熊 鼎 王桂芹 劉 臻 曹申平 瞿符發(fā) 宋 鵬 羅文婕

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，吉林長(zhǎng)春130117；

2.長(zhǎng)沙學(xué)院水生動(dòng)物營養(yǎng)與品質(zhì)調(diào)控湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長(zhǎng)沙410022)

近年來，由于生活水平的提高，人們對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物優(yōu)質(zhì)蛋白的需求也大大增加。受此需求市場(chǎng)的影響，我國水生動(dòng)物養(yǎng)殖規(guī)模與產(chǎn)量也顯著增加。同時(shí)也伴隨著水產(chǎn)飼料的需求上升，提高飼料的利用效率促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收轉(zhuǎn)化也是水產(chǎn)動(dòng)物營養(yǎng)研究的重點(diǎn)之一[1-2]，優(yōu)化配方一直是提高水產(chǎn)動(dòng)物飼料效率和降低成本的重要方法。尋找優(yōu)良的添加劑優(yōu)化配方是促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物營養(yǎng)吸收利用，提高生長(zhǎng)性能的便捷途徑。國內(nèi)外的大量研究表明，在飼料中添加適量的SIF 對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的營養(yǎng)、生長(zhǎng)、免疫與抗氧化能力等方面具有良好的影響[3-5]。目前，SIF 作為功能添加劑對(duì)于畜禽動(dòng)物的營養(yǎng)吸收利用研究已較為全面，而其在水產(chǎn)動(dòng)物中的研究基礎(chǔ)卻相對(duì)薄弱。豆粕中SIF 含量豐富，是水產(chǎn)飼料中使用極為廣泛的一種大宗原料。近年來，有關(guān)SIF 對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物營養(yǎng)吸收及代謝的研究也在逐年增加。本文從SIF 的理化性質(zhì)和其對(duì)動(dòng)物各項(xiàng)生理功能的影響來綜述SIF 的應(yīng)用前景，為進(jìn)一步研究和應(yīng)用SIF 在水生動(dòng)物中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 大豆異黃酮的理化性質(zhì)

SIF，分子式是C15H10O2，其化學(xué)結(jié)構(gòu)是3-苯基苯并二氫吡喃，是豆類生長(zhǎng)過程中產(chǎn)生的一種非甾族雜環(huán)多酚類化合物，主要存在于豆類作物的子葉與胚芽之中[6]。其純度極高時(shí)是無色的晶體，但常見的成品為白色或淡黃色的粉末[7]，氣味微苦略有一定澀味，豆類食品中的苦澀味也與之有一定關(guān)系[8]。SIF 按照存在的形式可分為游離型與3 種不同的結(jié)合葡萄糖苷型，它們自身及其各自的不同衍生物質(zhì)共同組成了大豆異黃酮的主要成分，其中苷元約占總量的2%～5%（w/w），糖苷約占95%～98%（w/w）[9-10]。易溶于醇類試劑及其水溶液等弱極性溶液中，如甲醇、乙醇等，難溶于水中[11]，常溫下性質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定，需密封保存。SIF的結(jié)構(gòu)類似于雌激素，具有與動(dòng)物雌激素的受體結(jié)合的能力，效果比之較弱，它是一種具有多種生理功能的植物型雌激素[12]。

2 大豆異黃酮對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生理功能的影響

2.1 大豆異黃酮對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)的影響

在魚類的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加不同劑量SIF對(duì)魚的生長(zhǎng)性能和健康狀況具有不同效果。Tzchori等[13]研究表明，在歐洲鰻鱺的飼料中添加20 mg/kg的SIF 飼養(yǎng)8 周后，歐洲鰻鱺的生長(zhǎng)速度顯著提高。在奧利亞羅非魚的飼料中添加10 mg/kg SIF，經(jīng)8 周喂養(yǎng)實(shí)驗(yàn)后，能顯著促進(jìn)了雄性羅非魚的生長(zhǎng)[14]。Gastavo[15]在羅非魚的飼料中添加500 mg/kg SIF，飼養(yǎng)8 周后發(fā)現(xiàn)其對(duì)羅非魚的生長(zhǎng)無明顯作用，Ko等[16]在黃金鱸魚的飼料中添加750 mg/kg SIF 時(shí)得到類似結(jié)果，而當(dāng)SIF 添加達(dá)7 500 mg/kg 則明顯抑制了雌性黃金鱸的生長(zhǎng)。劉勇等[17]發(fā)現(xiàn)在飼料中豆粕替代魚粉用量過高時(shí)奧尼羅非魚生長(zhǎng)性能顯著降低。Mambrini 等[18]研究表明SIF 的飼料添加劑量達(dá)6 000 mg/kg 時(shí)會(huì)顯著抑制虹鱒的生長(zhǎng)。張偉等[19]也發(fā)現(xiàn)飼料中添加30%豆粕會(huì)顯著降低鯽魚的增重率和特定生長(zhǎng)率。以上的研究表明，飼料中添加低劑量SIF 能促進(jìn)魚類的生長(zhǎng)，而當(dāng)劑量增加到一定程度時(shí)則對(duì)魚類生長(zhǎng)不產(chǎn)生顯著影響，當(dāng)劑量進(jìn)一步升高時(shí)則會(huì)抑制魚類的生長(zhǎng)性能甚至危害魚類的健康。分析認(rèn)為，這可能是與SIF 影響動(dòng)物生長(zhǎng)激素/胰島素樣生長(zhǎng)因子軸（GH/IGF-1）有關(guān)，劑量較低時(shí)通過促進(jìn)垂體釋放生長(zhǎng)激素（GH）促進(jìn)細(xì)胞增殖與生長(zhǎng)從而提高肌肉組織的增重，加速動(dòng)物的生長(zhǎng)[20]，而飼料中SIF 含量過高會(huì)使GH、IGF-1 以及上游的腦神經(jīng)肽Y 受體（NPYR）的表達(dá)下調(diào)從而干擾了垂體的分泌GH 從而使動(dòng)物的體重降低[21-22]。在此基礎(chǔ)上，SIF 對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的影響是其對(duì)動(dòng)物腸道微生物菌群、內(nèi)分泌、免疫與抗氧化等多方面共同作用的結(jié)果。

