閆永峰 龐珂莉 閆 明 李 剛 原寶東*

(1.商丘師范學(xué)院生物與食品學(xué)院，商丘，476000；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，鄭州，450002；3.張掖市甘州區(qū)東大山保護(hù)區(qū)管理站，張掖，734000)

生境(habitat)是維持鳥類正常生命活動所需要的各種環(huán)境資源的總和，對鳥類的生長、發(fā)育和繁殖等起著重要作用[1]。適宜的生境能為鳥類提供充足的食物、水分和隱蔽地[2]，尤其在寒冷的冬季植物蓋度和密度較低，鳥類為了獲得足夠的食物資源以滿足日?；顒拥哪芰啃枨?，必須對其生活的環(huán)境進(jìn)行選擇，從而提高其適合度[3]。鳥類對生境選擇是一種非隨機(jī)性選擇行為，它與生境的質(zhì)量、氣候變化及鳥類自身的生理狀況密切相關(guān)，是鳥類對各種生物因子和非生物因子綜合選擇的結(jié)果[4]。因而，對鳥類生境選擇的重要因子進(jìn)行探究，研討鳥類對生境的選擇機(jī)制，對鳥類的生存和繁衍具有重要意義。

石雞(Alectorischukar)，又名美國鷓鴣、嘎嘎雞和紅腿雞，隸屬于雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，石雞屬，主要分布于歐洲南部、喜馬拉雅山脈、亞洲中部到蒙古及中國北部[5]。棲息于低山丘陵地帶的巖石坡和沙石坡上及平原、草原和荒漠等地區(qū)，喜集群活動，屬于雜食性，常以草本植物和灌木的嫩葉、漿果、種子、苔蘚和地衣及星天牛(Anoplophorachinensis)和銅綠麗金龜(Anomalacorpulenta)等昆蟲為食[6]。

目前國內(nèi)外學(xué)者對石雞的研究較多，包括生活史對策、生境選擇、遺傳結(jié)構(gòu)和種群分布等[7-13]，已有學(xué)者對石雞棲息地進(jìn)行了相關(guān)研究，如棲息地選擇的研究[14]、繁殖期棲息地特征的研究[15]等，這些研究主要集中在甘肅西部和東部地區(qū)，對甘肅中部東大山的石雞種群密度有過相關(guān)報道[16]。近年來，由于棲息地破碎化和人為捕獵，自然條件下的石雞種群數(shù)量和分布范圍逐漸縮小，因此對石雞進(jìn)行保護(hù)和研究顯得尤為重要。因此，我們于2014年～2017年9月至12月結(jié)合樣線法對東大山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的石雞種群密度和生境特征進(jìn)行初步研究，并對影響因素進(jìn)行分析，旨在為該物種的保護(hù)和科學(xué)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料。

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)域概況

甘肅東大山自然保護(hù)區(qū)(E 100°45′～100°51′，N 39°00′～39°04′)位于甘肅省河西走廊北山。東連龍首山，西望合黎山，北臨平山湖草原和阿拉善沙漠，南以張掖盆地與祁連山相望(圖1)。南北寬約7 km，東西長約9 km，總面積52 km2。該地區(qū)年降水量200 mm，年蒸發(fā)量大于2000 mm。年平均溫度7℃，最高氣溫38.6℃，最低氣溫-28.7℃，海拔高度2100～3660 m，年平均相對濕度52%，霜期近8個月，無霜期大約4個月。山區(qū)各溝道因長期劇烈地切割作用形成高山深谷地形，同時植被垂直帶分布明顯，海拔0～2400 m主要是荒漠戈壁，植被主要以駱駝蓬(Peganumharmala)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、蒙古韭(Alliummongolicum)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)等耐旱耐堿植物為主，海拔2400～2600 m主要為山地草原帶，植被主要以芨芨草、克氏針茅(Stipakryloris)、短花針茅(Stipabreviflora)和冰草(Agropyroncristatum)等為主，海拔2700～3350 m為山地針葉林帶，植被主要以青海云杉(Piceacrassifolia)為主，海拔3350～3660 m為高山灌叢草甸，植被主要有苔草(Carexspp.)、羊茅(Festucaovina)等[16]。

