邊 力 劉 剛 張慶文 劉 琨,3 陳四清 李鳳輝 孟 乾 劉長琳 葛建龍

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不同規(guī)格綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀對體重影響的通徑分析*

邊 力1劉 剛2張慶文1劉 琨1,3陳四清1①李鳳輝1孟 乾1劉長琳1葛建龍1

(1. 農業(yè)農村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 中國水產科學研究院黃海水產研究所 青島 266071；2. 青島市黃島區(qū)海洋與漁業(yè)局 青島 266400；3. 上海海洋大學水產與生命學院 上海 201306)

為優(yōu)化綠鰭馬面鲀()養(yǎng)殖技術、擴大產業(yè)化規(guī)模，本研究利用通徑分析方法探究了不同規(guī)格綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀對體重的影響。以體重為依據，將獲得的綠鰭馬面鲀樣品劃分為3個不同規(guī)格(小、中和大)，分別測量了體重與全長(FL)、體長(BL)、體高(BH)、頭長(HL)、吻長(SL)、眼徑(ED)、尾柄長(CL)和尾柄高(CH)8個形態(tài)性狀，通過相關分析和通徑分析，計算各個形態(tài)性狀間的相關系數(shù)，以及各個形態(tài)指標對于體重的通徑系數(shù)、決定系數(shù)，最終建立依據形態(tài)性狀估算體重的最優(yōu)線性回歸方程。結果顯示，影響不同規(guī)格綠鰭馬面鲀體重的主要形態(tài)指標存在差異，小規(guī)格為體高、體長、眼徑和尾柄長，中規(guī)格為體長、尾柄高、頭長、體高、全長和尾柄長，大規(guī)格為體高、全長和尾柄高。小、中及大規(guī)格的回歸方程分別為：=–84.753+17.263BH+6.572BL–28.928ED–11.353CL；=–325.824+20.321BL+94.047CH–11.425HL+15.713BH–7.218FL+15.744CL；=–516.433+38.012BH+10.545FL+82.752CH。3個不同規(guī)格綠鰭馬面鲀，形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)之和均大于0.85，說明本研究得到的形態(tài)性狀為影響綠鰭馬面鲀體重的重點性狀。本研究闡明了不同規(guī)格綠鰭馬面鲀體重和形態(tài)性狀的相關關系，對全人工養(yǎng)殖技術的完善具有重要的參考價值。

綠鰭馬面鲀；形態(tài)性狀；相關分析；通徑分析；回歸分析

綠鰭馬面鲀()俗稱剝皮魚、馬面魚、面包魚，為我國沿海深受人們喜愛的食用經濟性魚類。在我國主要分布于東海、南海、黃海、渤海和臺灣沿海，棲息于水深50~120 m的海區(qū)(蘇錦祥等, 2002)。綠鰭馬面鲀自1974年開始成為我國東海的主要捕撈對象之一，1989年該魚種全國漁獲量達到30多萬t (丁民權, 1994)。綠鰭馬面鲀具有很高的經濟價值，其肉質潔白堅實、味道鮮而不膩，可做生魚片、魚松；魚肉纖維較長，可制成魚絨或魚糜制品；頭、皮、內臟部分可以制成魚粉(孟憲菊等, 2009)。近年來，由于過度捕撈以及生存環(huán)境的破壞，綠鰭馬面鲀的漁獲量出現(xiàn)了顯著下降(陳丕茂等, 2000)。通過建立綠鰭馬面鲀的全人工養(yǎng)殖技術，一方面可以滿足日益增長的市場需要，另一方面可以有效降低對野生群體的需求，保護綠鰭馬面鲀的自然資源。目前，我國水產科研人員已突破了綠鰭馬面鲀的苗種繁育技術(關健等, 2011; 薛美巖, 2011; 張家男, 2011)，并初步建立了苗種養(yǎng)成階段的網箱養(yǎng)殖技術(李平倫等, 2002)。為優(yōu)化綠鰭馬面鲀的養(yǎng)殖技術，擴大養(yǎng)殖規(guī)模，需要對體重、體長等關系到經濟價值的重要性狀進行進一步研究。

體重作為水產品最為重要的經濟性狀，在養(yǎng)殖實踐過程中經常難以準確測量，這主要由魚體表面殘留的水分導致。形態(tài)性狀則具備更好的度量性，更易于準確測量。通過通徑分析的手段，可以估算形態(tài)性狀與體重的相關性，篩選影響體重的重點形態(tài)性狀，建立以形態(tài)性狀為自變量估算體重的回歸方程。因此，基于對形態(tài)性狀的準確測量，結合通徑分析的統(tǒng)計手段，可實現(xiàn)對體重的準確估計，為養(yǎng)殖實踐提供參考。目前，這種技術手段在魚類(耿緒云等, 2011; 王新安等, 2013; 嚴福升等, 2010)、貝類(白臨建等, 2012; 吳彪等, 2010; 張嘉麗等, 2014)、蝦蟹類(邊力等, 2013; 高保全等, 2008; 李洋等, 2012)等水產動物的研究中得到了廣泛應用。綠鰭馬面鲀的苗種繁育技術已經獲得突破，目前正在優(yōu)化從育苗到后期養(yǎng)成的一整套全人工養(yǎng)殖技術，開展形態(tài)性狀對體重影響的通徑分析可以為養(yǎng)殖技術的完善提供理論指導。

