唐 瑤， 王 瑞， 張 震， 李家美， 萬方浩

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所植物病蟲害國家重點實驗室，北京 100193； 2安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，安徽 合肥 230036； 3河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州450002

腺龍葵SolanumsarrachoidesSendtner是茄科茄屬的一年生直立或傾臥草本，全株密披黏質(zhì)腺毛，高達(dá)70 cm，葉卵形，花單生或為蝎尾狀聚傘花序，花冠白色(馬金雙，2013； 田朝陽等，2005)。腺龍葵原產(chǎn)于南美巴西、烏拉圭和阿根廷的暖溫帶地區(qū)，是當(dāng)?shù)匾环N普通農(nóng)田雜草，具有傳播方式多、繁殖力強、生長周期短、抗逆性強、光合作用效率高等特性,其可通過與作物爭奪養(yǎng)料、水分、陽光和空間等危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。腺龍葵單株可產(chǎn)生約45000粒種子(Blackshaw，1991)，可通過全球貿(mào)易等途徑在全球擴散蔓延，一旦這些被攜帶的種子進入入侵地就能夠憑借其極強的適應(yīng)能力定殖生長，進而形成單優(yōu)群落，對入侵地的物種多樣性和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成危害。腺龍葵還是許多危險性病蟲的中間寄主，可促進病蟲害發(fā)生，甚至與原產(chǎn)地某種昆蟲形成協(xié)同入侵，增加害蟲入侵與危害的風(fēng)險(Srinivasanetal.,2013)。此外，腺龍葵全株有毒，極易對家畜造成危害。

腺龍葵目前已經(jīng)從原產(chǎn)地擴散到了北美洲、歐洲和亞洲的許多國家和地區(qū)(Taab & Andersson,2009)。根據(jù)標(biāo)本記錄,腺龍葵于20世紀(jì)80年代入侵我國遼寧省;最近幾年，河南省的多個地區(qū)、新疆、北京等地相繼發(fā)現(xiàn)腺龍葵的入侵種群(儲嘉琳等，2016； 劉全儒和張勁林，2014； 張源，2007);同時，我國進境植物檢疫中也不斷截獲該入侵植物的種子。因此，腺龍葵在我國的擴散風(fēng)險極大，一旦大面積擴散蔓延勢必會對我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和多樣性保護造成嚴(yán)重威脅。目前，我國對于腺龍葵的研究主要集中在調(diào)查其分布區(qū)(朱長山等，2007)。有關(guān)其傳入的途徑、分布的現(xiàn)狀以及未來可能傳入與擴散的風(fēng)險區(qū)尚不明確。因此，本研究對腺龍葵在我國的適生區(qū)進行預(yù)測，以期為制定早期監(jiān)測預(yù)警與控制措施，進而抑制其再次傳入與進一步擴散蔓延提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)的搜集與整理

腺龍葵在原產(chǎn)地和全球不同地區(qū)的分布數(shù)據(jù)主要源于全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫(https:∥www.gbif.org)。在R語言平臺中借助rgbif程序包撰寫了數(shù)據(jù)檢索、下載和挖掘分析的控制語句，實現(xiàn)了從檢索、下載到數(shù)據(jù)的刪除和重復(fù)、地理坐標(biāo)的補充、空間糾錯等工作的程序化。然后，利用地理信息系統(tǒng)對上述獲得的有效信息數(shù)據(jù)進行進一步的核驗，如有問題手動補充和完善。此外，通過查閱文獻(xiàn)等途徑補充了腺龍葵的地理分布信息。最終把上述獲得的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為包含其分布點地理坐標(biāo)的數(shù)據(jù)格式。

通過數(shù)字標(biāo)本館(http:∥www.cvh.ac.cn/)查找我國主要標(biāo)本的分布記錄，并查閱相關(guān)已發(fā)表文獻(xiàn)(儲嘉琳等，2016； 劉全儒和張勁林，2014； 張源，2007； 朱長山等，2007)，獲得了腺龍葵在我國的歷史分布信息。以上述已知地理分布為基礎(chǔ)，在已知分布地的邊緣及其可能擴散的通道和潛在的傳入地開展監(jiān)測調(diào)查，以明確其當(dāng)前的分布現(xiàn)狀和擴散動態(tài)。同樣，把獲得的地理分布信息轉(zhuǎn)換為分布點地理坐標(biāo)格式。

