米佳雯，閆 超，劉曉龍，劉慧芹，劉 嶧

（1.天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384；2.天津市園林花卉示范中心，天津 300401；3.天津興寧實業(yè)股份有限公司，天津 301500）

根結(jié)線蟲是一類重要的植物寄生土傳病害。其寄主范圍十分廣泛，大約已超過3 000種植物可被其侵染，如蔬菜、果樹、觀賞植物、煙草、藥材及雜草等，其中以茄科、葫蘆科、十字花科等植物受害尤為嚴(yán)重[1]。近年來,隨著蔬菜種植面積的不斷擴(kuò)大，根結(jié)線蟲病的發(fā)生也日益嚴(yán)重，特別是在保護(hù)地栽培中，由于重茬種植，在不少老齡棚室，根結(jié)線蟲病已發(fā)展成為一種毀滅性病害，給保護(hù)地蔬菜的發(fā)展和穩(wěn)產(chǎn)帶來了嚴(yán)重的制約。據(jù)統(tǒng)計，根結(jié)線蟲病害已造成了蔬菜的大幅減產(chǎn),給農(nóng)戶們帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。一般每年造成 10%～15%的經(jīng)濟(jì)損失，更為嚴(yán)重地?fù)p失30%～ 40%，甚至絕產(chǎn)。因此，治理根結(jié)線蟲病害已成為一項非常重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)任務(wù)。

1 危害癥狀

1.1 地上部癥狀

根結(jié)線蟲地上部表現(xiàn)癥狀因發(fā)病的輕重程度而異。輕病株癥狀不明顯，重病株則會出現(xiàn)地上部營養(yǎng)不良、植株矮小、葉片變小變黃并呈點片狀缺肥等明顯病癥，病株還會出現(xiàn)結(jié)實不良或不結(jié)實的現(xiàn)象，但病株很少提前枯死，遇干旱則中午萎蔫，早晚恢復(fù)，部分病株會提前枯死。

1.2 地下部癥狀

地下部的側(cè)根和須根受害嚴(yán)重。病株拔起后，側(cè)根和須根上形成大量大小不等的瘤狀根結(jié)。根結(jié)多生于根的中間，初為白色，后為褐色，表面粗糙，有時龜裂。有些蔬菜的根結(jié)上，如茄科和十字花科生有細(xì)弱新根，發(fā)病后又生根結(jié)。剖開根結(jié)在顯微鏡下可見細(xì)小乳白色線狀或近球形線蟲埋于其內(nèi)，呈線狀時與豆科蔬菜的根瘤有明顯區(qū)別，根瘤多生于主、側(cè)根的一旁，表面光滑，不生須根，剝開可見粉紅色或綠色菌液。

2 致病機(jī)理

根結(jié)線蟲二齡幼蟲頭部的化感器十分敏感，線蟲可通過化感器尋找寄主植物的根,利用口針的機(jī)械壓力和相關(guān)水解酶的作用對寄主的根尖細(xì)胞進(jìn)行穿刺和降解，以便在根系組織中活動并找到合適的寄主細(xì)胞。這對植物組織造成了嚴(yán)重的機(jī)械損傷，也為其他病原物提供了入侵宿主植物的通道,使得根結(jié)線蟲和其他病原菌對植物造成多重傷害。同時，根結(jié)線蟲食道腺的分泌物質(zhì)具有降解細(xì)胞壁、破壞胞間中膠層、維持取食位點和誘導(dǎo)巨型細(xì)胞形成等作用，這些物質(zhì)會影響正常生理生化活動，使根部細(xì)胞分裂形成瘤腫和過度分枝，或使細(xì)胞中膠層溶解引起細(xì)胞裂解,使根部和皮層形成空洞以致細(xì)胞死亡。

3 主要防控技術(shù)

3.1 農(nóng)業(yè)防治

3.1.1 選用抗病品種 選用抗病品種進(jìn)行栽培生產(chǎn)可減少根結(jié)線蟲的危害，這是最經(jīng)濟(jì)有效的方式。目前，許多抗根結(jié)線蟲的蔬菜品種已經(jīng)育成。如番茄9個抗性基因Mi 系列[2]，就是利用抗性基因定位、基因轉(zhuǎn)化、分子標(biāo)記輔助育種等育種技術(shù)，培育出了對根結(jié)線蟲抗性較強的番茄品種。

