趙雨夢 尹江南 彭彤彤 王 琛 程 鯤* 何相寶 蔡迎花 劉艷平

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.哈爾濱北方森林動物園，哈爾濱，150322)

豐容(environmental enrichment)是動物在圈養(yǎng)環(huán)境中加入一定刺激因素，以提高圈養(yǎng)動物的生活條件，使其擁有正常的心理和生理健康，展示自然行為的過程[1]。20世紀20年代Rorbert Yerkers在靈長類行為研究中提出豐容的想法，結果表明加入玩耍設施對動物行為有正向的激勵作用。我國的這項工作起步較晚，1995年北京動物園率先開始了展館的豐容，目前很多城市動物園和野生動物園已對多個物種實施了豐容[2]。適宜的豐容能提高動物福利，增加動物行為豐富度，同時增強游客的體驗，促進保護教育[3-5]。

國內外開展了很多豐容技術方法的研究，主要包括改善食物配比和環(huán)境狀況以提高豐容設施的利用率、針對刻板行為的豐容設計、靈長類的豐容方法、氣味等感官刺激方法以及豐容效果的評估[6-11]。研究中尤其側重豐容對圈養(yǎng)動物取食行為、玩耍、育幼等行為、踱步等刻板行為、啄羽等異常行為、繁殖、應激水平、學習認知、福利和野外放歸等方面的影響[12-15]。豐容研究涉及的物種越來越多，目前已有幾十種，如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)、熱帶斑海豚(Stenellaattenuata)、長頸鹿(Giraffacamelopardalis)、棕熊(Ursusarctos)、灰鸚鵡(Psittacuserithacus)、普通鵟(Buteobuteo)等[16-21]。因此，豐容研究的發(fā)展趨勢是新的豐容技術方法探究、多角度評估體系的建立、發(fā)揮其對野外保護的作用以及在更多物種上的實踐應用。

水禽對于圈養(yǎng)環(huán)境的適應性較強，對飼養(yǎng)條件和繁殖技術要求相對寬泛，很多動物園水禽的展示方式簡單，環(huán)境單調，面積和空間較小，因此對水禽展區(qū)進行豐容很有必要。大紅鸛(Phoenicopterusroseus)，又名古巴火烈鳥，屬鸛形目(Ciconiiformes)紅鸛科(Phoenicopteridae)，其野外種群主要分布于東非大裂谷地區(qū)，多在鹽質湖、礁石湖或咸淡水交界水域棲息，常于淺灘涉行，以水生生物和藻類為食，也進食少量泥土沙礫輔助消化，由于其喙的結構特殊骨采用濾食方式取食，覓食時常用腳蹼攪動基底泥沙使食物上?。粻I集群生活，性機警溫和；體羽粉紅，喙靴狀，站立時頸部常呈“S”形，飛行時頸伸直。在世界各地很多動物園都有飼養(yǎng)，是廣受人們喜愛的展示物種。我國圈養(yǎng)大紅鶴研究主要集中于人工繁育、水域溫控及疾病防治等[22-25]，但沒有豐容研究的報道。

哈爾濱北方森林動物園的大紅鸛種群自2005年起引入，目前種群數(shù)量77只?，F(xiàn)已能夠成功繁育，仍易受環(huán)境因素影響，表現(xiàn)為極易出現(xiàn)受驚、繁殖率低、羽色淡化等問題，周圍人的走動、聲音、包括飼養(yǎng)員的飼喂都要快速進行，不可過分打擾，否則會影響大紅鸛的進食量。因此改善圈養(yǎng)大紅鸛的環(huán)境豐富度，對其行為適應可能是有益的嘗試，同時能美化大紅鸛展區(qū)環(huán)境，增強觀賞效果。本研究觀察記錄大紅鸛日行為活動，對展區(qū)進行了環(huán)境豐容和食物豐容，記錄和分析大紅鸛對豐容物的反應，通過對比使用豐容措施前后的行為差異評估豐容效果[7]，以期在水禽豐容方面有所探究，對高緯度地區(qū)圈養(yǎng)大紅鸛的展示管理提供有益的參考。

1 研究方法

1.1 研究地概況

北方森林動物園位于黑龍江省哈爾濱市阿城區(qū)(N 45°32′55″，E 126°57′29″)，該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，夏季平均降水量91 mm，日均最高氣溫25℃，最低氣溫14℃，適宜大紅鸛室外活動。大紅鸛展區(qū)分為室內與室外活動區(qū)域兩部分，為半散放式大群飼養(yǎng)；室內區(qū)域有較淺水池，巢區(qū)集中在附近，由紅土制成，呈圓臺狀；室外區(qū)域為約80 m2半圓形，中央有一水池，連接右側溝渠和流水，水渠附近放置食盆，每日8：00前清理更換清水。該區(qū)域上方有長廊式?jīng)鐾ぃ蛔髠葹闃鋮?，并伴有假山、展示板等，地面主要種植雜種車軸草(Trifoliumhybridum)及早熟禾(Poasp.)，邊緣區(qū)有少量木本植物。外側有圍欄供游人觀覽，室外區(qū)域上方有攔網(wǎng)覆蓋，以防止大紅鸛飛走。夏季晴好天氣，大紅鸛集群在戶外覓食理羽，偶有飛行；大風天氣則僅在室內活動。

