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雕鸮翅膀初級(jí)飛羽的形態(tài)學(xué)研究

2018-11-23 02:50劉慶萍萬(wàn)曉靜孫文磊
野生動(dòng)物學(xué)報(bào) 2018年4期
關(guān)鍵詞:不對(duì)稱性夾角羽毛

陳 坤 劉慶萍 萬(wàn)曉靜 孫文磊

(1.新疆大學(xué)機(jī)械工程博士后流動(dòng)站&機(jī)械工程學(xué)院,烏魯木齊,830047;(2.吉林大學(xué)工程仿生教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春,130022)

許多夜行性鸮的飛行具有“靜音”的特點(diǎn)。它們主要以嚙齒類動(dòng)物為食,這些獵物的聽(tīng)覺(jué)在2~20 kHz的頻率范圍內(nèi)極為敏感,而鸮類不論在滑行還是撲翼飛行產(chǎn)生的噪聲頻率都低于2 kHz。因此,鸮類可以“無(wú)聲”地抓捕獵物。英國(guó)鳥(niǎo)類學(xué)家Graham[1]注意到鸮形目(Strigiformes)鳥(niǎo)類的羽毛具有其他鳥(niǎo)類沒(méi)有的獨(dú)特結(jié)構(gòu),包括羽毛前緣的鋸齒形態(tài)、羽毛后緣的“劉?!苯Y(jié)構(gòu)以及絨毛狀表面,他認(rèn)為鸮類是因?yàn)榫邆淞诉@些獨(dú)特的“消音特征”,才能夠在飛行時(shí)產(chǎn)生低噪聲。 Gruschka等的工作同樣得出了Graham的結(jié)果[2-3]。Lilley教授認(rèn)為對(duì)鸮類噪聲抑制機(jī)制的探索會(huì)為未來(lái)靜音飛行器的設(shè)計(jì)帶來(lái)絕好的機(jī)會(huì),并基于氣動(dòng)聲學(xué)理論初步闡釋了鸮類飛行噪聲得到抑制的原因[4]。Liu等提取了鸮類翅膀的翼型,并發(fā)現(xiàn)厚度分布與中弧線分布不同于其他3種鳥(niǎo)類翼型[5]。通過(guò)對(duì)比分析倉(cāng)鸮(Tytoalbapratincola)和原鴿(Columbialivia)的翅膀,Bachmann等發(fā)現(xiàn),倉(cāng)鸮羽毛羽片的不對(duì)稱性較鴿子顯著[6]。孫少明等對(duì)長(zhǎng)耳鸮(Asiootus)翼前緣非光滑形態(tài)特征幾何信息進(jìn)行了表征,并基于生物耦合理論,建立其生物耦合消音系統(tǒng)[7]。受到鸮類翅膀具有的獨(dú)特消音特征啟發(fā),許多學(xué)者將仿生學(xué)思想應(yīng)用于工程機(jī)械的降噪,并得到許多顯著性成果[8-14]。

鳥(niǎo)類翅膀的羽毛,特別是初級(jí)飛羽對(duì)其飛行影響重大。因此,對(duì)鸮形目鳥(niǎo)類翅膀初級(jí)飛羽進(jìn)行形態(tài)學(xué)的研究,能夠?yàn)榻沂钧^類“靜音飛行”的機(jī)理提供依據(jù),也能夠?yàn)辂^類羽毛特征在工程上的應(yīng)用提供幾何相似性理論依據(jù)。到目前為止,大部分關(guān)于鸮形目鳥(niǎo)類的初級(jí)飛羽的研究主要集中于羽毛前緣的鋸齒、后緣的“劉?!奔氨砻娴慕q毛結(jié)構(gòu)等3個(gè)鸮類羽毛的獨(dú)特消音特征的微觀結(jié)構(gòu)觀察分析,而關(guān)于初級(jí)飛羽形態(tài)學(xué)參數(shù)的定量分析不但少且只針對(duì)少數(shù)位置處的初級(jí)飛羽。此外,所有關(guān)于鸮類的初級(jí)飛羽的研究對(duì)象主要是倉(cāng)鸮、長(zhǎng)耳鸮、林鸮(Strixspp.)等中小型鸮,而雕鸮(Bubobubo)等大型鸮的初級(jí)飛羽形態(tài)學(xué)定性與定量分析還未有研究。因此,本文以大型猛禽雕鸮的初級(jí)飛羽為研究對(duì)象,測(cè)量其形態(tài)學(xué)參數(shù)并進(jìn)行羽毛表面微觀觀察,定性與定量地分析雕鸮翅膀初級(jí)飛羽的形態(tài)學(xué)特征,為其在工程應(yīng)用上的重構(gòu)提供理論數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 翅膀羽毛樣本

