于少芳，王紅芬

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蠶桑研究所，浙江 杭州 310021）

我國(guó)蠶桑產(chǎn)業(yè)具有悠久的歷史，曾為我國(guó)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和同其他國(guó)家文化交流作出重大貢獻(xiàn)。一直以來(lái)我國(guó)是世界上最大的生絲生產(chǎn)和出口國(guó)，但由于勞動(dòng)力成本上升、國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)壓力加大、替代產(chǎn)品發(fā)展快速、終端技術(shù)突破困難等問(wèn)題的出現(xiàn)，我國(guó)仍沒有躋身世界絲綢強(qiáng)國(guó)之列，如何穩(wěn)定蠶桑產(chǎn)業(yè)規(guī)模，再次實(shí)現(xiàn)蠶桑產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展成為我國(guó)蠶桑從業(yè)人員面對(duì)的最大挑戰(zhàn)。針對(duì)于此，我國(guó)自2006年實(shí)施“東桑西移”的戰(zhàn)略布局，逐漸將蠶繭主生產(chǎn)區(qū)從東部地區(qū)向西部欠發(fā)達(dá)地區(qū)轉(zhuǎn)移。國(guó)家戰(zhàn)略的實(shí)施和從業(yè)者的努力緩解了蠶桑產(chǎn)業(yè)的部分困難，但普通繭絲供大于求、優(yōu)質(zhì)繭絲供不應(yīng)求的問(wèn)題開始顯現(xiàn)。因此增加優(yōu)質(zhì)繭絲供給，加大優(yōu)質(zhì)繭絲生產(chǎn)品種培育力度刻不容緩。

雄蠶絲纖度細(xì)、凈度好、抱合力強(qiáng)，織物挺括滑糯，絲質(zhì)可達(dá)6A級(jí)。培育雄蠶品種實(shí)現(xiàn)專養(yǎng)雄蠶是提供優(yōu)質(zhì)繭絲和提高經(jīng)濟(jì)效益較為有效的方法之一。國(guó)內(nèi)外眾多蠶業(yè)科研工作者自上世紀(jì)初開始積極尋找高效途徑以實(shí)現(xiàn)在生產(chǎn)上專養(yǎng)雄蠶的目標(biāo)，如研究雄核發(fā)育，培育性連鎖平衡致死系品種、限性卵色品種、限性斑紋品種以及伴性赤蟻溫敏致死品種、熒光繭色判性品種等。

專養(yǎng)雄蠶能大幅度提高蠶絲產(chǎn)品質(zhì)量和蠶業(yè)經(jīng)濟(jì)效益，以此說(shuō)明雄蠶相比雌蠶具有一定的優(yōu)勢(shì)性狀。雄蠶絲與普通雌雄混合繭絲、雄蠶與雌蠶的生理特征與經(jīng)濟(jì)性狀均存在差異，差異的量化及原因受到越來(lái)越多研究者的關(guān)注。本文從不同研究成果中整理了部分雌雄蠶生理性狀的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，從繭絲質(zhì)、飼料轉(zhuǎn)化率、體質(zhì)與抗性角度分析比較雌蠶與雄蠶之間差異，為專養(yǎng)雄蠶提高繭絲品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益提供理論支持。

1 繭絲性狀比較差異

蠶絲質(zhì)地輕柔、外觀華麗、使用舒適，被譽(yù)為“纖維皇后”。蠶繭質(zhì)量關(guān)系到生絲的品位，更是決定蠶絲終端產(chǎn)品質(zhì)量的關(guān)鍵，直接關(guān)系到養(yǎng)蠶生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。

雄蠶繭繭層率、干殼量高，解舒率高、含膠率低，繭幅更均勻；凈度優(yōu)，且粒繭絲長(zhǎng)更長(zhǎng)；纖度細(xì)，粗細(xì)更均勻。項(xiàng)美華等指出5齡起蠶和盛食期雄蠶后部絲腺谷一丙轉(zhuǎn)氨酶活性（O·D）高于雌蠶，雄蠶繭的鮮繭出絲率比雌蠶繭約高14%。曾萬(wàn)仲指出，雄蠶體內(nèi)的過(guò)氧化氫酶、梭酸醋酶等保護(hù)性酶活性大于雌蠶，以此推測(cè)出雄蠶造絲能力高于雌蠶，繭絲質(zhì)優(yōu)良。