1.2 豐容設計

本研究的展區(qū)豐容設計基于豐容類型和原理以及大紅鸛的生物學和生態(tài)學習性[7，26]。環(huán)境豐容包括：視覺、聲音刺激和基底環(huán)境豐富化。聲音豐容是錄下大紅鸛的鳴聲，在室外集群時數(shù)次播放；視覺豐容包括在展區(qū)邊緣設立鏡像和大紅鸛模型模板(包括平面普通展板和用羽毛泡沫等制作的立體模型，尺寸與大紅鸛相同)。基底豐容包括將細沙礫鋪灑在大紅鸛的活動區(qū)域、模仿湖邊的基底環(huán)境；在展區(qū)放置10～20 cm的矮樹樁，供休憩使用。我們還改變了展區(qū)水池的鹽度，因為大紅鸛野外生境是咸水水域，但動物園提供的是淡水水池。食物豐容是在大紅鸛取食食盆外的水域中放置干蝦皮，改變其固定地點的集中取食行為。

1.3 行為觀察方法

2016年6～10月，進行了大紅鸛的豐容實驗和行為觀察。首先采用全事件取樣法和焦點取樣法，記錄大紅鶴行為，構建行為譜(表1)。7月3～13日，利用瞬時取樣法，抽樣觀察，每5 min取樣1次，在觀察時在大紅鶴群體中隨機選擇10只，記錄下個體的行為。觀察時間為每日大紅鸛外展時間8：00～16：00。8月10日進行環(huán)境豐容設施放置實驗，觀察行為反應，2 d后去除引起驚擾的豐容物，保留了環(huán)境豐容中的細沙礫基底和鹽度，并進行食物豐容實驗，8月中旬至9月初為大紅鸛的豐容適應階段。9月15日～10月9日進行豐容后的行為觀察，觀察方法和時間與豐容前相同。

表1 哈爾濱北方森林動物園大紅鸛行為譜

Tab.1 Behavior spectrum of greater flamingos in Harbin Northern Forest Zoo

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用Excel軟件進行行為數(shù)據(jù)的錄入和頻率分析，日行為時間比例用平均值±標準誤表示。在R3.4.3軟件中進行方差分析，比較大紅鶴豐容前后日行為活動的差異，置信度為95%。使用 GraphPad Prism 5進行豐容前后日行為時間分配圖的繪制。

2 結果

2.1 豐容前的日行為時間分配

在大紅鸛豐容前的日行為類型中，取食行為占比最多，為(23.62±1.35)%，其次為運動行為，占(16.75±1.48)%，休息行為占(16.61±1.34)%，整理行為占(16.50±1.47)%，警戒爭斗行為占(15.15±0.89)%。頻次較少的行為包括洗浴行為，占(3.97±0.68)%，鳴叫占(1.57±0.26)%。豐容前的刻板行為包括轉圈、晃頭，占(0.63±0.19)%。排泄行為占(3.55±0.80)%。其他行為占(1.64±0.31)%。

2.2 對豐容實驗的反應

在展區(qū)放置視覺豐容物后，大紅鸛行為有較大改變，警戒行為明顯增多，多在室外到室內入口處集群活動，包括集群飛行、來回徘徊行走并伴以多數(shù)個體的鳴叫，對游客走動及大風天氣更敏感。鳴聲回放對大紅鶴行為也有影響，放音后警戒增多，鳴叫增多，行為表現(xiàn)緊張。從行為時間比例上看，進食行為無顯著減少，但警戒爭斗行為明顯增多，增加到(21.55±3.63)%，休息(7.18±5.93)%和洗浴行為(1.45±1.10)%頻次均有所減少。在增加水域鹽度和散布食物后，大紅鸛由聚集取食變?yōu)榉稚⑷∈常∈硶r間和活動量增加了。

2.3 豐容前后的行為差異

豐容前后大紅鶴除整理行為、洗浴行為、刻板行為外，其余行為均有顯著差異(圖1)。豐容后取食行為占(36.95±1.55)%，增加13.33%(F=42.594，P=0.000)；運動行為占(21.41±1.11)%，增加4.66%(F=6.087，P=0.024)；鳴叫占(3.31±0.50)%，增加1.74%(F=10.222，P=0.005)；休息行為占(7.13±0.57)%，減少9.48%(F=39.301，P=0.015)；警戒打斗占(5.54±0.93)%，減少9.61%(F=56.108，P=0.000)，其中，爭斗減少5.86%(F=47.337，P=0.000)、警戒減少3.69%(F=10.313，P=0.005)。排泄行為占1.12%，減少了2.43%(F=7.145，P=0.016)。

整理行為占(16.21±1.91)%，增加0.29%；洗浴行為占(4.93±1.44)%，增加0.96%；刻板行為中，轉圈減少0.18%，晃頭減少0.14%，但均無顯著差異。豐容后處于非繁殖期，未出現(xiàn)親密和交尾行為，新增加的抖腿行為占(2.88±0.48)%。