1.2 氣象數(shù)據(jù)的篩選

氣候是決定物種分布的第一要素，選擇影響外來物種分布的主要氣候因素是適生區(qū)預(yù)測的關(guān)鍵。本研究中的氣候數(shù)據(jù)主要源于Worldclim數(shù)據(jù)庫(http:∥www.worldclim.org)，并利用R語言程序自動下載。具體步驟：首先，在R平臺上進行編程，運行控制語句建立對目標(biāo)文件夾的下載；其次，根據(jù)當(dāng)前和未來不同時間數(shù)據(jù)的下載地址，分別運行控制語句，下載當(dāng)前和未來的氣候數(shù)據(jù)，所有下載的氣候數(shù)據(jù)空間分辨率都為5 min(約10 km)，未來氣候數(shù)據(jù)包括2050年和2070年2個時間段，數(shù)據(jù)模式為中國氣象局研發(fā)的BCC-CSM 1.1模式，數(shù)據(jù)情景為RCP45情景模式；最后，運行控制語句將下載的當(dāng)前和未來的氣候數(shù)據(jù)進行解壓處理。

下載的氣候數(shù)據(jù)包括55個變量，涉及年均溫、月均溫、溫度變化、年降水、月降水、降水量變化等與物種分布相關(guān)的氣候因素；但是，如果構(gòu)建模型的氣候因子過多，就會出現(xiàn)數(shù)據(jù)過度擬合而影響模型運算的準(zhǔn)確性?；诖耍捎萌缦路椒êY選影響物種分布的關(guān)鍵氣候因素。通過因子間的相關(guān)性分析剔除具有高度相關(guān)性的影響因子。將55個氣候因子導(dǎo)入R平臺，加載usdm包，使用方差膨脹因子分析(variance inflation factor，VIF)的方法選取適合構(gòu)建模型的關(guān)鍵因子(Guisanetal.,2017)。0

1.3 適生區(qū)的預(yù)測

1.3.1 模型選擇 采用Maxent (3.3.3k)生態(tài)位模型(http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/ maxent/)預(yù)測腺龍葵在中國的適生區(qū)，并通過模型評價其預(yù)測的可靠性與準(zhǔn)確性。該模型的基本原理是根據(jù)樣本信息對某個未知分布做出推斷，即利用物種的已知分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)來判斷物種的生態(tài)需求，并預(yù)測物種的潛在分布，最終的模型可再被投影到地理空間，形成適合物種分布的數(shù)字地圖(Philippsetal.,2006)。腺龍葵在中國的適生區(qū)預(yù)測是以其在全球的分布數(shù)據(jù)構(gòu)建其生態(tài)位模型，并把模型投影到中國來預(yù)測其在中國的適生區(qū)。

1.3.2 模型運算 通過參數(shù)設(shè)置把已知分布數(shù)據(jù)平分為2個部分：50%的初始數(shù)據(jù)用于完全獨立的模型質(zhì)量檢驗(外部檢驗數(shù)據(jù)，extrinsic test data)；余下的50%為訓(xùn)練數(shù)據(jù)(training data)，其他參數(shù)為模型默認(rèn)值。在環(huán)境參數(shù)設(shè)置中開啟刀切法來評價各環(huán)境因子的權(quán)重。模型分析結(jié)果以Logistic格式、ASCII(.asc)類型文件輸出。

1.3.3 模型評價 采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)對模型預(yù)測結(jié)果進行評價。ROC是以預(yù)測結(jié)果的每一個值作為可能的判斷界值，由此計算得到相應(yīng)的靈敏度和特異度。以1-特異度(假陽性率)為橫坐標(biāo)、靈敏度(真陽性率)為縱坐標(biāo)繪制曲線，利用其與橫坐標(biāo)圍成的面積即AUC(area under curve)值來評價模型預(yù)測結(jié)果的精準(zhǔn)度，取值范圍[0，1]。AUC值越大，模型的判斷力越強，理想情況是模型預(yù)測分布區(qū)與物種實際分布區(qū)完全吻合，此時AUC值為1。一般認(rèn)為，如果AUC值大于0.7，就可以判定構(gòu)建的模型具有可靠性，可用于物種適生區(qū)的研究(王運生等，2007)。

