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(1. 廣東省木本飼料工程技術(shù)中心，廣州 510642； 2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣州 510642；3.亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642；4.廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642)

構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)隸屬于桑科(Moraceae)構(gòu)樹屬(Broussonetia)，又稱楮樹，別名枸樹、大谷皮繩、谷漿樹、鳥子麻、野毛桑、紙皮，為速生落葉喬木，主要分布于亞洲東部及太平洋島嶼，本屬全世界共有5種；我國有4種，即構(gòu)樹、小構(gòu)樹、藤構(gòu)、落葉花桑[1]。構(gòu)樹為雌雄異株，易繁殖，抗鹽堿，耐貧瘠，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值，被廣泛應(yīng)用于造紙、織布、飼養(yǎng)家畜、醫(yī)藥、造林綠化及輕工業(yè)等[2]，也用于園林綠化。隨著我國生態(tài)文明建設(shè)進(jìn)程的加快，構(gòu)樹的開發(fā)利用力度逐年增大。尤其是構(gòu)樹具有生物量大、營養(yǎng)價值高、適口性好的特點(diǎn)，是優(yōu)良的飼料植物，目前在貴州、廣西、海南、湖南、四川等省區(qū)，構(gòu)樹飼料產(chǎn)業(yè)規(guī)模越來越大[3]，并作為國家精準(zhǔn)扶貧項(xiàng)目。

種子成熟包括形態(tài)成熟與生理成熟，只有兩個條件都滿足時，種子才算真正的成熟[4]。不同品種的植物種子發(fā)芽能力有區(qū)別，同一種植物不同發(fā)育階段的種子發(fā)芽能力也存在差異性。一般而言，在種子不斷成熟的過程中，種子內(nèi)部所含干物質(zhì)不斷增加、種子含水量減少、種子的硬度增高、色澤趨于均勻穩(wěn)定[5]。對于同一種植物，硬實(shí)程度常因種子成熟度而異，成熟度越高，種皮往往更加緊實(shí)，硬實(shí)程度也越高[6]，而影響構(gòu)樹種子萌發(fā)的重要因素之一是構(gòu)樹種殼較硬、種子本身通透性較低[7]。

在構(gòu)樹種子的采集利用過程中，存在利用率低、采種質(zhì)量不高等問題，為了提高構(gòu)樹種子的利用率與采種質(zhì)量，通過采集不同成熟度的構(gòu)樹果實(shí)，明確不同成熟度果實(shí)的種子發(fā)芽能力，為實(shí)時采種和播種提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2017年10月19日在甘肅天水的同株生長狀況良好的成年構(gòu)樹上采集新鮮果實(shí)，按照成熟度分別取青果、稍紅果、紅果、過熟紅果。將果實(shí)搗爛、漂洗、除去渣液，獲得純凈種子，稍晾干后干藏備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 果實(shí)成熟度的劃分

根據(jù)果實(shí)發(fā)育的形態(tài)，分為4個不同成熟度： 1) 青果：果皮覆種0%的種子； 2) 微紅果：果皮覆種10%的種子； 3) 紅果：果皮覆種100%的種子； 4) 過熟果：將紅果放置在蔭蔽干燥環(huán)境中進(jìn)行3 d人工老化處理的種子。

1.2.2 種子性狀的觀測

用萬分度天平測定種子的千粒重[8]；用解剖鏡分別測定種子的長度、寬度和厚度；用烘箱在45 ℃對種子進(jìn)行12 h干燥處理，比較干燥前后種子重量變化，計(jì)算種子含水量[9]。

1.2.3 種子發(fā)芽試驗(yàn)

將種子放入濃硫酸中處理3 min，用自來水沖洗3～4次后洗凈，分別放入無毒培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿底鋪2層濕潤濾紙，各均勻放入30粒構(gòu)樹種子，分設(shè)4個重復(fù)。在30 ℃、12 h光照+12 h黑暗條件的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行恒溫培養(yǎng)，發(fā)芽期間濾紙保持濕潤。每天記錄統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽情況，其中以胚根突破種皮1～2 mm為種子發(fā)芽開始標(biāo)志，并對其發(fā)芽能力進(jìn)行測定計(jì)算。

以發(fā)芽率、發(fā)芽勢及平均發(fā)芽時間作為判斷種子發(fā)芽能力的指標(biāo)。

發(fā)芽勢是反映種子質(zhì)量優(yōu)良的重要指標(biāo)之一，發(fā)芽勢高的種子生活力強(qiáng)，發(fā)芽整齊。

平均發(fā)芽時間是衡量種子發(fā)芽快慢的一個指標(biāo)，其值越小，表示該樹種發(fā)芽更迅速，發(fā)芽能力強(qiáng)[11]。

發(fā)芽率(%)=(m/M)×100% ；m為正常發(fā)芽粒數(shù)，M為供試種子數(shù)。

發(fā)芽勢(%)=(m/M)×100%；m為發(fā)芽期間最大發(fā)芽粒數(shù)，M為供試種子數(shù)。

平均發(fā)芽時間=∑(dm)/∑m；d為從開始播種算起的天數(shù)，m為相應(yīng)各日正常發(fā)芽粒數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行整理；利用SPSS數(shù)據(jù)分析軟件對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同成熟度果實(shí)的種子形態(tài)