圖1 豐容前后大紅鸛日行為時間分配Fig.1 Diurnal behavior time budget of greater flamingosbefore and after enrichment

3 討論

3.1 大紅鸛對環(huán)境和食物豐容的反應

有研究表明大紅鶴群體大小超過40只才能在圈養(yǎng)條件下繁殖，因此有的動物園通過鏡像為大紅鸛營造大種群的假象，滿足其繁殖需求。我們在園區(qū)邊緣放置了鏡子，但大紅鸛對鏡像有恐懼感，這可能是由于幾面鏡子是孤立分開放置的未形成連續(xù)影像。另一種視覺豐容物是加入與大紅鸛同屬不同種的個體模型，結果顯示大紅鸛不能接受這種人工模型，表現(xiàn)為警惕并遠離模型。這說明豐容物的設計要因物種而異，不同物種的應激反應不同[27]；深圳野生動物園曾報道使用鏡子增加大紅鸛繁殖率這一方法，但在我們的試驗中，鏡像反應的豐容效果不佳，這也說明，同種個體由于展區(qū)和環(huán)境特點不同，也可能對曾成功應用于該物種的豐容物表現(xiàn)排斥反應。

改變取食難度是食物豐容的核心措施，本研究中通過將食物分散增加取食難度，結果表明，豐容后大紅鸛對于食盆、水池、河溝中的食物均有取食，取食、運動行為比例顯著增加，而打斗、休息時間顯著減少。豐容前大紅鸛的爭斗主要由于對食物的競爭，因為個體在展區(qū)的兩個食盆內取食，同時進食的個體數(shù)量過多而易造成爭斗。我們將食物分散放入水池、河溝等處，并在這些區(qū)域加入食鹽模擬其咸水生境。因此大紅鸛將更多的時間用于取食，取食范圍的擴大增加了個體運動時間，休息時間減少；且取食地點的分散也減少了食物競爭，爭斗行為明顯減少。豐容使大紅鸛警戒爭斗行為顯著減少，這與鸚鵡(Psittaculaspp.)的研究結果相一致[28]。食物豐容增加動物取食行為時間的實例不少，也有研究表明在取食難度增加后雌雄個體行為反應不同，食物豐容的行為影響還需進一步深入研究[29-30]。

大紅鸛洗浴時間增多可能是由于水域鹽度提高造成，適當?shù)柠}度能夠起到殺菌消毒的作用，洗浴增加能夠提高大紅鸛的自身清潔程度，減少疾病發(fā)生的可能性，有利于提高動物福利，同時也增加了大紅鸛的觀賞效果。因此未來研究要確定大紅鸛最適宜的水域鹽度，并將其推廣應用供其他動物園參考。我們認為豐容后大紅鸛鳴叫行為的顯著增加，也是行為豐富化的一種體現(xiàn)，其激發(fā)原因有待進一步分析。

3.2 豐容對減少刻板行為的作用

研究表明豐容對減少圈養(yǎng)動物刻板行為具有重要作用[31]?？贪逍袨榘l(fā)生的原因多是籠舍較小、環(huán)境簡單、取食方式單一、沒有危險，我們對大紅鸛的豐容研究結果顯示豐容后轉圈、晃頭行為有所減少，這可能與展區(qū)環(huán)境變化和食物供給豐富化有關。

豐容后大紅鶴出現(xiàn)了抖腿行為，可能因為基底增加細砂導致，因為這種行為意義不確定，沒有將其歸類為刻板行為。有研究表明，生活在南非潮間帶沙灘生態(tài)系統(tǒng)中的大紅鸛有用腳攪動沙灘沉積物的習性[26]，我們猜測抖腿行為不一定是無效行為，而是與野外行為相對應的。減少大紅鸛的刻板行為應在基底設計上與其野外環(huán)境相符合，進一步研究基底中沙質和泥地的作用。

3.3 大紅鸛展區(qū)豐容建議

我們對北方森林動物園大紅鸛進行豐容實驗的結果顯示，豐容能夠增加有益行為，減少爭斗，但有的豐容物會引起大紅鸛的應激反應，表明大紅鸛性機警膽怯，不易適應新的環(huán)境因素。因此放置豐容物應逐個且循序漸進地進行，可以先將豐容物安放到距離目標動物較遠的區(qū)域，待其能夠適應后再逐漸放置到動物活動區(qū)。豐容物應在非動物展出或活動時間由飼養(yǎng)員放置，盡量避免驚擾動物，最大程度減少干擾。豐容前做好預案，豐容后進行評估，豐容中注意觀察，若動物表現(xiàn)出受驚和停止進食等行為異常時，應立即撤出豐容物，按照預案替換豐容物或終止豐容項目。

對大紅鸛基底豐容還可添加黏土，大紅鸛對紅黏土非常喜愛，尤其是繁殖期。食物豐容方面可以在大紅鸛水池中適度增加含有紅色色素的藻類或水生生物。研究表明大紅鶴紅的羽色有利于吸引繁殖對象，增加繁殖率[32]，故食物豐容應與大紅鸛特殊的食物需求相一致，使其增加對紅色素的攝食量以提亮羽色。