■王 磊 尹國(guó)安 關(guān)立偉

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，黑龍江大慶163319）

1 微量元素的生理功能

微量元素是酶的重要組成成分，研究發(fā)現(xiàn)微量元素通過(guò)參與酶的合成、激活，影響機(jī)體生理功能。鋅被發(fā)現(xiàn)與六大酶系中300 多種酶活性密切相關(guān)[1]，其中DNA 聚合酶、RNA 聚合酶、堿性磷酸酶、腺苷酸環(huán)化酶、甘露糖苷酶等可影響雄性毛皮動(dòng)物精子活力[2-3]；硒參與合成的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）可提高精子的抗氧化能力；鋅、銅、錳、硒可通過(guò)增強(qiáng)胃蛋白酶、胰蛋白酶、腸道淀粉酶、脂肪酶等消化酶活性，提高毛皮動(dòng)物飼料轉(zhuǎn)化率和采食量，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育[4-6]；此外銅參與構(gòu)成的細(xì)胞色素C 氧化酶，銅、鋅參與構(gòu)成的超氧化物歧化酶，鐵、鋅參與構(gòu)成的核糖核苷酸還原酶、核苷酸轉(zhuǎn)移酶都與免疫細(xì)胞分化、成熟密切相關(guān)[7]，可保證骨髓中免疫細(xì)胞受抗原刺激后持續(xù)產(chǎn)生淋巴細(xì)胞，維持機(jī)體特異性免疫。

同時(shí)微量元素也可參與調(diào)控機(jī)體多種激素的合成分泌過(guò)程，例如鋅、錳等可影響雌性動(dòng)物性腺活動(dòng)和雌激素、孕激素等類(lèi)固醇激素的分泌[8-9]，微量元素缺乏可造成胎兒早產(chǎn)、畸形、木乃伊化、初生重低、仔畜成活率低。鋅也被報(bào)道參與雄性激素、睪酮、類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子(IGF-I)、生長(zhǎng)激素(GH)以及褪黑激素（MLT）合成分泌過(guò)程[10-12]，眾所周知IGF-I、GH也是機(jī)體生長(zhǎng)軸一系列激素的調(diào)控中心[13]，IGF-I受GH調(diào)控在肝臟中合成，可刺激DNA和RNA的轉(zhuǎn)錄合成，促進(jìn)細(xì)胞增殖、蛋白質(zhì)合成，調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝，微量元素通過(guò)影響其合成分泌，調(diào)控毛皮動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育。秦楓等[14]報(bào)道碘可通過(guò)提高遼寧絨山羊IGF-I、GH 分泌水平。黃元龍[13]在綿羊飼糧中添加銅也得到了相同結(jié)果。劉志[10]發(fā)現(xiàn)銅可提高藍(lán)狐肝臟中GH 受體和IGF-I 基因mRNA 表達(dá)量。研究表明[15]碘可通過(guò)甲狀腺激素和腎上腺皮質(zhì)間接影響繁殖機(jī)能，缺碘會(huì)引起公畜精液品質(zhì)下降、性欲低下，母畜流產(chǎn)、受孕率下降。

2 微量元素在毛皮動(dòng)物上的應(yīng)用

2.1 促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育

大量研究表明，適宜水平的微量元素添加可提高毛皮動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，一方面微量元素增強(qiáng)了消化酶活性，提高采食量和飼料消化率；另一方面，微量元素可調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)激素如IGF-I、GH 的合成分泌。Liu等[4]發(fā)現(xiàn)鋅、銅可通過(guò)增加粗脂肪消化率和采食量來(lái)改善藍(lán)狐的生長(zhǎng)性能。在水貂、獺兔中添加銅、鋅也得到了較好的促生長(zhǎng)效果[5-6，16-17]。申壘[15]研究發(fā)現(xiàn)，獺兔飼糧中碘水平為0.92 mg/kg時(shí)采食量最佳且有最大日增重，但碘元素在其他毛皮動(dòng)物的應(yīng)用效果報(bào)道較少。