3.1.2 合理施肥 研究表明，某些堆肥可抑制根結(jié)線蟲在土壤中的傳播。而增施鉀肥可以提高植株韌性，阻止根結(jié)線蟲的浸染。施用腐熟雞糞可以明顯的降低根結(jié)數(shù)，對蔬菜生長有促進(jìn)作用；雞糞水溶液可有效抑制根結(jié)線蟲的孵化[3]，但在施用雞糞時應(yīng)注意充分腐熟，否則會帶來新的根結(jié)線蟲[4]。茶樹菇菌渣施用后能夠推遲根結(jié)線蟲的初侵染，在有效降低根結(jié)增長速度的同時，還可起到降低病害流行速度的作用[5]。

3.1.3 栽培方式 可用免疫或高抗作物輪作或套作，減少定植前的線蟲群體數(shù)量。同一種蔬菜連茬種植不論其發(fā)病株率還是發(fā)病程度均重于不同種蔬菜種植模式[6]。蔬菜根結(jié)線蟲雖然寄主范圍很廣，但感病、抗病性有明顯差異，因此可在發(fā)病區(qū)采取與小麥、玉米等禾本科作物輪作或與較抗病或感病輕的甜椒、蔥、蒜、韭菜等輪作2～3 a以上，也可與水稻進(jìn)行水旱輪作，通過惡化根結(jié)線蟲的生存環(huán)境來減少蟲口數(shù)量。同時，也可種植白菜、葉用萵苣和菠菜等短期速生葉菜誘集根結(jié)線蟲。

3.1.4 嫁 接 利用含有Mi 基因的砧木嫁接，可進(jìn)行根結(jié)線蟲、根腐病等土傳病害的防治。丁加剛和胡永軍[7]以托魯巴姆做砧木，優(yōu)良茄子品種作接穗進(jìn)行嫁接防治試驗，防治效果可達(dá)92%。陳振德等[8]用不同材料砧木嫁接黃瓜，可有效提高植株的耐病性。

3.2 物理防治

3.2.1 高溫消毒 高溫悶棚技術(shù)是防治根結(jié)線蟲病害最有效、最直接的途徑。以動物糞便和麥皮為材料覆膜，利用夏季陽光進(jìn)行日光高溫消毒來減少線蟲的數(shù)量，另外利用生物堆肥技術(shù)、石灰氮處理、生物菌肥等技術(shù)對根結(jié)線蟲也有較好的防治效果，通過改善土壤生態(tài)環(huán)境，對土傳病害也有一定的防治效果[9]。如果將這些單項技術(shù)綜合利用，如秸稈+石灰氮+X-20 菌肥+高溫悶棚技術(shù)來防治線蟲，會取得更好的效果[10]。

3.2.2 熱水灌溉 通過熱水灌溉對土壤進(jìn)行消毒是日本、韓國等國家為發(fā)展無污染、無農(nóng)殘蔬菜而采用的一種物理防治根結(jié)線蟲措施。研究表明，持續(xù)向土壤中注入90 ℃熱水，對根結(jié)線蟲的防治效果可達(dá)95%以上。熱水灌溉除達(dá)到根結(jié)線蟲的致死溫度外，大量灌水使土壤含水量達(dá)到了超飽和狀態(tài)，同時也起到了水淹的作用并且有利于作物根系生長。