雕鸮是鸮形目,鴟鸮科(Strigidae),雕鸮屬的大型猛禽。實(shí)驗(yàn)中所用的雕鸮羽毛樣本均來(lái)自長(zhǎng)春市動(dòng)植物公園。按照對(duì)鳥(niǎo)類飛羽的傳統(tǒng)計(jì)數(shù)方法[15],實(shí)驗(yàn)從3只雕鸮的單側(cè)翅膀上移除它們的10枚初級(jí)飛羽P1~P10,對(duì)宏觀及微觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,并測(cè)量相關(guān)形態(tài)學(xué)參數(shù)。實(shí)驗(yàn)中,每只雕鸮單側(cè)翅膀的初級(jí)飛羽有10枚,共計(jì)采集3只雕鸮的翅膀羽毛共30枚。

1.2 方法

1.2.1 宏觀觀察測(cè)量

宏觀觀察測(cè)量的參數(shù)包括羽毛羽干長(zhǎng)度、內(nèi)外羽片面積、內(nèi)外羽片的垂直深度和羽枝密度。羽片垂直深度如圖1所示,測(cè)量從羽片外側(cè)邊緣到羽干的垂直距離,主要對(duì)每10%羽干長(zhǎng)度位置處的垂直距離進(jìn)行了測(cè)量。羽枝密度主要計(jì)量每厘米長(zhǎng)度的羽干上具有的羽枝數(shù)量。羽片面積分別測(cè)量?jī)?nèi)羽片和外羽片的面積,并基于采集的圖片,通過(guò)輪廓法測(cè)量獲得。根據(jù)所測(cè)得的羽片面積,按照式1[6],計(jì)算羽片面積不對(duì)稱指數(shù)AI,分析雕鸮羽毛的不對(duì)稱性。

(式1)

式中,AI表示不對(duì)稱指數(shù),aiv、aov分別表示內(nèi)、外羽片面積。

1.2.2 微觀觀察測(cè)量

(1)基于Carl Zeiss體視顯微鏡拍照觀察的方法,對(duì)每10%羽干長(zhǎng)度位置處的羽毛樣本照片進(jìn)行參數(shù)測(cè)量。測(cè)量采用AxioVision軟件,主要測(cè)量了初級(jí)飛羽的羽枝-羽干夾角。

(2)基于Olympus激光共聚焦顯微鏡,對(duì)初級(jí)飛羽表面形貌進(jìn)行觀察分析。觀察前,將樣本制作成10 mm×10 mm大小羽片,并將其粘貼于實(shí)驗(yàn)用載玻片上。主要觀察雕鸮初級(jí)飛羽羽毛的表面結(jié)構(gòu),及表面結(jié)構(gòu)高度差異等。

(3)基于JEOL掃描電子顯微鏡,對(duì)初級(jí)飛羽P1前緣的鋸齒形態(tài)進(jìn)行觀察。觀察前,先將鋸齒形羽枝從初級(jí)飛羽P1上剝離,再進(jìn)行脫水和脫脂的處理,將經(jīng)過(guò)預(yù)處理的羽枝粘貼在鋁塊上,接著對(duì)羽枝鍍膜,制成掃描電鏡觀察的樣本。