1.3.4 適生區(qū)的預(yù)測 基于上述模型評價的準(zhǔn)確性，利用腺龍葵在全球的分布數(shù)據(jù)和影響其分布的關(guān)鍵因素構(gòu)建Maxent模型,預(yù)測腺龍葵在我國的適生區(qū)，并把構(gòu)建的模型投影到未來氣候條件下的情景模式，預(yù)測腺龍葵2050年和2070年在我國的潛在適生區(qū)。

在ArcGis 9.3中加載Maxent的運算結(jié)果，將生成的柵格數(shù)據(jù)文件進行重分類，按照適生性預(yù)測值從低到高劃分適生性風(fēng)險等級。

1.4 未來氣候條件下潛在適生區(qū)的時空變化

根據(jù)最小閾值確定腺龍葵的適生區(qū)，采用ArcGis空間分析模塊統(tǒng)計適生區(qū)的面積，并用面積變化比例對比分析腺龍葵在不同時間段內(nèi)適生區(qū)面積的變化規(guī)律，判定面積是否發(fā)生擴大或縮小(Huetal.,2010)。

2 結(jié)果與分析

2.1 腺龍葵在全球的地理分布

經(jīng)整理，腺龍葵在全球的分布點共計934個，其中在南美洲原產(chǎn)地的分布點62個，入侵地分布點872個(圖1)。腺龍葵在我國主要分布在河南、新疆和北京。

圖1 腺龍葵在全球的分布點Fig.1 The occurrence records of S. sarrachiodes in the world

2.2 影響腺龍葵分布的關(guān)鍵氣候因子

分析表明，溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(bio4)、最干季度的平均溫度(bio9)、最干月份的降水(bio14)、最冷季度的降水(bio19)、3月平均降水量(prec3)、8月平均降水量(prec8)、12月平均降水量(prec12)、4月平均最高溫度(tmax4)、6月平均最低溫度(tmin6)、11月平均最低溫度(tmin11)等10個氣候因子不存在相關(guān)性或多重共線性(VIF<10)。

刀切法分析表明,4月平均月最高溫度(tmax4)、11月平均月最低溫度(tmin11)、最冷季度的降水(bio19)、最干季度的平均溫度(bio9)、溫度季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、6月平均月最低溫度(tmin6)、12月平均月降水量(prec12) 對模型的貢獻(xiàn)率最高，是影響腺龍葵分布的關(guān)鍵因素，因而被用來建立最終預(yù)測模型。

2.3 腺龍葵在我國當(dāng)前以及未來氣候條件下適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果

利用上述篩選的環(huán)境變量和全球已知分布數(shù)據(jù)構(gòu)建模型，將模型模擬的環(huán)境生態(tài)位投影到全球，AUC值為0.951，遠(yuǎn)高于隨機預(yù)測值0.5。這表明本研究建立的Maxent模型的預(yù)測能力較強，能夠很好地擬合物種已知分布的環(huán)境生態(tài)位。

利用當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)構(gòu)建的Maxent生態(tài)位模型對腺龍葵在我國適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果如圖2所示。目前，腺龍葵在我國的適生區(qū)主要位于北京—山西—陜西—四川為界的東部及廣東和廣西以北的區(qū)域，在新疆的南部呈條帶狀分布。其中，腺龍葵在貴州西部地區(qū)的潛在適生風(fēng)險較高。

圖2 當(dāng)前氣候條件下腺龍葵在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.2 Prediction of the suitable area for S. sarrachiodes in China under current climate conditions

與當(dāng)前適生區(qū)相比，未來氣候條件下腺龍葵在我國的適生區(qū)呈增加趨勢：2050年適生區(qū)較當(dāng)前增加了3536個柵格數(shù)(圖3)，2070年適生區(qū)較當(dāng)前增加了3223個柵格數(shù)(圖4)。

通過對不同時期腺龍葵在我國的適生區(qū)面積進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，未來氣候條件下腺龍葵潛在適生區(qū)的面積發(fā)生了變化(表1)。與當(dāng)前適生區(qū)相比，2050年和2070年腺龍葵在我國潛在適生區(qū)面積都呈增加的趨勢，且2070年潛在適生區(qū)增加率略大于2050年。

圖3 2050年腺龍葵在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測Fig.3 Prediction of the suitable area for S. sarrachiodes in China under future climate conditions by 2050