3.3 科學(xué)化防

近年來，中國植物線蟲病防治工作取得較大成果，通過化學(xué)防治等手段挽回了不少損失。然而，世界范圍內(nèi)植物線蟲的化學(xué)防治工作與其他的病、蟲、草害的化學(xué)防治相比還是非常落后的，而且發(fā)展也相對較緩。早期曾用于防治線蟲的化學(xué)藥劑二硫化碳、甲醛、氰化物、氯化苦、溴甲烷等皆因成本過高而無法推廣。1943年 Carter等發(fā)現(xiàn)塑料工業(yè)的副產(chǎn)品DD（1，2 二氯丙烷和1，3 二氯丙烯的混合物）具有殺線蟲的作用并將其推廣。1945年，陶氏公司和Shell 公司將EDB(1，2 二溴乙烯)商品化。在此后又相繼發(fā)展了其他一些鹵代烴類化合物及有機(jī)磷類、二硫代氨基甲酸酯類、有機(jī)硫類等，但品種較少，只有30 多種，常用的有10 多種，其中包括中國研制的甲基異柳磷等。由于殺線蟲劑的開發(fā)較少，可供選擇的范圍較小，且以前廣泛應(yīng)用的一些藥劑因為各種各樣的原因被禁用或停止開發(fā)，如DD、EDB、豐索磷、除線磷、胺線磷、丁環(huán)硫磷等。而現(xiàn)有的大多數(shù)品種也面臨著成本太高、防效不理想甚至產(chǎn)生藥害和抗性等諸多問題，使植物線蟲的化學(xué)防治工作面臨困境。

3.4 生物防治

利用化學(xué)藥劑治理線蟲有許多缺點，如對環(huán)境污染嚴(yán)重，使用過程中對人、畜不安全及易使寄生線蟲產(chǎn)生抗藥性等都是目前出現(xiàn)頻率較高的問題。因此，隨著公眾環(huán)保意識和自身安全意識的增強，對于化學(xué)藥劑的使用也將越來越受到限制，目前，利用生物防治和天敵防治已成為控制有害線蟲研究的重點環(huán)節(jié)。最常見的生物防治方法有以真菌、細(xì)菌、放線菌防治根結(jié)線蟲3種。

目前，常用的對線蟲進(jìn)行生物防治的實施方法可分為2 大類：自然控制和引入控制。自然控制是指通過土壤中存在的生物調(diào)控來抑制有害線蟲的群體量。例如，食線蟲菌物是線蟲最主要的天敵（占線蟲天敵的75%），是線蟲種群數(shù)量自然控制的重要方法，這種方法防治有害線蟲有2大優(yōu)勢，一是無生態(tài)污染，二是防效持續(xù)性較長。植物線蟲的自然控制現(xiàn)象在一些地區(qū)已經(jīng)發(fā)生，并且已引入研究當(dāng)中。如Minton和Sayre 在連續(xù)超過20 a 栽植根結(jié)線蟲寄主的小塊土地上，發(fā)現(xiàn)花生根結(jié)線蟲種群只輕微影響植物產(chǎn)量水平，同時發(fā)現(xiàn)大多數(shù)線蟲都被巴氏桿菌所寄生。引入控制是指將線蟲天敵制成生物防治制劑，施入土壤而直接進(jìn)行線蟲的防治。

4 結(jié) 論

目前，國內(nèi)市場經(jīng)濟(jì)發(fā)展迅速，設(shè)施栽培產(chǎn)業(yè)興起，農(nóng)產(chǎn)品的需求量也日益飛速增加。與此同時，制約設(shè)施栽培產(chǎn)業(yè)的諸多問題也會隨之出現(xiàn)，其中病蟲害問題是最重要的制約因素之一，以根結(jié)線蟲引起的病害呈現(xiàn)日趨加重的趨勢，因而尋找防治這類病害的有效措施也相繼成為一個亟需解決的重要問題。在對線蟲這類病害進(jìn)行防治的過程中，生物防治應(yīng)該得到大力的推崇，雖然生物防治的效果可能沒有化學(xué)藥劑等能夠快速有效地產(chǎn)生效果，但不可否認(rèn)，生物防治是具有穩(wěn)定、經(jīng)濟(jì)、長效和相對安全等特點的防治方法，并且起到保護(hù)生態(tài)平衡、減輕環(huán)境污染、降低成本等作用。

總之，在根結(jié)線蟲的防治工作中，不僅需要推廣生物防治技術(shù)，而且需要根據(jù)不同的現(xiàn)實情況，將各種綜合防治措施結(jié)合使用，才能達(dá)到更好的防治效果。隨著根結(jié)線蟲生物防治方面研究的不斷深入，根結(jié)線蟲的生物防治工作必將取得長足的發(fā)展。