2.2 改善繁殖機(jī)能

微量元素參與了生殖相關(guān)激素的合成分泌以及多種酶的合成激活，與生殖系統(tǒng)發(fā)育和生殖細(xì)胞的分化形成密切相關(guān)。馬玉彬[18]在雄性水貂飼糧中添加鋅，發(fā)現(xiàn)顯著提高了精子活力。吳學(xué)壯等[19]報(bào)道，飼糧中鋅水平與繁殖期雄性水貂精子活力、睪丸直徑、成功配種次數(shù)顯著相關(guān)。周夢(mèng)蕊等[20]在繁殖獺兔日糧中添加0.27 mg/kg 硒和1.0 mg/kg 鈷提高了母兔的繁殖性能和泌乳力。王夕國(guó)等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在繁殖期水貂日糧中添加有機(jī)螯合錳，最高可增加產(chǎn)子率7.42%和斷奶成活率11.99%。

2.3 提高機(jī)體免疫力

微量元素缺乏可造成機(jī)體特異性免疫和非特異性免疫應(yīng)答功能受損，細(xì)菌、病毒和真菌感染的機(jī)會(huì)增加[21-23]，研究表明鋅、硒缺乏會(huì)導(dǎo)致胸腺、脾臟發(fā)育不完全，B細(xì)胞和T細(xì)胞前體數(shù)量下降，巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞的吞噬作用降低[11，24]。飼喂適宜微量元素搭配的飼糧，可提高毛動(dòng)物的體液免疫水平[16，25]。張永翠等[26]研究發(fā)現(xiàn)，銅可顯著提高長(zhǎng)毛兔血清球蛋白含量，對(duì)促進(jìn)機(jī)體抵御外界病菌有積極作用。張婷等[27]報(bào)道，現(xiàn)硒可與VE在協(xié)同促進(jìn)育成期水貂免疫機(jī)能，提高血清免疫球蛋白G、血清白介素-2水平。

2.4 改善毛皮品質(zhì)

微量元素與毛囊和毛發(fā)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程密切相關(guān)，研究報(bào)道在貉、貂、藍(lán)狐飼糧中添加鋅，可提高毛皮質(zhì)量、皮張重量、皮張光澤度、針毛長(zhǎng)度以及絨毛直徑等指標(biāo)[4，16，28]。但Failla[7]在獺兔的研究發(fā)現(xiàn)過(guò)量添加鋅也不利于毛皮生長(zhǎng)。Zhang等[29]報(bào)道，飼喂添加20 mg/kg銅的飼糧的絨山羊，羊絨纖維長(zhǎng)度和生長(zhǎng)速度顯著提高。秦楓等[10]研究發(fā)現(xiàn)碘有也得出了相同效果，同時(shí)發(fā)現(xiàn)可增加產(chǎn)絨量。隋嘯一等[6]報(bào)道獺兔飼糧中添加5 mg/kg 銅時(shí)有最大毛皮重量。高琴[30]發(fā)現(xiàn)獺兔日糧鈷添加水平對(duì)被毛長(zhǎng)度、毛囊密度有顯著性影響。

3 微量元素化學(xué)形式對(duì)應(yīng)用效果的影響

無(wú)機(jī)微量元素以其成本低廉、制備工藝簡(jiǎn)單的特點(diǎn)，成為目前市場(chǎng)上毛皮動(dòng)物飼料中微量元素添加劑的主要形式，以氧化物和硫酸鹽兩種應(yīng)用最廣泛。研究表明無(wú)機(jī)微量元素易在消化道低pH 值環(huán)境中降解，而與植酸、磷酸、草酸等形成難溶復(fù)合物，攝入后需要在輔酶作用下與氨基酸等有機(jī)絡(luò)合或螯合才能被機(jī)體吸收利用[31]，此外還易與其他營(yíng)養(yǎng)成分發(fā)生拮抗作用導(dǎo)致飼料生物利用率降低，同時(shí)無(wú)機(jī)微量元素自身穩(wěn)定性差，易與飼料中維生素、油脂等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相互氧化[32]，尤其在貂、狐飼料中含有大量動(dòng)物性油脂，添加無(wú)機(jī)微量元素導(dǎo)致油脂氧化變質(zhì)，飼料適口性變差，保質(zhì)期縮短。研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)微量元素具有更高的穩(wěn)定性，可有效延長(zhǎng)飼料的安全儲(chǔ)存期，周俊華等[33]研究表明，與無(wú)機(jī)微量元素相比，有機(jī)微量元素可減少預(yù)混料中40%～50%的維生素?fù)p耗。

