìn)行了評估研究并分析了導(dǎo)致資源崩潰的原因。ANTONAKAKIS等[31]基于ICA模型評估了北愛琴海沙丁魚資源狀況。然而,IBAIBARRIAGA等[53]認(rèn)為利用完全年齡結(jié)構(gòu)模型評估短生命周期種類尤其是當(dāng)某些年份或高齡年齡組有數(shù)據(jù)缺失時可能會存在問題。短時間序列的數(shù)據(jù)可能會增加模型擬合的附加困難并產(chǎn)生較差的收斂性。2015年,PIERA等[43]基于ICA模型對亞得里亞海域的鳀資源進(jìn)行了評估研究,并且與VPA模型的評估結(jié)果進(jìn)行了比較,發(fā)現(xiàn)ICA具有足夠的靈活性結(jié)合所有有效數(shù)據(jù),與VPA方法相比不會增加太多的復(fù)雜性,并且在產(chǎn)卵資源生物量/補(bǔ)充關(guān)系的診斷方面表現(xiàn)更好。各模型優(yōu)缺點、所需數(shù)據(jù)類型以及應(yīng)用實例見表1。

表1 各種模型的數(shù)據(jù)要求和優(yōu)、缺點Tab.1 Advantages, disadvantages and data requirements of models

4 重要參數(shù)的估算與不確定性來源

參數(shù)估計是資源評估研究中的重要環(huán)節(jié),在小型中上層海洋魚類的應(yīng)用中,例如自然死亡率、年齡與體質(zhì)量之間關(guān)系等均需要根據(jù)經(jīng)驗公式或基礎(chǔ)研究預(yù)先假設(shè),這樣不僅可以使模型參數(shù)減少,還可以降低模型的復(fù)雜程度[54]。再例如,環(huán)境容納量、內(nèi)稟增長率、捕撈死亡系數(shù)等則往往不采用預(yù)先假設(shè)的方式,這些參數(shù)的估計一般采用最大似然法、最小二乘法、貝葉斯方法等估計。

小型中上層魚類屬于短生命周期種類,其獨特的生物學(xué)特點也會給資源狀況的評估帶來困難,在使用VPA和ICA這類完全年齡結(jié)構(gòu)模型時需要對最大年齡組的捕撈死亡系數(shù)和資源量進(jìn)行估計,短時間序列的數(shù)據(jù)會增加模型參數(shù)估計難度,因此,從目前應(yīng)用于小型中上層魚類資源評估的模型來看存在著不可避免的問題[43]。產(chǎn)量數(shù)據(jù)和資源豐度數(shù)據(jù)的假設(shè),不同模型之間的處理方式不同,VPA模型假設(shè)產(chǎn)量數(shù)據(jù)和資源豐度數(shù)據(jù)精準(zhǔn)無誤,其它模型則假設(shè)其數(shù)據(jù)分布符合正態(tài)分布或?qū)?shù)正態(tài)分布[55-56]。在漁業(yè)中,豐度指數(shù)與種群生物量呈線性相關(guān),但可捕率通常是隨著捕撈努力量變化而變化的參數(shù),可捕率可以依靠時間序列等[57]數(shù)據(jù)進(jìn)行假設(shè),它會導(dǎo)致豐度指數(shù)與種群生物量呈線性相關(guān)的關(guān)系不成立。資源豐度指數(shù)數(shù)據(jù)是最能反應(yīng)資源量的指標(biāo),大部分模型是使用CPUE數(shù)據(jù),該數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)化以后的CPUE數(shù)據(jù),常用的CPUE標(biāo)準(zhǔn)化方法有GLM模型、GAM模型、貝葉斯方法等[45,47]。