將雄蠶絲與雌雄混合的普通繭絲的物理性能進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)雄蠶絲的拉伸性能、斷裂強(qiáng)力、初始模量均高，但平均斷裂伸長(zhǎng)率低；雄蠶生絲的熱分解溫度高，且玻璃化轉(zhuǎn)變溫度高；雄蠶絲織物的經(jīng)緯向斷裂強(qiáng)力、撕破強(qiáng)力優(yōu)；染色后，雄蠶絲織物的光澤更艷麗。由此可以看出，雄蠶繭出絲率高，纖度小而均，凈度好；雄蠶絲織物相比于普通絲織物熱穩(wěn)定性更好，上染更容易且均勻，色彩更亮麗。雄蠶繭更適合繅制高品位生絲，雄蠶絲更適合制作高檔絲織品。

通過(guò)紅外光譜分析法解析了雄蠶絲和普通蠶絲的結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，雄蠶絲含有更多的β-折疊結(jié)構(gòu)，雄蠶絲結(jié)構(gòu)更有序，取向度及結(jié)晶度更高。這可能是雄蠶絲在物理性能和紡織性能方面優(yōu)于普通蠶絲的原因。

2 飼料轉(zhuǎn)化率比較差異

家蠶飼料效率是食餌量（飼喂桑葉）與產(chǎn)物量（蠶繭）之比，提高家蠶飼料效率可減少成本飼養(yǎng)、減少勞動(dòng)力輸入，從而能夠直接提高養(yǎng)蠶業(yè)最終生產(chǎn)效益。

項(xiàng)美華等研究結(jié)果表明雖然雌蠶成長(zhǎng)快，全繭量、繭層量高，但食桑量大，繭層率較雄蠶低。雄蠶繭層率高，比雌蠶高約20%左右，飼料報(bào)酬率（葉絲轉(zhuǎn)化率）高5%～9%左右。日本學(xué)者小原直久等同樣發(fā)現(xiàn)雄蠶繭層生產(chǎn)效率和飼料效率高，這與項(xiàng)美華的研究結(jié)果一致。這表明雄蠶對(duì)桑葉的消化利用率高于雌蠶。

除了雄蠶生理因素，腸道微生物也是影響雄蠶對(duì)桑葉的利用率高于雌蠶的重要因素，孫振麗等對(duì)雌雄蠶腸道菌群結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行比較，在雌雄蠶幼蟲腸道中分別檢測(cè)到147和135個(gè)細(xì)菌屬，其中僅在雌性家蠶中檢測(cè)到的有64個(gè)屬，僅在雄性家蠶中檢測(cè)到的有52個(gè)屬，雌雄家蠶中均能檢測(cè)到的有83個(gè)屬。共有的優(yōu)勢(shì)菌群最多的為腸球菌屬、代爾夫特菌屬和Pelomonas菌屬。雌蠶中腸球菌屬的豐度低于雄性家蠶，而代爾夫特菌屬，橙單胞菌屬和葡萄球菌屬的豐度明顯高于雄蠶。這可推測(cè)出不同性別家蠶對(duì)食物消化吸收能力的差異與腸道菌群結(jié)構(gòu)關(guān)系密不可分。

3 體質(zhì)與抗性比較差異

生產(chǎn)中，家蠶體質(zhì)與抗性的好壞更為關(guān)鍵，這不僅僅與飼養(yǎng)環(huán)境、工作經(jīng)驗(yàn)有關(guān)，更與家蠶品種特性、生理構(gòu)造等密切相關(guān)。家蠶抗病以預(yù)防為主，一旦染病通常顆粒無(wú)收，因此選擇抗性強(qiáng)、體質(zhì)好的家蠶品種在蠶繭生產(chǎn)中尤為重要。