圖1 東大山自然保護(hù)區(qū)地理位置圖Fig.1 The location of Dongdashan Nature Reserve

1.2 研究方法

2014～2017年9月至12月我們在東大山保護(hù)區(qū)內(nèi)參照劉迺發(fā)等[12]已有調(diào)查區(qū)域，采用定點區(qū)域觀測的方法，隨機(jī)選取調(diào)查的20個核心區(qū)中的4個作為此次調(diào)查的區(qū)域。采取了局部絕對數(shù)量調(diào)查與整體樣線調(diào)查相結(jié)合的方法進(jìn)行調(diào)查研究。每個月設(shè)置4條樣線，每條樣線長度為5000 m，寬度為50 m，每天6：00～18：00利用 NIKULA 10×42倍望遠(yuǎn)鏡沿樣線觀察石雞活動，并記錄石雞的活動地點、時間、海拔高度及活動行為(覓食、臥地休息、梳羽毛等)。同時用數(shù)碼相機(jī)和數(shù)碼攝像機(jī)進(jìn)行拍錄，以便進(jìn)行精確的統(tǒng)計分析。并選其任一活動痕跡隨機(jī)劃定一個30 m×30 m的大樣方，然后在大樣方的中心點和4個角的延伸方向隨機(jī)選取2 m×2 m的小樣方，測量5個小樣方內(nèi)的植物覆蓋度、植物平均高度、坡向、坡位、坡度和植物種類，并測量樣方內(nèi)碎石塊的大小(<10 cm<)和豐富度，取5個小樣方的平均值作為大樣方的數(shù)值。15種生態(tài)因子的測量方法中有12種參照Yuan等[17]的方法，但略有變化，增加了石塊因子。

(1)小石塊的數(shù)量(塊/m2)：記錄小樣方內(nèi)溝外的長度小于10 cm的石塊的數(shù)量的平均值。

(2)大石塊密度(塊/m2)：記錄小樣方內(nèi)溝外大于10 cm的石塊密度的平均值。

(3)大石塊體積(m3)：樣方內(nèi)大于10 cm石塊的體積(長×寬×高)，并用公式計算求平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Mircrosoft office Excel 2016對收集到的數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，對數(shù)量型和數(shù)量化數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，比較15種生態(tài)因子出現(xiàn)的頻率，用百分比表示。運用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件的獨立樣本T檢驗對不同生境中石雞的種群密度的差異進(jìn)行分析，并對各生態(tài)因子數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，明晰影響東大山自然保護(hù)區(qū)石雞生境特征的主要因子。我們以每年不同生境中調(diào)查的石雞種群數(shù)量除以調(diào)查區(qū)域的面積得出種群密度，累計4年的種群密度取其平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群密度

在灌叢、草地、亂石草坡和農(nóng)田4種生境中調(diào)查的結(jié)果可以得出，灌叢種群密度為(82.25±18.80)只/km2，亂石草坡種群密度為(75.25±17.50)只/km2，農(nóng)田種群密度為(70.25±15.08)只/km2，亂石地種群密度為(65.25±15.78)只/km2，獨立樣本T檢驗結(jié)果表明，不同生境中石雞的種群數(shù)目存在極顯著差異(t=11.556，df=3，P<0.05)。石雞白天喜歡居住在灌叢和農(nóng)田中，較少停留在亂石地中，而喜歡在灌叢中尋找食物，可能灌叢地比較隱蔽，利于覓食，不易被天敵發(fā)現(xiàn)，因此可降低石雞的被捕食率。而到了夜晚，石雞一般會棲息在亂石地中，而且距覓食地較近，一般小于600 m，以便減少被獸類捕食，以翌晨更快地找到食物。

2.2 生態(tài)因子數(shù)據(jù)描述

我們對東大山保護(hù)區(qū)石雞生境的7個可以數(shù)量化的生態(tài)因子進(jìn)行了具體分析結(jié)果見表1。結(jié)果表明，石雞棲息地一般距樹林、水源、牧民點較近，在調(diào)查過程中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)，石雞也喜歡去牧民地覓食，因為牧場有許多倉庫，谷物較多，而且有羊群的遮蔽，不易被天敵發(fā)現(xiàn)，這樣不僅解決了食物缺乏的問題，而且降低了被捕捉率。