隨著人們對漁業(yè)資源變動規(guī)律認(rèn)識的不斷深入,資源評估模型中的不確定性被應(yīng)用到漁業(yè)資源評估研究中[58]。在漁業(yè)中,測量誤差、過程誤差、模型誤差和操作誤差[59]都可能會引起決策中的不確定性;在小型中上層海洋魚類資源的評估應(yīng)用中,主要不確定性來源有以下幾個方面:1)漁獲量的誤報和丟棄漁獲物的誤報或未報告會導(dǎo)致錯誤的資源豐度估計;2)小型中上層魚類具有高聚集性行為,這將導(dǎo)致資源豐度指數(shù)數(shù)據(jù)可靠性不高;3)生命周期短,資源量和資源分布受環(huán)境因素影響較大;4)資源量對上一年的補(bǔ)充量依賴性高。

為了解決這一問題,許多學(xué)者采用貝葉斯法、頻率法和似然法等方法解決[60]。貝葉斯方法充分考慮了模型和參數(shù)值存在的不確定性,根據(jù)以往的研究或者專家的經(jīng)驗對模型參數(shù)設(shè)定先驗分布,通過先驗分布和觀察數(shù)據(jù)得出參數(shù)后驗分布,貝葉斯方法中參數(shù)的后驗分布集合了其它參數(shù)的所有可能值,因此能夠提高模型評估結(jié)果的可信度[61-62]。頻率法假設(shè)模型中的參數(shù)估算精準(zhǔn),置信區(qū)間來自于對數(shù)據(jù)分布的多重分析。該方法并不提供結(jié)合先驗信息的內(nèi)聚方法,但是提供非參數(shù)技術(shù)并因此放寬了有關(guān)誤差的假設(shè)。似然法是在給定數(shù)據(jù)的情況下,描述了可選模型參數(shù)的概率,參數(shù)的概率分布取決于其它參數(shù)的最大似然值。如果該參數(shù)不是正式的模型參數(shù)(如方差),隨著參數(shù)的增加,似然法會變得復(fù)雜,這往往會限制似然法在簡單漁業(yè)模型中的使用[60,63]。模型使用中不確定性是無法避免的,這就需要研究者采用科學(xué)準(zhǔn)確的方法降低不確定性,得到更為準(zhǔn)確、有效的模型結(jié)果。

5 總結(jié)與展望

綜上所述,隨著海洋小型中上層魚類漁業(yè)的迅速發(fā)展,在全球海洋漁業(yè)中的地位不斷提升,其資源開發(fā)狀況引起了許多學(xué)者的關(guān)注,目前已開展了廣泛的資源評估研究,取得了一定的研究成果,但對該漁業(yè)的資源評估依然存在一系列的問題。小型中上層魚類因為其獨特的生物學(xué)特性,導(dǎo)致對其資源評估模型的使用方面有一定的局限性,在數(shù)據(jù)調(diào)查、模型選擇、參數(shù)估計等方面均存在一些尚未解決的問題[31,43,45]。全球針對小型中上層魚類獨立的漁業(yè)資源調(diào)查開展較少,大部分漁獲數(shù)據(jù)來自于商業(yè)捕撈,例如我國秋刀魚漁業(yè)幾乎沒有獨立資源調(diào)查數(shù)據(jù),而商業(yè)捕撈數(shù)據(jù)有較高的誤差,不利于模型的擬合。模型的選擇方面,小型中上層海洋魚類生命周期短,在選擇模型時并非模型越復(fù)雜越好,充分利用好小型中上層魚類的生物學(xué)信息,選擇合適的模型可以得到更加合理準(zhǔn)確的結(jié)果。模型參數(shù)的估算過程同樣存在著誤差,例如自然死亡率、陡度等數(shù)據(jù)不易獲得,故將這些數(shù)據(jù)進(jìn)行外部設(shè)置,大多數(shù)情況下將其設(shè)置為定值。再比如,模型的假設(shè)對參數(shù)的估計也會造成影響,當(dāng)模型假設(shè)和數(shù)據(jù)不匹配時同樣會使模型結(jié)果不可靠。因此在小型中上層海洋魚類資源評估的研究中,以上幾點問題需要進(jìn)一步研究。