圖1 雕鸮羽毛形態(tài)學(xué)參數(shù)Fig.1 Morphological parameters of the feather of the eagle owl

2 結(jié)果和討論

2.1 羽干長(zhǎng)度與羽片不對(duì)稱指數(shù)

雕鸮的初級(jí)飛羽羽片呈淡棕色,并有黑褐色斑紋點(diǎn)綴,最外側(cè)的5枚初級(jí)飛羽的端部比其他的初級(jí)飛羽尖。羽干長(zhǎng)度測(cè)量結(jié)果如表1所示,雕鸮10枚初級(jí)飛羽的羽干平均長(zhǎng)度為27.4 cm,初級(jí)飛羽P1的羽干平均長(zhǎng)度為27.6 cm。雕鸮的初級(jí)飛羽P3的羽干長(zhǎng)度最大,達(dá)到34.23 cm,而中型鸮倉(cāng)鸮的初級(jí)飛羽中羽干長(zhǎng)度最大的為P2[6]。

對(duì)雕鸮的初級(jí)飛羽P1~P10的羽片面積進(jìn)行測(cè)量,結(jié)果如表1所示。初級(jí)飛羽P3的羽片面積最大,羽片面積達(dá)到212.89 cm2。所有初級(jí)飛羽內(nèi)外羽片面積差異較大,內(nèi)外羽片不對(duì)稱性顯著。雕鸮最外側(cè)初級(jí)飛羽P1羽片面積不對(duì)稱指數(shù)AI最大,呈現(xiàn)出最顯著的不對(duì)稱性。從翅膀外側(cè)往內(nèi),初級(jí)飛羽的羽片面積不對(duì)稱指數(shù)呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)。但從初級(jí)飛羽P5到P10,羽毛內(nèi)外羽片的不對(duì)稱指數(shù)變化較小。雖然大型鸮雕鸮初級(jí)飛羽的羽干長(zhǎng)度與羽片面積與中型鸮倉(cāng)鸮的差異較大,但是對(duì)比發(fā)現(xiàn),兩種鸮的初級(jí)飛羽羽片不對(duì)稱指數(shù)AI基本相同,說(shuō)明不論鸮類體型大小,其初級(jí)飛羽的不對(duì)稱性均較為顯著,并且同一位置處的初級(jí)飛羽的羽片面積不對(duì)稱指數(shù)近似為常量。

內(nèi)外羽片的不對(duì)稱性對(duì)鳥(niǎo)類的飛行特性有顯著的影響[16-17]。雕鸮初級(jí)飛羽羽片呈現(xiàn)的顯著不對(duì)稱性,表明其內(nèi)羽片面積較大,而外羽片面積較小,這使得相鄰初級(jí)飛羽相互重疊的區(qū)域較小,那么因飛行中羽毛間摩擦而產(chǎn)生的噪聲較小。同時(shí),重疊區(qū)域存在的狹窄通道較小,使聲音在傳播時(shí)的衰減加快。最終,使雕鸮飛行時(shí)產(chǎn)生的噪聲得到有效的抑制。

表1 雕鸮初級(jí)飛羽尺寸

Tab.1 Primaries of the eagle owl

注:長(zhǎng)度值=平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(N=3)

Note:Value=average value±standard deviation(N=3)