本研究采集了山東省近海海域的綠鰭馬面鲀，依據體重將其劃分為3個規(guī)格，測量了多個形態(tài)性狀及體重，通過相關分析和通徑分析，計算各個形態(tài)性狀間的相關系數(shù)以及各個形態(tài)指標對體重的通徑系數(shù)、決定系數(shù)，最終分別建立了3個不同規(guī)格依據形態(tài)性狀估算體重的最優(yōu)線性回歸方程。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究所使用的綠鰭馬面鲀采自山東省煙臺市和日照市的近海海域，收購自當?shù)亟２遏~的漁船，共采集258尾，體重范圍為20.7~502.3 g，采集時間為2017年2~5月。由于缺乏較為可靠的研究支持，難以確定體重與月(年)齡的準確對應關系，本研究以小規(guī)格(<100 g，103尾)、中規(guī)格(100~250 g, 85尾)和大規(guī)格(>250 g, 70尾)的方式對處于不同生長階段的綠鰭馬面鲀進行了劃分。測量前，擦干魚體表面水分，電子天平測量體重(精確到0.01 g)，利用游標卡尺(精確到0.1 mm)準確測量全長(Full length, FL)、體長(Body length, BL)、體高(Body height, BH)、頭長(Head length, HL)、吻長(Snout length, SL)、眼徑(Eye diameter, ED)、尾柄長(Caudal peduncle length, CL)和尾柄高(Caudal peduncle height, CH)，圖1為所測形態(tài)性狀的示意圖。

圖1 綠鰭馬面鲀形態(tài)參數(shù)測定示意圖

BH: 體高; BL: 體長; CH: 尾柄高; CL: 尾柄長; ED: 眼徑, FL: 全長; HL: 頭長; SL: 吻長

BH: Body height; BL: Body length; CH: Caudal peduncle height; CL: Caudal peduncle length; ED: Eye diameter; FL: Full length; HL: Head length; SL: Snout length

1.2 分析方法

利用SPSS 19.0軟件對3個生長期綠鰭馬面鲀的形態(tài)性狀和體重分別進行描述性統(tǒng)計分析，計算變異系數(shù)(Coefficient of variation, CV)。計算各個性狀間的Pearson相關系數(shù)，利用檢驗的方法檢驗相關系數(shù)的顯著性。相關系數(shù)的計算公式：

計算各形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)及決定系數(shù)，解析各形態(tài)指標的直接作用和間接作用。通徑系數(shù)P就是標準化變量的偏回歸系數(shù)，計算公式為：

間接通徑系數(shù)的計算公式：

將形態(tài)性狀作為自變量，體重作為因變量，采用逐步引入法建立形態(tài)性狀估計體重的最優(yōu)回歸方程。

多元線性回歸方程模型：

2 結果與分析

2.1 表型參數(shù)值

不同規(guī)格綠鰭馬面鲀表型參數(shù)值列于表1。小、中和大規(guī)格綠鰭馬面鲀的體重均值分別為51.48、164.26和337.63 g。3個規(guī)格表型參數(shù)變異系數(shù)最大的均為體重。在不考慮體重的情況下，小規(guī)格和中規(guī)格綠鰭馬面鲀變異系數(shù)最大的形態(tài)性狀為尾柄長，大規(guī)格為吻長。

表1 3個不同規(guī)格綠鰭馬面鲀體重和形態(tài)性狀的表型參數(shù)值

Tab.1 Descriptive statistics of the body weight and morphometric traits of T. septentrionalis at three different sizes

2.2 形態(tài)性狀間的相關系數(shù)

不同規(guī)格綠鰭馬面鲀各個性狀間的相關系數(shù)列于表2。3個不同規(guī)格綠鰭馬面鲀所有性狀之間的相關系數(shù)均達到極顯著水平(<0.01)，而小規(guī)格綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀之間的相關系數(shù)要高于中規(guī)格和大規(guī)格。小規(guī)格和大規(guī)格，與體重相關系數(shù)最大的性狀均為體高；中規(guī)格與體重相關系數(shù)最大的為體長。