根據(jù)美國(guó)飼料管理官員協(xié)會(huì)(AAFCO) 定義, 有機(jī)微量元素可分為金屬特定氨基酸絡(luò)合物、金屬氨基酸絡(luò)合物、金屬氨基酸螯合物、金屬蛋白鹽和金屬多糖復(fù)合物5大類(lèi)，其中以氨基酸絡(luò)合物在毛皮動(dòng)物中研究最廣泛，通常認(rèn)為有機(jī)微量元素更接近微量元素在機(jī)體內(nèi)的存在形式，可增加小腸上皮對(duì)微量元素的選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)，改善腸道吸收，礦物元素間拮抗作用小，生物利用率更高[34-35]。張志明等[36]報(bào)道水貂中蛋氨酸鋅和硫酸鋅適宜添加量分別為20 mg/kg和40 mg/kg，有機(jī)微量元素的應(yīng)用，使得飼料中微量元素的總添加量更少，可降低銅、鐵、鋅等重金屬在環(huán)境中的排放。并且與無(wú)機(jī)微量元素相比，有機(jī)微量元素可提高毛皮動(dòng)物生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、機(jī)體免疫水平、改善毛皮品質(zhì)、提高繁殖性能[16，36-37]。據(jù)報(bào)道，有機(jī)絡(luò)合鋅比無(wú)機(jī)鋅對(duì)脂質(zhì)有更好的過(guò)氧化保護(hù)作用[38]。

盡管有機(jī)微量元素添加劑的生物利用率高于無(wú)機(jī)微量元素，但由于成本較高，限制了其在毛皮動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)中的推廣使用。而利用包被技術(shù)生產(chǎn)的包被微量元素，具有加工成本低廉、較好適口性、有效減少營(yíng)養(yǎng)成分間拮抗等優(yōu)點(diǎn)，可望更好替代無(wú)機(jī)微量元素，但目前包被微量元素在毛皮動(dòng)物上的應(yīng)用效果還有待研究。

4 微量元素調(diào)控毛皮品質(zhì)的研究

4.1 影響相關(guān)酶活性和蛋白合成

微量元素可參與毛皮中酪氨酸酶（TYR）的合成激活過(guò)程，研究表明TYR是銅依賴性酶，同時(shí)也是幾種細(xì)胞色素氧化酶的重要組成部分[39-40]。Zhang等[29]報(bào)道，銅缺乏會(huì)導(dǎo)致羊毛和皮膚褪色，而在日糧中添加銅可改善水貂的毛皮色澤[5，40]，TYR參與L-酪氨酸、二羥基苯丙氨酸和5，6-二羥基吲哚生成黑色素的一系列反應(yīng)過(guò)程，且TYR是黑色素生成過(guò)程的主要限速酶[41]，黑色素主要以真黑素和褐黑素兩種形式存在，其表達(dá)比例和表達(dá)量決定了毛皮動(dòng)物皮膚和毛發(fā)的顏色，所以銅可通過(guò)調(diào)節(jié)TYR活性影響毛皮色澤。也有研究表明納米氧化鋅可提高酪氨酸酶活性，促進(jìn)黑色素合成[42]，在貉、貂飼糧中添加鋅也發(fā)現(xiàn)改善了毛皮光澤度[16，43]。

膠原蛋白和角蛋白是構(gòu)成動(dòng)物毛皮的主要結(jié)構(gòu)蛋白，角蛋白的合成過(guò)程依賴銅、鋅的參與[40]，鋅也參與膠原蛋白的合成過(guò)程，研究表明缺銅或缺鋅都可能造成皮膚不能正常角質(zhì)化，或者過(guò)度角化，毛皮拉伸強(qiáng)度和彈力下降[28-29]。Wnt蛋白是調(diào)控毛囊自我修復(fù)和周期性生長(zhǎng)的的重要信號(hào)蛋白[44]，可促上皮細(xì)胞分化和毛發(fā)的形成[45]。申壘發(fā)現(xiàn)碘可影響Wnt 蛋白表達(dá)量，且Wnt 蛋白表達(dá)與獺兔毛皮重量、皮張面積和皮板厚度密切相關(guān)[15]。所以碘可通過(guò)Wnt 信號(hào)通路實(shí)現(xiàn)對(duì)獺兔毛皮的促生長(zhǎng)作用。