2.2 大豆異黃酮對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫調(diào)節(jié)功能的影響

Chen 等[5]發(fā)現(xiàn)在飼料中添加20 mg/kg 的大豆黃酮時(shí)，凡納濱對(duì)蝦的非特異性免疫與抗病能力具有顯著的提高。Zhou 等[23]的研究表明SIF 能顯著上調(diào)卵形鯧鲹的血漿溶菌酶活性，增強(qiáng)其對(duì)哈維弧菌感染的抵抗力，免疫活性。黃桂菊等[3]的研究發(fā)現(xiàn)：投放黃酮含量為1%的飼料飼養(yǎng)斑馬魚并在兩周后注射3.6×109CFU/ml 的副溶血弧菌懸液，發(fā)現(xiàn)其具有良好的抗細(xì)菌感染能力。袁瑞等[24]的研究也表明：在細(xì)胞培養(yǎng)液中添加0.5 mg/ml SIF，褐牙鲆頭腎的巨噬細(xì)胞和外周血白細(xì)胞的活性顯著增強(qiáng)。此外，SIF能夠顯著上調(diào)褐牙鲆頭腎巨噬細(xì)胞IL-1、IFN-γ、IGM 和HSP70 等與免疫相關(guān)基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)巨噬細(xì)胞的免疫力[25]。目前，眾多的研究均已表明SIF 能顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物的免疫能力，但SIF 促免疫的機(jī)制還不夠清楚，不同水產(chǎn)動(dòng)物的適宜使用劑量還需要進(jìn)一步的探索。

2.3 大豆異黃酮對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化功能的影響

研究表明SIF 具有顯著增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化的功能[12]。余祖功等[14]的研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加SIF對(duì)雌、雄奧利亞羅非魚血清的抗氧化能力具有顯著的提升。凡納濱對(duì)蝦日糧中添加20 mg/kg SIF 可以顯著上調(diào)其血清SOD 活性[5]。Zhou 等[26]在卵形鯧鲹中添加40 mg/kg SIF，發(fā)現(xiàn)其總抗氧化能力及SOD和CAT 的活性顯著增加，丙二醛（MDA）含量顯著下調(diào)。同年，對(duì)卵形鯧鲹的研究發(fā)現(xiàn)在膳食中補(bǔ)充SIF 能顯著降低肝臟MDA 與血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT），增強(qiáng)血清與肝臟抗氧化能力。大豆異黃酮有效提升對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的研究已經(jīng)取得了一定的成果，但其作用機(jī)制及不同水產(chǎn)動(dòng)物的適宜劑量還有很大的研究空間，亟需對(duì)其進(jìn)一步的研究。

2.4 大豆異黃酮對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物蛋白質(zhì)消化吸收功能的影響