2.3 各形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)及作用分析

通徑系數(shù)為多元回歸分析過程獲得的標準化系數(shù)(偏回歸系數(shù))，綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)結果列于表3。3個不同規(guī)格綠鰭馬面鲀體高對體重的通徑系數(shù)均達到極顯著水平(<0.01)，說明體高是影響綠鰭馬面鲀體重的關鍵形態(tài)指標。小規(guī)格綠鰭馬面鲀的體高、體長、眼徑和尾柄長對體重的通徑系數(shù)均達到極顯著水平(<0.01)。體高和體長對體重的直接作用大于間接作用，而眼徑和尾柄長對體重的通徑系數(shù)為負值，且直接作用小于間接作用，說明眼徑和尾柄長對體重具有負影響，并主要通過其他性狀間接影響體重。對于中規(guī)格綠鰭馬面鲀，體長、尾柄高、頭長、體高、全長和尾柄長極顯著地影響著體重，除體長外，其余性狀均通過其他性狀間接地影響體重，頭長和全長對體重有負影響。大規(guī)格綠鰭馬面鲀的體高、全長和尾柄高對體重的通徑系數(shù)均達到極顯著水平(<0.01)，體高對體重的直接作用大于間接作用。

2.4 形態(tài)性狀對體重的決定程度分析

表2 3個不同規(guī)格綠鰭馬面鲀各性狀間的相關系數(shù)

Tab.2 The phenotype correlation coefficients among the traits of T. septentrionalis at three different sizes

“**”表示與體重的相關性達到極顯著水平(<0.01)

“**” indicates the correlation coefficient reaches highly significant level at<0.01

2.5 建立最優(yōu)線性回歸方程

采用逐步回歸法，剔除標準化系數(shù)(偏回歸系數(shù))不顯著的形態(tài)性狀，建立3個不同規(guī)格綠鰭馬面鲀的最優(yōu)線性回歸方程，分別為：

小規(guī)格：=–84.753+17.263BH+6.572B– 28.928ED–11.353CL

中規(guī)格：=–325.824+20.321BL+94.047CH– 11.425HL+ 15.713BH– 7.218FL+ 15.744CL。

大規(guī)格：=–516.433+38.012BH+10.545FL+82.752CH

標準化系數(shù)顯著性檢驗結果列于表5，不同規(guī)格綠鰭馬面鲀回歸方程所保留形態(tài)性狀的標準化系數(shù)均達到極顯著水平。多元回歸方程方差分析結果列于表6，3個不同規(guī)格綠鰭馬面鲀方程的回歸關系都達到極顯著水平，回歸效果十分明顯，說明本研究得到的回歸方程對于各個規(guī)格綠鰭馬面鲀的體重均有較好的估算，具有很好的參考價值。

3 討論

3.1 不同規(guī)格綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀對體重的影響

本研究采用通徑分析的方法，分析不同規(guī)格綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀對體重的影響，剔除標準化系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，獲得了影響不同規(guī)格綠鰭馬面鲀體重的主要形態(tài)性狀。3個不同規(guī)格綠鰭馬面鲀，體高對體重的通徑系數(shù)均達到極顯著水平(<0.01)，說明體高是影響綠鰭馬面鲀體重的關鍵形態(tài)指標。綠鰭馬面鲀的身體較為扁平，體高較高，該結果符合其外部形態(tài)特征。與此同時，部分通徑分析獲得的形態(tài)性狀對體重具有負影響，如小規(guī)格的眼徑和尾柄長，中規(guī)格的頭長和全長。產生負影響的均為魚體的橫向形態(tài)性狀，而縱向指標如體高均對體重具有正影響，這從一個側面反映出縱向指標對于綠鰭馬面鲀的體重具有重要影響。因而，在養(yǎng)殖生產實踐中，應著重關注綠鰭馬面鲀的體高情況，由體高可以較好地估計綠鰭馬面鲀的體重情況。

表3 綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)及作用分析

Tab.3 Direct and indirect path coefficients of morphological traits to body weight of T. septentrionalis

“*”表示達到顯著水平(<0.05)，“**”表示達到極顯著水平(<0.01)

“*” indicates the correlation coefficient and path coefficient reach significant level at<0.05, “**” indicates the correlation coefficient and path coefficient reach highly significant level at<0.01

表4 不同規(guī)格綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)

Tab.4 The determinant coefficients of the morphometric traits to body weight of T. septentrionalis at different size

另一方面，研究結果顯示，對于不同規(guī)格的綠鰭馬面鲀，影響其體重的主要形態(tài)性狀也存在差別。與本研究結果相類似，2月齡和18月齡的黃姑魚()規(guī)格大小存在差異，影響2月齡黃姑魚的主要形態(tài)性狀為軀干長和全長，而影響18月齡的為體高和全長(黃偉卿等, 2016)。在卵形鯧鲹()的研究方面，1月齡和4月齡卵形鯧鲹對體重影響最大的性狀為全長，而規(guī)格更大的7~13月齡則為體高(區(qū)又君等, 2013)。這說明對于不同規(guī)格大小的綠鰭馬面鲀，需要參考不同的重點形態(tài)性狀對體重加以估計。

