鄭志鑫， 王 瑞， 張風(fēng)娟， 萬(wàn)方浩

1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲(chóng)害國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193； 2河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002

隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化、國(guó)際貿(mào)易自由化進(jìn)程的加快，外來(lái)生物入侵現(xiàn)象越來(lái)越嚴(yán)重，它不僅造成生物多樣性的喪失，而且破壞了自然生態(tài)平衡，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重威脅(萬(wàn)方浩等，2009; Andersonetal.,2015)。這些外來(lái)物種一旦成功定殖，將很難被徹底根除，因此早期發(fā)現(xiàn)對(duì)于制定有效的預(yù)警與防控體系十分重要(萬(wàn)方浩，2010； Nataleetal.,2012)。

黃頂菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze是20世紀(jì)90年代入侵我國(guó)的外來(lái)有害植物，由于其具有極強(qiáng)的繁殖和生態(tài)適應(yīng)能力，目前已成為華北地區(qū)危害嚴(yán)重的外來(lái)入侵雜草之一(高賢明等，2004; 李少青等，2010； 李香菊等，2006； 王民，2006)。我國(guó)最早在河北省衡水市發(fā)現(xiàn)黃頂菊，其后相繼在河北東南部的邯鄲、邢臺(tái)發(fā)現(xiàn)該入侵植物。

外來(lái)物種入侵本質(zhì)上是一個(gè)歷史過(guò)程，從最初引入或擴(kuò)散到新的地區(qū)建立種群到景觀上的擴(kuò)散通常需要持續(xù)幾十年甚至幾個(gè)世紀(jì)(Lambrinos，2001)。通過(guò)研究入侵物種傳入、擴(kuò)散的歷史過(guò)程探明其種群擴(kuò)散規(guī)律、評(píng)估其擴(kuò)散趨勢(shì)是控制已入侵物種的重要環(huán)節(jié)(張潤(rùn)志等，2004)。入侵物種的擴(kuò)散過(guò)程可以通過(guò)重建其分布區(qū)歷史來(lái)實(shí)現(xiàn)(Bakietal.,2001； Delisleetal.,2003; Mihulka & Pysek,2001)。國(guó)際上已經(jīng)開(kāi)展了少數(shù)外來(lái)物種擴(kuò)散動(dòng)態(tài)的研究(張文駒和陳家寬，2003； Chauveletal.,2006； Gaston，1991； Mihulka & Pysek,2001; Salo，2005； Wangetal.,2006)，為理解外來(lái)入侵物種在時(shí)間和空間上的分布模式，并制定其預(yù)防和控制措施發(fā)揮了重要作用。

黃頂菊可能是隨人類(lèi)活動(dòng)無(wú)意間被引入我國(guó)，在其造成危害之前并未引起廣泛的關(guān)注。本研究通過(guò)查閱文獻(xiàn)和標(biāo)本記錄及實(shí)地調(diào)查獲得該植物擴(kuò)散的歷史動(dòng)態(tài)，并利用地理信息系統(tǒng)軟件繪制黃頂菊在我國(guó)的分布區(qū)擴(kuò)散圖，以期為預(yù)測(cè)其未來(lái)的擴(kuò)散動(dòng)態(tài)、制定早期監(jiān)測(cè)預(yù)警管理措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)搜集與整理

于2016—2018年，在我國(guó)華北地區(qū)的河北、天津、山東、河南、山西進(jìn)行了野外調(diào)查，考察了黃頂菊可能存在的區(qū)域，尤其是各種道路沿帶，并尋訪(fǎng)了當(dāng)?shù)叵嚓P(guān)研究人員；同時(shí)，查閱了當(dāng)?shù)匮芯繖C(jī)構(gòu)有關(guān)黃頂菊的研究資料，以及山東、河南、河北、天津等地標(biāo)本館的標(biāo)本記錄；另外，查找了國(guó)內(nèi)外的相關(guān)報(bào)道和文獻(xiàn)資料(白藝珍等，2009； 曹向鋒等，2010； 李香菊等，2006； 劉淑雙，2007； 劉玉升等，2011； 任艷萍等，2008； 王青秀等，2008； 許桂芳和簡(jiǎn)在友，2011； 曾彥學(xué)等，2008)。然后篩選發(fā)現(xiàn)時(shí)間和地點(diǎn)信息記錄完整的數(shù)據(jù)，在衛(wèi)星地圖網(wǎng)站(http:∥www.earthol.com/)，參照中國(guó)國(guó)家測(cè)繪地理信息局地名研究所1∶100萬(wàn)地名數(shù)據(jù)庫(kù)，將黃頂菊的這些分布地點(diǎn)轉(zhuǎn)換為地理坐標(biāo)(國(guó)家測(cè)繪局地名研究所，1995)。對(duì)于已標(biāo)出明確經(jīng)緯度地理坐標(biāo)數(shù)據(jù)的記錄，經(jīng)核實(shí)、校驗(yàn)后直接采用；文獻(xiàn)資料中某地黃頂菊的發(fā)現(xiàn)時(shí)間可能晚于其入侵時(shí)間，但在本研究中仍假定發(fā)現(xiàn)時(shí)間為其最早入侵時(shí)間；對(duì)已有黃頂菊記錄的地點(diǎn)(鄉(xiāng)鎮(zhèn))，之后出現(xiàn)的入侵記錄將不予采用。