項(xiàng)美華等發(fā)現(xiàn)雄蠶比雌蠶的耐饑餓死亡時(shí)間長(zhǎng)。但曾燕蓉指出大蠶饑餓48h后，雌蠶的結(jié)繭率下降為60.67%、而雄蠶下降至42.66%，說(shuō)明大蠶期雌蠶對(duì)饑餓的耐受性比雄蠶強(qiáng)，結(jié)繭率相對(duì)較高。兩個(gè)研究結(jié)果的不同可能是研究材料、齡期及目的的差異而造成的。袁紅霞等研究發(fā)現(xiàn)雌蠶的4-壬基苯酚（4-NP）累積系數(shù)高于雄蠶，4-NP通過(guò)氧化損傷途徑嚴(yán)重破壞家蠶雌性生殖發(fā)育。葛君發(fā)現(xiàn)5齡雄蠶對(duì)辛硫磷抗性略高于雌蠶。而李艷梅等發(fā)現(xiàn)重金屬鉛對(duì)雄蠶幼蟲比雌性大。唐順明等對(duì)5個(gè)品種的雌雄家蠶耐氟性進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)3個(gè)品種雄蠶抗性高于雌蠶，但差異不顯著，該結(jié)果可能與相同時(shí)間和相同體重的下雌蠶采食含氟桑葉量比雄蠶多有關(guān)。試驗(yàn)理論與實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)均得出雌雄蠶之間存在性狀差異，大蠶期雄蠶更加強(qiáng)健、生長(zhǎng)速率更快、對(duì)病原的抗性更強(qiáng)、對(duì)農(nóng)藥的抵抗能力更高。

近幾年來(lái)，通過(guò)分子生物學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、宏基因組學(xué)和代謝組學(xué)等研究方法的興起與發(fā)展，逐漸揭開家蠶性別之間性狀差異的奧秘。

蛋白質(zhì)組學(xué)是研究蛋白質(zhì)表達(dá)與生物體表型之間的關(guān)聯(lián)，從而獲取生物體生理和生化過(guò)程的相關(guān)信息，蠶?？萍脊ぷ髡咄ㄟ^(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)已經(jīng)獲得雌蠶、雄蠶個(gè)體差異的相關(guān)蛋白，將逐步闡釋影響兩者差異的重要因素。Qin L等利用蛋白質(zhì)組學(xué)比較了5齡抗家蠶核型多角體病毒（Bombyxmori nucleopolyhedrovirus，BmNPV）品種雌雄蠶的中腸蛋白質(zhì)表達(dá)差異。發(fā)現(xiàn)有5個(gè)蛋白只在雄蠶中表達(dá)，只在雌蠶中表達(dá)的蛋白有5個(gè)。在雄蠶中的表達(dá)量相對(duì)較高的蛋白有8個(gè)，在雌蠶中的表達(dá)量相對(duì)較高的蛋白有25個(gè)。經(jīng)過(guò)分析后，發(fā)現(xiàn)嘧啶代謝和嘌呤代謝途徑對(duì)應(yīng)的蛋白在雄蠶中表達(dá)量最高，淀粉和蔗糖代謝也是在雄蠶中很高。嘌呤和嘧啶是一些氨基酸合成的調(diào)控因子，也是脂類、糖脂、多糖合成的輔助因子。這說(shuō)明雄蠶的能量狀況好，雄蠶具有更多的原料用于自身營(yíng)養(yǎng)、抗性與蠶絲的合成。而大多數(shù)的途徑在雌性家蠶中比較高，說(shuō)明從整體來(lái)看雌蠶的其它代謝比較活躍。雌蠶除了正常代謝之外，還需要一部分能量用于產(chǎn)卵。差異蛋白主要參與ATP代謝和氧化還原過(guò)程，參與嘌呤代謝與嘧啶代謝，表明了能量代謝的差異是雌雄蠶差異的主要原因。不同的ATP代謝可能導(dǎo)致了氨基酸合成能力的不同，進(jìn)而雄蠶比雌蠶更加健壯。運(yùn)用分子生物學(xué)手段，通過(guò)檢測(cè)、改變昆蟲解毒酶表達(dá)水平來(lái)分析研究和提高抗藥性成為研究熱點(diǎn)。阮成龍為探明不同性別家蠶的耐氟性差異，檢測(cè)了不同耐氟品種5齡幼蟲的腸、頭組織中GST和乙酰膽堿酯酶（Acetyl cholinesterase，AChE）（均屬于解毒酶）的活性變化。雌蠶的兩種組織中GST平均活力高于雄蠶，但雄蠶的AChE平均活力高于雌蠶。其推測(cè)雌雄家蠶間2種解毒酶活性的差異可能是由于雄蠶的耐氟性較多涉及靶標(biāo)抗性，而雌蠶的耐氟性較多依賴于代謝抗性。姜峰等通過(guò)檢測(cè)雌雄家蠶幼蟲血液中的保護(hù)酶活性，得出雄蠶的過(guò)氧化氫酶、羧酸酯酶的活性均大于雌蠶，而雌蠶的超氧化物歧化酶活性大于雄蠶。劉海濤等發(fā)現(xiàn)各齡雄蠶對(duì)辛硫磷抗性均高于雌蠶，2齡和5齡差異顯著。通過(guò)檢測(cè)各齡起蠶及5齡第3 d家蠶的7種組織的多種解毒酶基因表達(dá)水平，80%的數(shù)據(jù)均表明幾種基因在雄蠶組織中的表達(dá)水平顯著高于雌蠶。在表觀觀察下大蠶期的雄蠶抗性高于雌蠶，稚蠶期差異不顯著。以上結(jié)論推測(cè)出雌雄家蠶對(duì)不同有毒物質(zhì)的抗性機(jī)制不同，其所依賴的解毒酶基因表達(dá)與活性也存在區(qū)別。這為雌雄家蠶抗性機(jī)制的研究以及解毒酶與抗性之間的關(guān)系提供了理論參考，也為查明雄蠶抗藥性高于雌蠶的原因提供了數(shù)據(jù)支持。