表1 石雞生境生態(tài)因子調(diào)查數(shù)據(jù)(N=65)

Tab.1 Descriptive statistics of ecological factors abouthabitat of the chukar partridge

2.3 各生態(tài)因子的分布頻次

對石雞的65個生境樣方內(nèi)的15個生態(tài)因子進(jìn)行了卡方分析，其結(jié)果顯示石雞對不同生境有一定的選擇性(P<0.05)(表2)，其主要特征為：水源距離小于300 m，可見石雞生境離水源的距離比較近，這不僅縮短了石雞取水的時間，而且也降低了被天敵發(fā)現(xiàn)的概率；石雞喜歡棲息在坡度為0～40°，坡向以北坡和東北坡為主，坡位以中坡位為主，海拔大約在2200 m左右的生境中，海拔較高的區(qū)域干擾性比較低，同時也減少了與其他物種之間的競爭，從而保持了物種數(shù)量的穩(wěn)定性；生境中植物密度多數(shù)為100～200株/m2，植物的蓋度主要在20%～40%之間，距樹林的距離<300 m，距牧民點的距離<300 m，說明食物豐富都比較高，而且取食地點比較近，以保障石雞更快地獲取食物；生境中植物高度多數(shù)為50～100 cm，植物種類多為3～5種，溝的容積多數(shù)為100～200 m3，小石塊的數(shù)目一般在0～30塊/m2之間，大石塊的密度多半為1～3塊/m2，大石塊的體積多半為10000～20000 cm3。可以看出生境周圍總的特點是比較隱蔽有利于石雞的棲息和生存。

表2 石雞生境生態(tài)因子分布頻次

Tab.2 Distribution frequency of ecological factors abouthabitat of the chukar partridge

續(xù)表2

2.4 主成分分析

對石雞的生境選擇中的15個生態(tài)因子進(jìn)行了主成分分析，結(jié)果表明，前4個主成分的特征值均大于1，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)81.197%，因此取前4個主成分進(jìn)行了分析(表3)。

第1主成分特征值為4.366，貢獻(xiàn)率為29.108%。該主成分中溝的容積、小石塊數(shù)量、大石塊密度的相關(guān)系數(shù)絕對值均較大，其特征值λ分別為0.882、0.829、-0.910，這3個變量與石雞抵御天敵的捕獲有關(guān)，因為石雞一般營巢于石堆處，其巢主要為地面的凹坑，石雞的體積和顏色一般相似于周圍的石塊，不易被天敵發(fā)現(xiàn)，因此將其命名為捕食因子；第2主成分的特征值為3.448，其貢獻(xiàn)率為22.990%。該主成分中植物密度、植物蓋度、植物高度的相關(guān)系數(shù)絕對值均較大，其特征值λ分別為-0.767、0.660、0.935，這3個變量反映了石雞對生境食物的選擇。故將其命名為食物因子；第3主成分的特征值為2.979，其貢獻(xiàn)率為19.863%。該主成分中海拔、坡度、坡向的相關(guān)系數(shù)絕對值均較大，其特征值λ分別為0.726、-0.926、-0.906，反映了與地理因素的關(guān)系，因此將其命名為地理因子；第4主成分的特征值為1.385，其貢獻(xiàn)率為9.236%。該主成分中距水源的最近距離的相關(guān)系數(shù)絕對值較大，為0.713，反映了石雞對生境水源的選擇，故將其命名為水源因子。因而捕食因子、食物因子、地理因子和水源因子是影響石雞生境選擇的4大重要因子。

表3 石雞生境特征中特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣

Tab.3 The rotated matrix of the eigenvector of the habitatcharacter of the the chukar partridge