1.2 黃頂菊入侵歷史過(guò)程重建

從中國(guó)國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http:∥nfgis.nsdi.gov.cn)，下載1∶400萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃圖。利用地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS，以河北、河南、天津、北京、山東、山西等省市黃頂菊主要入侵地為目標(biāo)區(qū)域，以市為空間單位繪制黃頂菊在我國(guó)不同時(shí)間的分布圖。

1.3 黃頂菊在我國(guó)的地理分布格局分析

利用地理信息系統(tǒng)的空間分析工具，統(tǒng)計(jì)分析黃頂菊入侵我國(guó)后不同時(shí)間的分布格局變化。基于黃頂菊擴(kuò)散的時(shí)空動(dòng)態(tài)，提出該雜草途經(jīng)的主要公路是其擴(kuò)散的通道。為了驗(yàn)證該推斷，對(duì)物種分布點(diǎn)與道路的距離進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算距離道路2、5、10 km范圍內(nèi)的分布點(diǎn)的比例。此外，對(duì)黃頂菊不同時(shí)期入侵點(diǎn)沿緯度、經(jīng)度和海拔的變化趨勢(shì)進(jìn)行分析，計(jì)算黃頂菊從最早入侵地向東、西、南、北擴(kuò)散的距離，以判斷其向不同方向擴(kuò)散速度的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃頂菊在我國(guó)的歷史擴(kuò)散動(dòng)態(tài)

根據(jù)獲得的數(shù)據(jù)，利用地理信息系統(tǒng)軟件重建了黃頂菊在我國(guó)的歷史擴(kuò)散動(dòng)態(tài)(圖1)。黃頂菊最早于1994年甚至更早開(kāi)始出現(xiàn)在河北的邯鄲市永年縣，1996年在衡水市冀衡鑄造廠廢棄廠房附近被發(fā)現(xiàn)，1998—2000年擴(kuò)散到邢臺(tái)市，空間上呈隔離狀態(tài)(圖1A)；2001年在河北省衡水市衡水湖和天津市南開(kāi)大學(xué)相繼發(fā)現(xiàn)其入侵，2002年在河北省石家莊市和滄州市等地也發(fā)現(xiàn)黃頂菊的分布，2004年擴(kuò)散到了保定市，自2006年開(kāi)始，河南省和山東省相繼發(fā)現(xiàn)黃頂菊的分布(圖1B、C)。目前，黃頂菊已向北擴(kuò)散到了天津市，向南擴(kuò)散到了河南省開(kāi)封市，向東擴(kuò)散到了山東省東營(yíng)市，向西擴(kuò)散到了山西省黎城市(圖1D)。

圖1 黃頂菊在中國(guó)的入侵動(dòng)態(tài)Fig.1 Invasion dynamic maps of F. bidentis in ChinaA：1999年以前入侵點(diǎn)；B：2006年以前入侵點(diǎn)；C：2012年以前入侵點(diǎn)；D：2018年以前分布點(diǎn)。A: Occurrences before 1999; B: Occurrences before 2006; C: Occurrences before 2012; D: Occurrences before 2018.

2.2 黃頂菊在我國(guó)的地理分布格局

經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)黃頂菊距主要道路不同距離的分布點(diǎn)個(gè)數(shù)可知，71%的分布點(diǎn)在距分布區(qū)內(nèi)主要道路如國(guó)道10 km的范圍之內(nèi)，且分布點(diǎn)數(shù)隨該距離的增加而減少。54%的分布點(diǎn)在距主要道路如G107、G106、G309、G205 2 km的范圍內(nèi)(包括約85%入侵縣的最早入侵點(diǎn))，27%的分布點(diǎn)在距主要道路2～5 km的范圍內(nèi)，19%的分布點(diǎn)在距主要道路5～10 km的范圍內(nèi)。這種分布格局說(shuō)明公路是黃頂菊擴(kuò)散蔓延的主要通道。

黃頂菊在我國(guó)不同方向的擴(kuò)散速度存在差異(圖2)。其已從最初的發(fā)現(xiàn)地向北擴(kuò)散了350 km，向東擴(kuò)散了350 km，向南擴(kuò)散了250 km，向西擴(kuò)散了100 km。黃頂菊在我國(guó)不同方向擴(kuò)散速度的異質(zhì)性與自然屏障和擴(kuò)散通道相關(guān)，太行山脈是黃頂菊向西擴(kuò)散的地理屏障，但目前這個(gè)屏障正在被突破。此外，黃頂菊在我國(guó)的分布點(diǎn)主要集中在低海拔(<1000 m)地區(qū)(圖2)。

圖2 黃頂菊在中國(guó)入侵點(diǎn)的地理分布格局Fig.2 The geographic pattern of the occurrences of F. bidentis in China