蛋白質(zhì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)具有至關(guān)重要的作用[27]。腸道是水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)飼料營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場(chǎng)所，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)更具有重要影響，有研究發(fā)現(xiàn)膳食中添加高水平的染料木素（3 000 mg/kg以上）會(huì)抑制尼羅羅非魚肝胰腺蛋白酶活性和肝、腸淀粉酶活性，而飼料中添加低、中水平的染料木素則無顯著影響[20]。米海峰等[28]在牙鲆飼料中添加0.1%SIF 發(fā)現(xiàn)牙鲆腸道糜蛋白酶的活性與糜蛋白酶-1 基因表達(dá)量均顯著提高，促進(jìn)了蛋白質(zhì)的消化吸收。而用金雀異黃素處理金魚時(shí)發(fā)現(xiàn)其腸道蛋白酶與淀粉酶活性均顯著降低，抑制了金魚對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收效率[21]。郭海燕等[29]發(fā)現(xiàn)染料木黃酮會(huì)顯著的下調(diào)大菱鲆胰蛋白酶、胃蛋白酶和腸淀粉酶等消化酶的活性，并且當(dāng)其添加劑量為100 mg/kg 時(shí)會(huì)損傷大菱鲆腸道。綜上所述，SIF 通過作用于腸道和腸道消化酶的活性從而進(jìn)一步影響水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)飼料蛋白質(zhì)的消化與吸收功能。目前，SIF 影響水產(chǎn)動(dòng)物蛋白質(zhì)消化吸收的研究報(bào)道還相對(duì)較少，并且主要集中在對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道及消化酶的影響上，還有許多問題亟待研究。

2.5 大豆異黃酮的其他生理功能

SIF 對(duì)動(dòng)物多種生理功能均有一定影響，目前有大量研究揭示了SIF 能影響魚類性別分化，Scholz等[30]用金雀異黃素處理日本青鳉幼魚發(fā)現(xiàn)能促進(jìn)其性逆轉(zhuǎn)，Ng 等[31]發(fā)現(xiàn)SIF 能抑制虹鱒肝臟的雌激素代謝，Green 等[32]研究表明在飼料中添加金雀異黃素投飼性別尚未分化斑點(diǎn)叉尾鮰能誘導(dǎo)其個(gè)體產(chǎn)生兼性現(xiàn)象，此外，Y?lmaz 等[33]發(fā)現(xiàn)以植物雌激素混合物處理雌性非洲鯰魚能顯著提高其子代的雌魚比例。分析認(rèn)為，SIF 對(duì)魚類性別分化的影響可能是源于其抗雌激素作用與弱雌激素功能。李彥先[34]的研究表明SIF 能顯著提高異育銀鯽血清雌二醇、卵黃蛋白原及肝臟卵黃蛋白原的含量，這也揭示了SIF 能影響魚類的生殖發(fā)育。此外，陳科全等[35]發(fā)現(xiàn)飼料中豆粕替代魚粉達(dá)60%時(shí)會(huì)損傷草魚肝胰臟組織與功能，王崇等[36]發(fā)現(xiàn)異育銀鯽飼料中豆粕成分過高會(huì)顯著降低蛋白沉積率和膽固醇含量，同時(shí)顯著提高血清葡萄糖和血清甘油三酯水平。并且SIF 可以下調(diào)肝組織谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）的活性，從而對(duì)抑制了肌蛋白的分解并同時(shí)促進(jìn)肝細(xì)胞對(duì)氮的儲(chǔ)留，提升對(duì)蛋白質(zhì)的合成效率[37]。而王裕玉等[38]對(duì)烏蘇里擬鲿的研究表明，飼料中豆粕替代60%魚粉會(huì)顯著下調(diào)鲿的肌肉粗蛋白，對(duì)肌肉品質(zhì)影響顯著。綜上所述，SIF對(duì)魚類生殖、性別分化、代謝及蛋白質(zhì)沉積等多項(xiàng)指標(biāo)均有影響，但研究數(shù)據(jù)還相對(duì)不足，還有許多問題需要探索。

3 結(jié)語

目前，國內(nèi)外大量研究表明SIF 可能通過作用于動(dòng)物的免疫功能、抗氧化能力、激素分泌、蛋白質(zhì)的消化吸收和食欲等多種途徑來影響其對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝，進(jìn)而對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能產(chǎn)生影響。目前SIF 對(duì)動(dòng)物生理功能的研究多集中于畜禽，而對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的相關(guān)研究卻鮮有報(bào)道，特別是以下幾點(diǎn)研究?jī)?nèi)容值得深入探索。①目前SIF對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)的研究實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)還有所不足，對(duì)于促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)作用中飼料配方適宜添加劑量把握還不夠明確，有待進(jìn)一步探索；②不同的飼料添加劑量對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物相關(guān)激素分泌的調(diào)節(jié)及其相關(guān)基因表達(dá)的調(diào)控研究；③對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物腸道消化酶活性的影響極其產(chǎn)生機(jī)制；④SIF 影響水產(chǎn)動(dòng)物蛋白質(zhì)的消化、吸收、轉(zhuǎn)化效率的作用機(jī)制；⑤與其他物質(zhì)（如大豆皂苷）配合使用的效果；⑥對(duì)畜禽的免疫與抗氧化能力的影響已經(jīng)有較多研究報(bào)道，但對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫與抗氧化影響的研究報(bào)道還比較少，對(duì)其進(jìn)行研究能促進(jìn)健康養(yǎng)殖，提高營養(yǎng)品質(zhì)。