不同發(fā)育時期的果實(shí)如圖1、圖2所示。從外形看，3個不同成熟度的果實(shí)有明顯差別。覆種10%果內(nèi)與覆種10%果皮種子區(qū)別明顯，果內(nèi)種明顯較紅，果皮種只有稍紅色；老化3 d種子較未老化種子有明顯區(qū)別，其色澤明顯暗淡偏黃，未老化種子呈現(xiàn)明亮的鮮紅色。

不同成熟度果實(shí)的種子，在長度、寬度、厚度、種子含水量上存在一定差異，其中，覆種100%的種子千粒重最大，含水量最高。由表1可知，不同成熟度果實(shí)的種子含水量隨覆種率依次升高，說明隨著果實(shí)的成熟，種子逐步成熟，種子活力也增強(qiáng)。經(jīng)老化處理果實(shí)的種子含水量較少，其余指標(biāo)與未經(jīng)老化處理的無明顯差別。

2.2 不同成熟度果實(shí)的種子萌發(fā)能力的差異

覆種10%、覆種100% 的種子均在第6天開始萌發(fā)，覆種10%時期的種子在第9天停止發(fā)芽，萌發(fā)時間為4 d，覆種100%時期在第11天后停止萌發(fā)，萌發(fā)時間為6 d，覆種0%時期種子不萌發(fā)。這表明，隨著構(gòu)樹種子成熟度的不斷提高，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢顯著提高。經(jīng)方差分析，不同成熟度種子在發(fā)芽時間和發(fā)芽率上的差異均達(dá)到了顯著水平(p<0.05)。覆種100%時期的發(fā)芽指標(biāo)最好，萌發(fā)能力最強(qiáng)，其發(fā)芽率為62.50%，發(fā)芽勢為25.83%，這說明種子成熟度越高，種子的萌發(fā)能力越強(qiáng)，越能快速萌發(fā)成苗。

圖1 不同發(fā)育時期果實(shí)果皮覆種狀態(tài)

圖2 不同成熟度果實(shí)上種子形態(tài)

表1 不同成熟度及老化處理種子的部分物理指標(biāo)比較

發(fā)芽時期長度(mm)寬度(mm)厚度(mm)千粒重(g)含水量(%)覆種0%0.964±0.66a0.851±0.40b0.554±0.53a2.79±6.00a1.16±8.17a覆種10%1.021±0.72b0.879±0.43c0.581±0.24b2.81±2.65a3.73±6.91b覆種100%1.001±0.44c0.809±1.09a0.610±0.36c2.83±1.00a4.22±7.13c老化處理3d1.037±1.01d0.851±0.81b0.574±0.33d2.79±3.46a3.86±7.00b

注：表中同列不同小寫字母表示在0.05水平的差異顯著性。下同。

2.3 經(jīng)老化處理果實(shí)的種子萌發(fā)能力

由表2可知，經(jīng)老化處理3 d后的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢明顯低于未老化處理，兩者萌發(fā)率相差45.83%，發(fā)芽勢相差20.00%。由此可見，在選用構(gòu)樹種子時應(yīng)采取適當(dāng)措施防止種子老化。

表2 不同時期構(gòu)樹種子發(fā)芽指標(biāo)方差分析

發(fā)育時期發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(%)平均發(fā)芽時間(d)覆種0%時期0c0b0覆種10%時期10.00±2.75b5.00±2.00b6.93覆種100%時期62.50±4.44a25.83±4.01a8.86老化處理3d16.67±3.42b5.83±2.15b7.69

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)能力與種子成熟度及老化處理密切相關(guān)，種子越趨于成熟，萌發(fā)能力越強(qiáng)。孫群等認(rèn)為，種子成熟度越高，其重量就越大，種子發(fā)芽率及種子活力越高，當(dāng)達(dá)到生理完全成熟后，種子活力開始出現(xiàn)下降[10]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著成熟度的增加，種子的胚發(fā)育程度提高，含水量也增加。劉旭歡等在對春小麥種子進(jìn)行不同時間老化處理中發(fā)現(xiàn)，對種子加速老化的時間越長，各項(xiàng)生長評測指標(biāo)越低，種子劣變越快[12]。本實(shí)驗(yàn)觀察到在老化處理過程中種子劣變而活力下降的現(xiàn)象，因此，在取種時應(yīng)特別注意采成熟的紅果，采后應(yīng)該立即清洗，以防在貯藏運(yùn)輸過程中因過熟老化造成種子活力降低，從而避免構(gòu)樹種子萌發(fā)能力的下降。

構(gòu)樹屬于種子先形態(tài)成熟后生理成熟的類型，類似于白蠟、銀杏，其形態(tài)成熟時胚還有待進(jìn)一步發(fā)育，這是構(gòu)樹繁殖的適應(yīng)策略，為了避免種子散落或被鳥獸盜食，其種子也在不斷進(jìn)行自我保護(hù)[13]，而生理成熟與否是影響種子萌發(fā)能力強(qiáng)弱的關(guān)鍵因素，在構(gòu)樹采種時應(yīng)在確定種子為生理成熟狀態(tài)后再進(jìn)行收取。種子的成熟與果實(shí)的成熟呈現(xiàn)同步性，采種過程中需對構(gòu)樹果實(shí)的成熟狀態(tài)進(jìn)行觀測并在果實(shí)逐漸成熟的過程中給予保護(hù)，實(shí)現(xiàn)構(gòu)樹種子的高效采收利用。