3 討論

3.1 黃頂菊入侵我國(guó)的主要途徑

外來(lái)物種可以通過(guò)自然擴(kuò)散、交通運(yùn)輸、人為引進(jìn)等途徑傳入新的區(qū)域(王瑞和王印政，2003)。黃頂菊原產(chǎn)于南美洲，后擴(kuò)散到美洲中部、北美洲南部及西印度群島，再后來(lái)由于引種等原因而傳播到非洲的埃及和南非、歐洲的英國(guó)和法國(guó)、澳大利亞及亞洲的日本等地(Powell，1978)。在其分布及擴(kuò)散地區(qū)，黃頂菊一般被當(dāng)作農(nóng)業(yè)雜草或環(huán)境雜草。在南非它被認(rèn)為是農(nóng)作物強(qiáng)有力的競(jìng)爭(zhēng)者；在日本則習(xí)慣稱(chēng)之為歸化種，實(shí)際上等同于入侵種的概念；而在厄瓜多爾的加拉帕戈斯群島，它早已被列入有害物種名單(Broussalisetal.，1999; Mauchamp，2010； Powell，1978)。

黃頂菊最早于1994年入侵我國(guó)的河北省邯鄲市，這可能是由人為無(wú)意引入而導(dǎo)致的入侵。進(jìn)入21世紀(jì)黃頂菊開(kāi)始以河北省中南部為中心向周邊其他省市擴(kuò)散，目前已擴(kuò)散到我國(guó)的河北、天津、山東、河南和山西等省市的100余個(gè)縣。但在中國(guó)沿海各個(gè)港口地區(qū)并未發(fā)現(xiàn)黃頂菊，并且對(duì)進(jìn)境植物檢疫截獲有害生物月度通報(bào)數(shù)據(jù)(2013年1月—2017年9月)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃頂菊的截獲次數(shù)極少。這說(shuō)明黃頂菊的入侵并不是由外來(lái)船只多次攜帶傳入而導(dǎo)致。研究表明，在中國(guó)黃頂菊不同種群間遺傳變異不顯著，其可能通過(guò)改變表觀遺傳修飾DNA甲基化水平來(lái)維持自身對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)性(全志星等，2017)。因此，推測(cè)黃頂菊的入侵可能為單次人為攜帶傳入而導(dǎo)致。

3.2 黃頂菊在我國(guó)擴(kuò)散蔓延的主要路線(xiàn)與途徑

外來(lái)入侵物種的傳播途徑主要有2種：(1)短距離傳播，即依賴(lài)自身的擴(kuò)散能力從某一個(gè)點(diǎn)沿特定的通道傳到另一個(gè)點(diǎn)，逐漸向周?chē)鷶U(kuò)散；(2)長(zhǎng)距離跳躍式傳播，主要借助動(dòng)物和人類(lèi)活動(dòng)等媒介進(jìn)行擴(kuò)散(王瑞和王印政，2003； 徐承遠(yuǎn)等，2001)。由黃頂菊在我國(guó)的擴(kuò)散動(dòng)態(tài)(圖1)和入侵點(diǎn)的分布格局(圖2)可以推斷，黃頂菊在我國(guó)的擴(kuò)散與地區(qū)間人類(lèi)的活動(dòng)密切相關(guān)。人為因素主導(dǎo)其長(zhǎng)距離跳躍式擴(kuò)散，如1996年黃頂菊主要分布在衡水、邯鄲，之后相繼在邢臺(tái)、石家莊、保定、滄州、安陽(yáng)等人類(lèi)活動(dòng)中心被發(fā)現(xiàn)，且黃頂菊分布點(diǎn)大多位于旅游區(qū)、工廠、學(xué)校、沙場(chǎng)等人類(lèi)活動(dòng)頻繁的區(qū)域。此后，區(qū)域內(nèi)的人類(lèi)活動(dòng)和自然媒介(風(fēng)、水流等)主導(dǎo)其填充式擴(kuò)散。其中，沙子石料的運(yùn)輸是一個(gè)重要主導(dǎo)因素，黃頂菊的種子、枝條等可以混在沙子中或黏在交通工具上，這為黃頂菊的快速傳播擴(kuò)散提供了機(jī)會(huì)。例如：安陽(yáng)發(fā)生的黃頂菊可能由運(yùn)輸沙子的貨車(chē)從邯鄲沙場(chǎng)經(jīng)由104國(guó)道引入；邢臺(tái)沙河市的沙河周?chē)写罅奎S頂菊分布，可能由于其沙河內(nèi)的沙子經(jīng)過(guò)眾多國(guó)道、省道運(yùn)往邢臺(tái)、衡水、滄州等市縣的各個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)而造成。在實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，黃頂菊在各地區(qū)最早入侵的鄉(xiāng)鎮(zhèn)大多分布在國(guó)道(如G106、G107以及G104等)兩邊，證實(shí)了道路是黃頂菊在我國(guó)擴(kuò)散的主要通道。