4.2 影響激素分泌

銅、碘、鋅等被發(fā)現(xiàn)可調(diào)控絨山羊IGF-I、GH、MLT的分泌[12，14，46-47]，三者都是調(diào)控羊絨生長(zhǎng)的重要激素[48]。研究表明IGF-I 可促進(jìn)細(xì)胞增殖分化，參與調(diào)控羊毛囊增殖發(fā)育和絨毛的生長(zhǎng)[49]?？烧{(diào)控羊毛發(fā)生長(zhǎng)周期，同時(shí)IGF-I、GH 可促進(jìn)蛋白合成和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化利用，為毛皮生提供了有力條件，所以IGFI、GH 分泌量可直接影響羊絨重量、羊毛纖維長(zhǎng)度和羊毛纖維直徑。MLT與絨毛和毛囊生長(zhǎng)密切相關(guān)，在絨毛生長(zhǎng)期可促進(jìn)絨毛的高效生長(zhǎng)[47-48]。孫江濤等[12]研究表明銅可通過(guò)調(diào)節(jié)MLT分泌，促進(jìn)生絨期羊絨毛生長(zhǎng)。也有研究發(fā)現(xiàn)甲狀腺激素可影響GH 分泌，促進(jìn)毛囊生長(zhǎng)，通過(guò)提高代謝水平，提高角蛋白表達(dá)[14]。甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)時(shí)可提高活性纖維毛囊數(shù)量，促進(jìn)山羊產(chǎn)毛量、增加羊毛細(xì)度，而切出甲狀腺則會(huì)抑制毛纖維的生長(zhǎng)長(zhǎng)度[50]，碘是合成甲狀腺激素的重要組成成分，所以日糧碘水平直接影響著毛皮品質(zhì)。

4.3 影響相關(guān)基因表達(dá)

目前已知參與動(dòng)物毛色調(diào)控的基因有MC1R 基因、Agouti 基因、TYR 基因、CBD 103 基因、SILV 基因和KIT基因等[51]，周寧研究發(fā)現(xiàn)鋅可影響水貂皮膚中酪氨酸酶相關(guān)蛋白1（TYRP 1）和酪氨酸酶相關(guān)蛋白2（TYRP 2）基因表達(dá)水平，TYRP 1 和TYRP 2 基因分別在飼糧鋅水平為100、300 mg/kg表達(dá)量最高[28]，TYR基因、TYRP 1基因和TYRP 2基因共屬于酪氨酸酶基因族，是催化黑色素生成過(guò)程的關(guān)鍵基因[41]，其表達(dá)量與動(dòng)物毛皮色澤息息相關(guān)。動(dòng)物通過(guò)調(diào)節(jié)毛囊內(nèi)部或周邊微環(huán)境中頭蛋白（noggin）等促毛囊生長(zhǎng)的因子與骨形態(tài)發(fā)生蛋白BMP 等維持毛囊靜止的因子表達(dá)，調(diào)控毛囊周期性生長(zhǎng)[48，52-53]。申壘發(fā)現(xiàn)碘水平可影響Noggin 表達(dá)水平，在0.4 mg/kg 碘添加水平時(shí)檢測(cè)到Noggin mRNA有最高表量，適宜碘水平可刺激毛囊生長(zhǎng)發(fā)育，調(diào)節(jié)毛囊周期[15]，高琴[30]發(fā)現(xiàn)TYR、骨形態(tài)發(fā)生蛋白2（BMP 2）、骨形態(tài)發(fā)生蛋白4（BMP 4）基因參與了鈷對(duì)毛囊的調(diào)控過(guò)程，TYR表達(dá)量決定毛皮色澤，BMP 2、BMP 4則參與了毛囊休止期的調(diào)節(jié)，日糧鈷含量過(guò)高BMP 2、BMP 4表達(dá)量上調(diào)則抑制了毛囊的生長(zhǎng)，但適宜鈷添加仍可提高毛皮面積和厚度。

5 小結(jié)

合理添加微量元素可改善毛皮動(dòng)物生產(chǎn)性能，提高經(jīng)濟(jì)效益，但目前的研究仍存在如下問(wèn)題：試驗(yàn)多強(qiáng)調(diào)單一微量元素的添加效果，忽略了幾種微量元素或其他營(yíng)養(yǎng)活性物質(zhì)間的拮抗、協(xié)同效應(yīng)，且多停留于飼養(yǎng)試驗(yàn)，對(duì)微量元素營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制的研究仍有待深入，同時(shí)開(kāi)發(fā)廉價(jià)高效低排放的微量元素添加劑也是亟待解決的問(wèn)題。