要進(jìn)一步提高模型精度,加強(qiáng)模型適應(yīng)性。從基礎(chǔ)漁業(yè)數(shù)據(jù)入手,針對不同種類的研究現(xiàn)狀采取不同的調(diào)查方式,采用更加科學(xué)準(zhǔn)確的方式對商業(yè)捕撈數(shù)據(jù)進(jìn)行采集和記錄,比如規(guī)范漁撈日志的記錄流程、選派專業(yè)人員隨船記錄等,盡可能減少數(shù)據(jù)本身的誤差和不確定性。同時開展長期系統(tǒng)的資源調(diào)查,對目標(biāo)魚種的資源分布、洄游、生長、繁育、漁場形成等方面有更加全面和深入的了解,系統(tǒng)掌握小型中上層魚類的生活史特點有利于在模型參數(shù)估計中提供更加準(zhǔn)確的先驗信息,降低擬合的難度,提高擬合結(jié)果的準(zhǔn)確度[64]。漁業(yè)數(shù)據(jù)往往不是直接作為輸入數(shù)據(jù)運用到模型中的,例如CPUE數(shù)據(jù),一般需要進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后才可以使用,改進(jìn)優(yōu)化CPUE標(biāo)準(zhǔn)化方法也是提高模型精度的最要環(huán)節(jié)。此外,充分利用日益更新的計算機(jī)應(yīng)用技術(shù),將統(tǒng)計學(xué)運用到模型中,不僅可以降低模型估算的不確定性,還可以使模型進(jìn)行建立、診斷、對比等過程變得更加高效。

開展?jié)O場環(huán)境研究,掌握環(huán)境影響機(jī)制,加入環(huán)境因素指標(biāo)。小型中上層魚類的資源量和分布易受環(huán)境因素的影響,環(huán)境對其生物量的影響主要體現(xiàn)在對種群自然死亡率的影響,細(xì)微的海表溫的變化可能會很大程度地降低魚卵的成活率,因此小型中上層海洋魚類資源量對上一年的親體補(bǔ)充量有極大的依賴。除了海表溫以外,海表面鹽度、海表面高度以及葉綠素濃度等環(huán)境因素均有可能影響其生物量。在以后的研究中,將以上環(huán)境因子指標(biāo)加入到模型中,同時結(jié)合物理海洋學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)等學(xué)科,開展更為合理、準(zhǔn)確、有效的資源評估研究。

開發(fā)新模型,降低模型選擇的局限性。小型中上層海洋魚類的年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)時間序列較短,無法使用傳統(tǒng)的完全年齡結(jié)構(gòu)模型,另外年齡鑒定所需時間長、成本高也增加了年齡結(jié)構(gòu)模型在小型中上層魚類資源評估中應(yīng)用的困難。與年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)相比,體長結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)具有數(shù)量大、易獲取等優(yōu)點,很多學(xué)者在海洋甲殼類生物如龍蝦、對蝦、南極磷蝦的資源評估研究工作中均使用了體長結(jié)構(gòu)模型,并取得了一定的研究成果[65-67]。體長結(jié)構(gòu)模型可以充分利用體長結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)并可以整合多種數(shù)據(jù)源,導(dǎo)出管理所需的結(jié)果。體長結(jié)構(gòu)模型的一個優(yōu)點是所有的過程均可基于體長數(shù)據(jù),并且這些過程可以優(yōu)化年齡體長數(shù)據(jù)的分布。因此,充分利用好小型中上層魚類資源的體長結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù),開發(fā)體長結(jié)構(gòu)模型是未來資源評估研究的方向。此外,海洋生態(tài)系統(tǒng)是各個物種和環(huán)境相互作用的整體,因此開發(fā)基于生態(tài)系統(tǒng)的評估模型同樣值得關(guān)注,使得資源評估的研究者可以根據(jù)數(shù)據(jù)類型選擇合適的評估模型,提高評估結(jié)果的精度,為制定科學(xué)合理的漁業(yè)管理策略提供參考。

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