李雅善，崔長偉，南立軍*，王艷君，徐成東，李洋，楊俊梅

（楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院/楚雄師范學(xué)院高原特色葡萄與葡萄酒工程技術(shù)研究中心，云南楚雄 675000）

云南省光熱資源充足，在發(fā)展葡萄產(chǎn)業(yè)方面具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢[1-2]?！对颇辖y(tǒng)計年鑒》數(shù)據(jù)顯示，截止2016年底，云南省葡萄栽培面積達(dá)到4.08萬hm2，葡萄產(chǎn)量達(dá)到96.21萬 t，在云南水果中占有重要的地位。在云南當(dāng)?shù)仄咸言耘嘀?，設(shè)施葡萄占主要地位。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是果樹的產(chǎn)量和品種形成的關(guān)鍵性因素。光合作用對外界條件也特別敏感，有研究表明，光合速率受溫度、濕度、CO2濃度、光合有效輻射等因素影響較大[3-5]。其中，溫度和光合有效輻射是最主要的影響因素[6]。因此，如何定量評價溫度與光合有效輻射對葡萄生長的影響，成為葡萄生產(chǎn)理論中亟待解決的問題。

近年來，光合速率模型作為構(gòu)建光環(huán)境優(yōu)化調(diào)控的理論基礎(chǔ)，在施肥配方、干物質(zhì)積累、優(yōu)化調(diào)控等方面得到了廣泛的研究[7-10]。前人的研究主要集中在葡萄光合特性分析方面，主要包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)的日變化[11-13]，以及外界環(huán)境條件引起的上述指標(biāo)變化[14-16]。前述研究都不涉及不同溫度條件下光飽和點(diǎn)動態(tài)獲取方面的研究。因此，如何建立不同溫度條件下快速獲取光飽和點(diǎn)的理論模型成為光環(huán)境優(yōu)化調(diào)控葡萄生產(chǎn)的關(guān)鍵問題。

遺傳算法是模仿自然界生物進(jìn)化機(jī)制而產(chǎn)生的隨機(jī)全域搜索方法[17]。其通過模擬自然選擇和遺傳過程中發(fā)生的繁殖、交叉和基因突變等現(xiàn)象，在遺傳算法的每一代中，按照優(yōu)勝劣汰的規(guī)則，以某種指標(biāo)為標(biāo)準(zhǔn)，從解群中選擇較優(yōu)的個體，并利用遺傳算子（選擇、交叉和變異）對這些優(yōu)選個體進(jìn)行組合，產(chǎn)生新一代的候選解群，重復(fù)此過程，直到滿足目標(biāo)為止[18]。近年來，遺傳算法在求解一些多目標(biāo)優(yōu)化問題時顯示出了獨(dú)特的作用，目前已有多名研究人員利用遺傳算法解決了尋優(yōu)問題[7,9,19-20]。遺傳算法由于具備分布、并行、快速全局搜索等能力，已被廣泛應(yīng)用于諸多領(lǐng)域的動態(tài)尋優(yōu)求解。在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，胡瑾等[7]、王東等[21]利用遺傳算法研究了番茄幼苗的光合優(yōu)化調(diào)控模型；李云峰等[22]利用遺傳算法對農(nóng)田灌溉渠道進(jìn)行了優(yōu)化設(shè)計研究；張忠學(xué)等[9]利用遺傳算法對玉米進(jìn)行水肥配施設(shè)計。上述研究都為葡萄光飽和點(diǎn)動態(tài)獲取提供了思路，本文以溫度和光合有效輻射雙因素耦合的非線性葡萄光合速率模型為基礎(chǔ)，設(shè)計了基于遺傳算法的最優(yōu)光合速率尋優(yōu)方法，得到不同溫度下最優(yōu)光合速率及其對應(yīng)的光飽和點(diǎn)，進(jìn)而建立了以葡萄最優(yōu)光合速率為目標(biāo)的優(yōu)化調(diào)控模型，以期為高原設(shè)施葡萄栽培中光合速率的優(yōu)化提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗位于云南省楚雄市蒼嶺鎮(zhèn)張家屯村附近的云南中耕農(nóng)牧開發(fā)有限公司所屬的葡萄園，采用連體塑料大棚設(shè)施栽培，每個單個拱棚長50 m，寬7 m，高4 m，葡萄行向大致為東北——西南走向，葡萄樹為“Y”形架整形，株行距為0.8 m×2.5 m，每行的架高1.8 m，最寬橫梁處為0.8 m，葡萄園土壤為常見紅壤土，采用滴灌施水肥，行內(nèi)覆蓋黑色薄膜，人工打藥。

1.2 試驗材料

供試葡萄品種為‘紅地球’，于2011年定植，每株樹上留4～6個主梢，每個主梢上留9～12片葉后摘心，副梢上均留1片葉摘心，每個結(jié)果枝上控制留1穗果，每穗果實(shí)重量控制在1 kg左右。