2.2 羽片垂直深度與羽枝密度

雕鸮初級(jí)飛羽的內(nèi)外羽片垂直深度的測(cè)量結(jié)果如圖2所示,圖中,縱坐標(biāo)表示羽干每10%長(zhǎng)度的位置,橫坐標(biāo)表示羽片垂直深度的數(shù)值。從圖中可以看出,最外側(cè)初級(jí)飛羽P1的羽片垂直深度均小于其他初級(jí)飛羽。所有初級(jí)飛羽內(nèi)羽片的垂直深度沿羽干長(zhǎng)度變化的趨勢(shì)均呈現(xiàn)羽干近端與遠(yuǎn)端深度較小,羽干中部深度較大的趨勢(shì)。而外羽片的垂直深度沿羽干長(zhǎng)度變化不大,基本保持常量。所有初級(jí)飛羽內(nèi)外羽片的羽片深度差較大,特別是最外側(cè)初級(jí)飛羽P1,其羽片垂直深度的不對(duì)稱性更為顯著,羽片垂直深度最大值大約位于羽干長(zhǎng)度50%的位置處。而中型鸮倉(cāng)鸮的初級(jí)飛羽中,同樣是初級(jí)飛羽P1的羽片深度差最大,不對(duì)稱性更為顯著,但是它的羽片深度最大值大約位于羽干長(zhǎng)度70%的位置處[6]。

初級(jí)飛羽羽枝密度的測(cè)量結(jié)果如圖3所示,圖中,縱坐標(biāo)表示羽干每10%長(zhǎng)度的位置,橫坐標(biāo)表示此位置處的羽枝數(shù)量。從圖中可以看出,同一初級(jí)飛羽羽干近端的羽枝數(shù)量較多,而羽干遠(yuǎn)端的羽枝數(shù)量較少,羽干遠(yuǎn)端附近的羽枝密度基本不變,而羽干近端的羽枝密度卻變化相對(duì)較大。大部分初級(jí)飛羽的內(nèi)羽片的羽枝數(shù)量多于外羽片,這表明內(nèi)羽片中,各羽枝之間的間距要小于外羽片各羽枝間距。雕鸮的初級(jí)飛羽P1的羽枝密度為10枚初級(jí)飛羽中最少的,并在0~10%羽干長(zhǎng)度范圍內(nèi)的羽枝密度最大。通過(guò)和中型鸮倉(cāng)鸮比較[6],兩種體型不同的鸮羽枝密度沿羽干長(zhǎng)度方向變化趨勢(shì)基本相同,但倉(cāng)鸮的初級(jí)飛羽P1的外羽片羽枝密度最小,內(nèi)羽片具有較大的羽枝密度;而雕鸮的初級(jí)飛羽P1,內(nèi)羽片與外羽片的羽枝密度均小于其他初級(jí)飛羽。

圖2 雕鸮羽片垂直深度Fig.2 The normalized depth of vane of the eagle owl

圖3 雕鸮初級(jí)飛羽的羽枝密度Fig.3 Barb density of primaries of the eagle owl

2.3 羽枝-羽干夾角

對(duì)初級(jí)飛羽P1~P5每10%羽干長(zhǎng)度位置處的羽枝-羽干夾角進(jìn)行測(cè)量,測(cè)量結(jié)果如圖4所示。圖中,橫坐標(biāo)表示沿羽干從近端到遠(yuǎn)端每10%長(zhǎng)度的位置,縱坐標(biāo)表示羽枝-羽干夾角的角度。結(jié)果表明,雕鸮初級(jí)飛羽的內(nèi)羽片中的羽枝-羽干夾角相對(duì)較大,而外羽片中的羽枝-羽干夾角相對(duì)較小,內(nèi)羽片和外羽片中的羽枝-羽干夾角變化趨勢(shì)相近,呈現(xiàn)出羽干兩端的羽枝-羽干夾角小于羽干中部的羽枝-羽干夾角的趨勢(shì)。與中型鸮倉(cāng)鸮相比[6],雕鸮內(nèi)外羽片的羽枝-羽干夾角略大于倉(cāng)鸮。

2.4 鋸齒形態(tài)羽枝微觀結(jié)構(gòu)