腸道微生物在家蠶的免疫功能及物質(zhì)代謝中起著至關(guān)重要的作用，直接影響家蠶會(huì)外界致病微生物的反應(yīng)。Sun Z等對(duì)感染家蠶質(zhì)型多角體病毒（Bombyx mori Cytoplasmic polyhedrosis virus，Bm-CPV）的腸道微生物進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)：感染后雌雄家蠶腸道菌群種類減少，在雌雄蠶腸道中分別檢測(cè)到113個(gè)屬和103個(gè)屬，其中60個(gè)屬在雌雄蠶腸道均有發(fā)現(xiàn)，43個(gè)屬只存在雄蠶腸道，53個(gè)屬只在雌蠶腸道鑒定到。腸球菌屬和葡萄球菌屬的豐度在雌蠶中增加，但雄蠶中無(wú)明顯變化；假單胞菌屬在雌蠶中豐度降低，但在雄蠶中豐度增加；不動(dòng)桿菌屬和甲基桿菌屬在雌蠶中豐度無(wú)明顯變化，而在雄蠶中豐度增加。家蠶感染BmCPV后打破了雌蠶與雄蠶的腸道微生物菌群的平衡狀態(tài)，雌雄家蠶中優(yōu)勢(shì)菌群的改變影響了其對(duì)病毒的抗性差異，但其中腸道微生物與雌雄家蠶相互作用抵抗病毒感染的機(jī)制仍不清楚。

我國(guó)馴養(yǎng)家蠶具有5000多年歷史，在馴養(yǎng)過(guò)程中根據(jù)人類的意愿將雌蠶與雄蠶進(jìn)行不用方向的選擇，造成雄蠶與雌蠶基因表達(dá)水平和蛋白表達(dá)水平的明顯差異。雌蠶大多數(shù)代謝途徑比較活躍，但是大部分能量用于自身代謝與蠶卵的生成、保護(hù)。而雄蠶的能量代謝更強(qiáng)，因而雄蠶具有更多能量用于蠶絲生成和應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化。不僅如此，當(dāng)遇到微生物侵襲時(shí)，雄蠶與雌蠶的腸道微生物變化不同，啟動(dòng)的應(yīng)答機(jī)制也存在差別，而雄蠶相應(yīng)的基因表達(dá)和蛋白活性均比較高效。因此雄蠶在體質(zhì)與抗性方面比較優(yōu)秀。

綜合上述，雄蠶體質(zhì)及抗性強(qiáng)于雌蠶，雖低齡期差異并不明顯；而雄蠶繭層率、出絲率、解舒率、繭絲質(zhì)等方面均優(yōu)于雌蠶。因此，雄蠶繭能繅制出高品位生絲，更適合用于制作高檔優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品。家蠶性別之間的性狀差異原因仍在不斷探索中，可能是在進(jìn)化過(guò)程中，雌蠶承擔(dān)著傳種接代的使命，在5齡的時(shí)候雌蠶有12.6%的能量（占五齡幼蟲所有的能量的12.6%）用于蠶卵發(fā)育和保護(hù)蠶卵，而雄蠶則可以將更多的營(yíng)養(yǎng)和能量用于絲物質(zhì)的合成。總而言之，專養(yǎng)雄蠶能夠提高綜合經(jīng)濟(jì)效益和增加優(yōu)質(zhì)繭絲供給，雄蠶品種推廣可有效增強(qiáng)我國(guó)繭絲品質(zhì)，使我國(guó)早日進(jìn)入世界絲綢強(qiáng)國(guó)。