1.3 試驗方法

1.3.1光合參數(shù)的測定

分別于2015年3月30日至4月6日和2016年3月30日至4月6日進(jìn)行測定，具體每天天氣條件見表1。其中2015年度數(shù)據(jù)作為模型獲取數(shù)據(jù)，2016年數(shù)據(jù)作為模型驗證數(shù)據(jù)使用。在測量當(dāng)天，在‘紅地球’栽培片區(qū)的中心區(qū)域內(nèi)，選擇長勢一致的5株植株，在每植株中部相同方位選擇1片生長健康、中庸的成熟葡萄葉片進(jìn)行光合參數(shù)的測定。測量時間為每天上午的08∶30—11∶30，下午的14∶30—17∶30。測定采用的儀器為LI-6400XT便攜式光合儀，測定的指標(biāo)是葉片的凈光合速率（Net photosynthetic rate,Pn），測定時采用LI-6400XT自帶的紅藍(lán)光源，利用控溫程序?qū)囟确謩e設(shè)定為14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34 ℃共21個溫度梯度，利用光強(qiáng)控制程序?qū)⒐鈴?qiáng)分別設(shè)置為0、20、50、100、150、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000 μmol/(m2·s)共15個光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR）梯度。共進(jìn)行315組試驗，每組試驗測量3個葉片。

2 光合作用優(yōu)化調(diào)控模型

本文分三步建立光合作用優(yōu)化調(diào)控模型，第一步以測量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，建立溫度和光合有效輻射耦合的二元非線性‘紅地球’葡萄凈光合速率模型，并獲得目標(biāo)函數(shù)；第二步，在上述模型基礎(chǔ)上以特定溫度下最優(yōu)光合速率為目標(biāo)，采用遺傳算法實(shí)現(xiàn)光溫耦合結(jié)果尋優(yōu)；第三步根據(jù)尋優(yōu)結(jié)果建立‘紅地球’葡萄的光合優(yōu)化調(diào)控模型。

表1 試驗日期的天氣概況Table 1 The weather situation of experiment date

圖1 不同溫度與光合有效輻射共同作用下的凈光合速率值Figure 1 Net photosynthetic rate values under different temperatures and photosynthetic active radiation

2.1 多因子耦合的光合速率模型

利用Matlab軟件，將測量獲得的葡萄葉片凈光合速率值及其對應(yīng)的溫度、光合有效輻射值進(jìn)行多元非線性回歸分析，經(jīng)過預(yù)分析，確定采用二元五次非線性方程進(jìn)行擬合，進(jìn)而建立以凈光合速率為因變量、以溫度和光合有效輻射為自變量的凈光合速率模型，結(jié)果如公式（1）所示。

上式中：Pn為凈光合速率，μmol/(m2·s)；T為溫度，℃；PAR為光合有效輻射，μmol/(m2·s)。擬合結(jié)果的決定系數(shù)為0.994，擬合獲得的三維曲面見圖1。

由圖1可知，在同一溫度條件下，凈光合速率值起初隨著光合有效輻射的增加而增加，但到了光飽和點(diǎn)之后，凈光合速率卻隨著光合有效輻射的增加而下降；在同一光合有效輻射條件下，凈光合速率隨著溫度的升高而不斷增大，但到了一定的溫度后，隨著溫度的進(jìn)一步增加凈光合速率值卻呈現(xiàn)下降趨勢。上述變化趨勢與前人的研究結(jié)果[13,23-25]相一致，表明試驗結(jié)果科學(xué)合理。

2.2 基于遺傳算法的多目標(biāo)優(yōu)化模型

基于前人的研究經(jīng)驗，本文以凈光合速率模型為基礎(chǔ)，利用遺傳算法進(jìn)行尋優(yōu)，尋找不同溫度條件下最大光合速率及其對應(yīng)的光飽和點(diǎn)值（Light saturation point，LSP），具體的尋優(yōu)算法參考文獻(xiàn)[7,9]。具體流程圖詳見參考文獻(xiàn)[7]。

通過Matlab編程計算不同溫度條件下尋優(yōu)結(jié)果，由表2的尋優(yōu)結(jié)果可知，隨著溫度的升高，最優(yōu)凈光合速率由9.72 μmol/(m2·s)逐漸上升到18.92 μmol/(m2·s)，然后隨著溫度進(jìn)一步升高而逐漸下降，這與葡萄對光的溫度的響應(yīng)規(guī)律是一致的[26-27]，這表明本算法在光合速率尋優(yōu)方面具有相當(dāng)?shù)目煽啃浴?/p>