3 討論

動物在進(jìn)行生境選擇時，不但要考慮自身的因素，比如形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特征、遺傳特性等，還要考慮生境特點、水分、食物、隱蔽性等因素[18]。通過對生境進(jìn)行研究和分析，可以更好地了解動物對生境的偏好程度，對其保護(hù)具有重要意義[19-20]。主成分分析結(jié)果表明食物因子、捕食因子、地理因子和水源因子對石雞生境選擇起著非常重要的作用。食物因子對動物尤為重要，動物的數(shù)量和類別大部分都是由食物因素所決定的，動物在對生境進(jìn)行選擇時，首先考慮的就是食物的豐富度和可利用性[21]，它們往往傾向于選擇距離食物比較近的地方作為棲息地，這樣可以快速地找到食物來源以補(bǔ)充自身所需的能量。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，石雞反應(yīng)靈敏但非常膽小，對周圍的環(huán)境比較敏感，白天常成群結(jié)隊在一起活動，不僅喜歡到灌叢中尋找食物，也時常到牧民點取食谷物，因此集群對躲避天敵和減少死亡率有很大意義[19]。

隱蔽性較好的生境不僅給鳥類提供一個良好的棲息環(huán)境，而且也能有效地躲避天敵的捕食[22]。石雞生境中植物十分繁茂，在溝外植物蓋度、溝外植物高度、溝外植物數(shù)目生境因子上差異極顯著，說明石雞對棲息地的選擇與隱蔽性密切相關(guān)，這一結(jié)果與周曉禹等[7]對賀蘭山石雞越冬期棲息地的選擇的研究結(jié)果相一致。此外，在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，石雞不僅對植物的種類和特征有所選擇，而且對石塊的大小也有一定的要求，它們一般會選擇較陡的溝作為棲息地，因為在寒冷的冬季，稍陡的坡既可以保暖和擋風(fēng)，又可以防止身上氣味的散發(fā)，提高了石雞的生存率。溝中的石塊體積大小和石雞體積相似，又加上顏色相仿，隱蔽性很強(qiáng)，所以不易被天敵發(fā)現(xiàn)，同時也反映出石雞對覓食和安全性做出的權(quán)衡(tade-off)。

水對動物的生長和發(fā)育起著十分重要的作用。鳥類在對生境選擇時，不僅對水源距離有一定的要求，而且也對水源的豐富度和可利用程度也有一定的選擇[23]。東大山自然保護(hù)區(qū)年降水量較少，環(huán)境特別干燥，水源較其他地區(qū)更為維持生命的重要保證，所以石雞在長期的進(jìn)化過程中形成了通過取食植物或露水來補(bǔ)充水分的生活史策略。同時，石雞的棲息地距水源的距離一般都小于300 m，說明直接飲水也是石雞獲得水分的重要途徑。這與劉遒發(fā)[12]等對蘭州地區(qū)大石雞棲息地選擇的研究結(jié)果相一致。

在寒冷季節(jié)或寒冷地區(qū)，動物的保溫需求是決定其偏好生境選擇的重要因素[4]。石雞性喜集群，一方面通過集體減少敵害，另一方面通過取暖以抵擋嚴(yán)寒。本研究中研究地點為大陸性荒漠氣候，離海洋比較遠(yuǎn)，嚴(yán)重受寒冷干旱的西北季風(fēng)的影響。冬季，石雞主要選擇海拔在2100～2300 m、坡向為東北坡的生境進(jìn)行活動或棲息，東北坡和北坡是陰坡，在寒冷干旱的東大山自然保護(hù)區(qū)，陰坡的植被要比陽坡的植被好，因此和夏季有很大的區(qū)別，這一結(jié)果與馬新年等[8]對甘肅西部石雞和大石雞棲息地選擇結(jié)果一致。

生境破碎化不僅能直接改變生境的空間格局，而且使鳥類喪失其適宜的生存環(huán)境，進(jìn)而阻礙了物種之間的遺傳進(jìn)化和信息交流，使物種多樣性大幅度降低，而人為的干擾和大肆地砍伐是本地區(qū)生境破碎化的主要原因[24]。而天敵和偷獵等外界因素，是導(dǎo)致當(dāng)?shù)厥u種群數(shù)量不斷下降的最直接原因[19]。我們的結(jié)果與2004年[12]相比較表明石雞數(shù)量仍然在降低，為了提高石雞的野外種群數(shù)量，可以采取就地保護(hù)的措施，同時加強(qiáng)對動物保護(hù)的宣傳力度，增強(qiáng)人們的法制觀念，減少人為干擾，優(yōu)化保護(hù)區(qū)的管理和資源分配，為保護(hù)石雞的多樣性建立屏障。