根據(jù)體視顯微鏡觀察,雕鸮只有最外側(cè)的初級(jí)飛羽P1具有鋸齒形態(tài)的前緣,如圖5(a)所示。初級(jí)飛羽P1的部分羽枝遠(yuǎn)端呈現(xiàn)扁尖狀并彎向羽干近端,宏觀表現(xiàn)出鋸齒形態(tài)。許多研究證明鋸齒形態(tài)具有很好的氣動(dòng)性,但對(duì)鸮類前緣鋸齒形態(tài)的定量分析數(shù)據(jù)較少。因此,基于顯微鏡照片,測(cè)量出鋸齒形羽枝遠(yuǎn)端的尖部平均長(zhǎng)度是3.89 mm,而近端基部的平均寬度為0.43 mm。鋸齒形羽枝分布在羽干上的平均密度為17個(gè)/cm。根據(jù)掃描電鏡觀察,雕鸮初級(jí)飛羽P1的鋸齒形羽枝具有棒狀的羽小枝軸,在羽枝近端的羽小枝存在小鉤,和相鄰羽小枝相互勾連,如圖5(b)所示。但羽枝遠(yuǎn)端的羽小枝不存在小鉤,使得羽小枝不相互勾連而互相分離,故在羽干遠(yuǎn)端呈現(xiàn)出鋸齒形態(tài)。

圖4 初級(jí)飛羽P1~P5的羽枝-羽干夾角Fig.4 Rachis-barb angle of primaries P1-P5

圖5 鋸齒形羽枝微觀結(jié)構(gòu)Fig.5 Microscopic structure of serration barb

2.5 羽小枝微觀結(jié)構(gòu)

雕鸮翅膀內(nèi)側(cè)初級(jí)飛羽的表面宏觀上呈現(xiàn)出絨毛狀形態(tài),有利于抑制其在飛行中產(chǎn)生的噪聲。激光共聚焦顯微鏡的微觀觀察表明,雕鸮初級(jí)飛羽的羽枝具有較長(zhǎng)的遠(yuǎn)端羽小枝,這些遠(yuǎn)端羽小枝能夠伸長(zhǎng)到相鄰或者更遠(yuǎn)的羽枝,并穿插于其他羽枝,形成立體多層網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu),如圖6所示。相對(duì)于初級(jí)飛羽的外羽片,內(nèi)羽片羽枝上的遠(yuǎn)端羽小枝更長(zhǎng),形成的立體多層網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)高度差大于外羽片。這種立體多層網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)有助于吸收高頻聲音,使得雕鸮在飛行時(shí)產(chǎn)生的噪聲得到吸收和抑制。

圖6 遠(yuǎn)端羽小枝形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)Fig.6 Reticular structure with long distal barbules

3 結(jié)論

大型鸮類雕鸮翅膀羽毛形態(tài)學(xué)參數(shù)的定量分析及微觀結(jié)構(gòu)觀察表明,雕鸮所有初級(jí)飛羽的羽片面積和羽片垂直深度均表現(xiàn)出顯著的不對(duì)稱性,初級(jí)飛羽內(nèi)羽片和外羽片的羽枝-羽干夾角、羽片面積、羽枝密度等參數(shù)均存在差異性。不同初級(jí)飛羽P1~P10間的形態(tài)學(xué)參數(shù)雖存在差異,但參數(shù)變化的趨勢(shì)基本相同。大型鸮雕鸮與中型鸮雖然在羽干長(zhǎng)度、羽片面積、羽枝-羽干軸夾角等參數(shù)上存在差異,但參數(shù)的變化趨勢(shì)基本相同,且兩種體型的鸮的初級(jí)飛羽羽片不對(duì)稱指數(shù)基本相同,均呈現(xiàn)顯著的不對(duì)稱性。雕鸮只有最外側(cè)初級(jí)飛羽P1前緣具有鋸齒形羽枝,初級(jí)飛羽的羽枝上具有較長(zhǎng)的羽小枝,微觀上呈現(xiàn)出立體多層網(wǎng)格狀形態(tài),而宏觀上呈現(xiàn)出絨毛狀羽毛表面。通過(guò)定量分析大型鸮雕鸮翅膀初級(jí)飛羽的形態(tài)學(xué)參數(shù),為在工程機(jī)械中以鸮形目鳥(niǎo)類為生物模板,采用仿生降噪技術(shù)降低噪聲提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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