2.3 葡萄光合優(yōu)化調(diào)控模型

根據(jù)文獻(xiàn)[7]所示方法，以凈光合速率模型為基礎(chǔ)，利用嵌套方式，采用遺傳算法尋優(yōu)，獲得特定溫度條件下最優(yōu)凈光合速率值，并求得其對應(yīng)的光飽和點(diǎn)，進(jìn)而獲得溫度與光飽和點(diǎn)之間的關(guān)系（圖2）。由圖2可知，當(dāng)溫度在14～23 ℃時，光飽和點(diǎn)快速上升，而溫度在23～30 ℃時，溫度前期保持緩慢上升，后期則略微下降，但是超過30 ℃后，光飽和點(diǎn)快速下降。這種現(xiàn)象表明，作物的光飽和點(diǎn)與溫度密切相關(guān)，在一定溫度范圍內(nèi)光飽和點(diǎn)會隨著溫度的變化而變化，這種變化也與最大凈光合速率有關(guān)，兩者的變化趨勢基本一致。

圖2 不同溫度條件下對應(yīng)的光飽和點(diǎn)Figure 2 Light saturation point under different temperature

為了精確獲得‘紅地球’葡萄光合優(yōu)化調(diào)控模型，利用origin 8.5軟件對溫度（T）與光飽和點(diǎn)（LSP）的關(guān)系進(jìn)行擬合，結(jié)果見式2。利用該模型可以求出任意溫度條件下的光飽和點(diǎn)，擬合曲線的決定系數(shù)為0.993，表明該模型具有良好的預(yù)測效果。

3 模型驗證

驗證實(shí)驗主要是通過模擬值與實(shí)測值之間的對比分析進(jìn)行，以此來驗證所獲得模型的穩(wěn)定性和可靠性。驗證數(shù)據(jù)采用2016年同時間段所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行驗證，通過測量獲得的光響應(yīng)曲線獲得光飽和點(diǎn)，然后利用所獲得的光合優(yōu)化調(diào)控模型式（2）計算不同溫度下的光飽和點(diǎn)，對兩者的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果如圖3所示，圖中y為光飽和點(diǎn)實(shí)測值，x為通過模型計算獲得的光飽和點(diǎn)。

由圖3可知，通過線性擬合，光飽和點(diǎn)模擬值與實(shí)測值之間擬合直線的斜率為1.034，縱坐標(biāo)的截距為-69.624，決定系數(shù)為0.949,，表明兩者之間存在有較強(qiáng)的相關(guān)性，也表明本文所建立的‘紅地球’葡萄光合優(yōu)化調(diào)控模型具有較高的精度。

表2 不同溫度條件下對應(yīng)的最優(yōu)光合速率Table 2 The optimal net photosynthetic rate under different temperature

圖3 光飽和點(diǎn)模擬值與實(shí)測值之間的線性分析Figure 3 Linear analysis chart of light saturation point between simulated value and measured value

4 結(jié)論

本文針對‘紅地球’葡萄光飽和點(diǎn)隨溫度的變化而動態(tài)變化的特點(diǎn)，基于遺傳算法建立了‘紅地球’葡萄的光合作用優(yōu)化調(diào)控模型，為‘紅地球’葡萄設(shè)施栽培提供了理論依據(jù)，具體結(jié)論如下：

（1）以溫度和光和有效輻射雙因素為自變量，建立了雙因子耦合的光合速率推算模型，其決定因子為0.994，表明該模型的擬合精度較高。

（2）以遺傳算法為基礎(chǔ)，結(jié)合尋優(yōu)理論，獲得了不同溫度對應(yīng)的最優(yōu)凈光合速率，進(jìn)而獲得相對應(yīng)的光飽和點(diǎn)，從而建立了溫度-光飽和點(diǎn)的‘紅地球’光合優(yōu)化調(diào)控模型，其決定系數(shù)為0.993，可直接計算不同溫度下的光飽和點(diǎn)。

（3）所建立的光合優(yōu)化調(diào)控模型驗證結(jié)果表明，實(shí)測值與通過模型計算值的相關(guān)性較高，決定系數(shù)為0.949，擬合直線的斜率為1.0341。

本文僅選取溫度和光合有效輻射兩個因素，分析此兩者對凈光合速率的影響，以此建立了基于遺傳算法的光合優(yōu)化調(diào)控模型，而將影響凈光合速率的其他因素視為相對穩(wěn)定的因素。實(shí)際上，其他影響凈光合速率的因素并不是相對穩(wěn)定的，是會對所建立的調(diào)控模型的具體參數(shù)產(chǎn)生影響的，因此，在實(shí)際應(yīng)用過程中，應(yīng)綜合考慮其他相關(guān)因素，合并諸因素后形成完整的‘紅地球’葡萄設(shè)施栽培光合優(yōu)化調(diào)控模型。