此外，適生區(qū)還存在空間變化，如甘肅—新疆的河西走廊地區(qū)由當(dāng)前的非適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榱诉m生區(qū)，未來氣候條件下腺龍葵在我國西南地區(qū)的適生區(qū)面積和適生性等級均呈降低趨勢(圖3、4)。

圖4 2070年腺龍葵在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測Fig.4 Prediction of the suitable area for S. sarrachiodes in China under future climate conditions by 2070

年份Year預(yù)測面積變化率Change in predicted suitable area/%面積增加率Increase rate of area/%面積減少率Reduce rate of area/%面積Area/km22000---48512002050-1.52353.39154.91452048002070-8.37354.69263.0655173500

3 討論

3.1 腺龍葵在我國的傳入途徑

由于無明確的引種記錄，腺龍葵在全球的擴散應(yīng)該主要是通過人類活動的無意攜帶而導(dǎo)致。對腺龍葵在我國的地理分布和入侵時間進行分析表明，其在我國存在多次入侵，且已經(jīng)在河南省和遼寧省呈擴散蔓延趨勢。腺龍葵在我國隔離式的空間分布表明，其主要是通過貿(mào)易等途徑傳入我國不同地區(qū)。此外，隨著我國與阿根廷、巴西、美國的糧谷貿(mào)易量的持續(xù)增加，其再次入侵的機率非常高，且其已經(jīng)入侵的種群產(chǎn)生繁殖體再次擴散蔓延的風(fēng)險也極高。

3.2 腺龍葵在我國的潛在適生區(qū)與入侵風(fēng)險區(qū)劃

適生區(qū)預(yù)測是制定外來物種早期監(jiān)測預(yù)警措施的關(guān)鍵。本研究結(jié)果表明，腺龍葵在我國存在廣闊的適生區(qū)，除海南、廣東、黑龍江、吉林外的27省區(qū)都存在其適生區(qū)。整體上，其適生區(qū)主要集中在我國的暖溫帶、北亞熱帶地區(qū)，而溫帶和熱帶地區(qū)不適宜其種群的定殖和生長。如腺龍葵最早于1980年在遼寧省朝陽市被發(fā)現(xiàn)，但到目前其在遼寧的分布極少，可能是由于氣候環(huán)境影響其繁殖和增長；但是在未來的氣候背景下，這一地區(qū)的適生性風(fēng)險呈增長趨勢。鑒于其種子具有休眠的特性，且其還在不斷地隨貿(mào)易等途徑傳入這些地區(qū)，未來應(yīng)關(guān)注腺龍葵在該地區(qū)的潛在入侵風(fēng)險。

華北和華中地區(qū)是腺龍葵未來入侵的高風(fēng)險區(qū)。目前，腺龍葵已經(jīng)入侵河南省的多個地區(qū)，已入侵的種群產(chǎn)生的繁殖體勢必會促進其進一步擴散蔓延；同時，未來隨著鄭州成為全球物流中心，其向周邊地區(qū)擴散的風(fēng)險極大。我國從大連到浙江寧波口岸地區(qū)也是腺龍葵適生區(qū)，未來這些地區(qū)是我國貿(mào)易進口的主要通道和集散地。此外，河西走廊地區(qū)是腺龍葵在我國的適生區(qū)，隨著未來氣候變化其適生性等級會增高；這一地區(qū)也是我國連接西亞和歐洲的重要通道，腺龍葵再次傳入的風(fēng)險極高；同時，腺龍葵已經(jīng)入侵新疆烏魯木齊，這增加了該雜草在這一區(qū)域進一步擴散蔓延的風(fēng)險。因此，建議對這些地區(qū)制定早期監(jiān)管措施。

與刺萼龍葵SolanumrostratumDunal.和其他危險性入侵植物相比，腺龍葵在我國的擴散速度相對較慢，這可能與其繁殖體的結(jié)構(gòu)有關(guān)。但是，腺龍葵的繁殖量很大，且其在全球的分布區(qū)尤其是南美洲的阿根廷和巴西、北美洲的美國都是我國進口糧谷的主要來源地。因此，未來應(yīng)該加強對我國糧谷和農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易的進口地、物流的中轉(zhuǎn)站等的監(jiān)測預(yù)警。