表5 標準化系數(shù)(偏回歸系數(shù))

Tab.5 Standardized coefficient (Partial regression coefficient)

表6 多元回歸方程方差分析表

Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equation

3.2 影響綠鰭馬面鲀體重的重點形態(tài)性狀的確定

本研究利用逐步回歸的分析方法，將形態(tài)性狀逐個引入，采用檢驗對引入的形態(tài)性狀進行統(tǒng)計檢驗，只有檢驗達到顯著性的形態(tài)性狀才會被引入到回歸方程中，并最終保留成為影響綠鰭馬面鲀體重的重點性狀?；诖朔椒?，在小規(guī)格，體高、體長、眼徑和尾柄長為影響體重的重點性狀；體長、尾柄高、頭長、體高、全長和尾柄長被保留為影響中規(guī)格綠鰭馬面鲀體重的重點性狀；大規(guī)格為體高、全長和尾柄高。

在此基礎上，本研究進一步計算了各重點性狀對體重的決定系數(shù)，小、中和大規(guī)格綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀對體重決定系數(shù)總和分別為0.942、0.885和0.902。在表型相關分析的基礎上進行通徑分析和決定程度分析時，只有當各自變量對依變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和在數(shù)值上大于或等于0.85即85%時才表明所包含的自變量為影響因變量的最主要自變量(劉小林等, 2004)。本研究3個不同規(guī)格綠鰭馬面鲀重點形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)總和均大于0.85，說明影響體重的重點形態(tài)性狀已經找到，其他形態(tài)性狀對于體重的影響較小，保留的重點形態(tài)性狀在養(yǎng)殖生產實踐中具有重要的參考價值。

3.3 需進一步研究的問題

由于缺乏較為可靠的研究數(shù)據支持，本研究在對處于不同生長階段的綠鰭馬面鲀進行劃分時選擇了小、中和大規(guī)格這樣的方式，而非傳統(tǒng)的月齡或者年齡，作為綠鰭馬面鲀養(yǎng)殖的理論參考時可能略顯模糊。本研究選擇的樣本為野生綠鰭馬面鲀，野生環(huán)境與人工養(yǎng)殖環(huán)境在餌料供應、水質和活動空間等方面存在差異，這些差異可能會對形態(tài)性狀與體重的相關關系產生一定影響。因而，在下一步的研究中，通過養(yǎng)殖實踐，明確綠鰭馬面鲀生長月齡和體重的關系，確定養(yǎng)殖環(huán)境下體重與形態(tài)性狀的相關關系，對于進一步優(yōu)化完善本研究的實驗結果具有重要意義。另外，本研究使用樣本為黃海群體，我國沿海還分布著渤海群體以及東海群體，不同群體綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀與體重的相關關系是否存在差異同樣有待進一步研究。

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Path Analysis of the Effects of Morphometric Traits on Body Weight ofat Different Sizes

BIAN Li1, LIU Gang2, ZHANG Qingwen1, LIU Kun1,3, CHEN Siqing1①, LI Fenghui1, MENG Qian1, LIU Changlin1, GE Jianlong1

(1. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 2. Huangdao Ocean and Fisheries Administration, Qingdao 266400; 3. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

is a common economic marine fish species that can be found in coastal waters of China. The artificial breeding technique has been established for. In order to optimize artificial culture techniques and to promote industrialization of, path analysis was conducted to investigate the effects of morphological traits on body weight. According to body weight, the samples were divided into 3 groups (small size, medium size, and large size). Full length (FL), body length (BL), body height (BH), head length (HL), snout length (SL), eye diameter (ED), caudal peduncle length (CL), caudal peduncle height (CH), and body weight(BW) ofwere measured. We calculated the correlation coefficients, path coefficients and determination coefficients. The regression equations with morphological traits as variables and body weight as the dependent variable at each size were established. The results showed that the morphological traits affecting body weight at different sizes were different. Body height, body length, eye diameter, and caudal peduncle length were the significant traits affecting body weight at small sizes; for medium, the morphometric traits that significantly affected body weight were body length, caudal peduncle height, head length, body height, full length, and caudal peduncle length; for large, the significant traits were body height, full length, and caudal peduncle height. The regression equations for small, medium and large size:=–84.753+17.263BH+6.572BL–28.928ED–11.353CL;=–325.824+20.321BL+94.047CH–11.425HL+15.713BH–7.218FL+15.744CL;=–516.433+38.012BH+10.545FL+82.752CH. The sums of the coefficients of determination at each size were all greater than 0.85. This indicates the main morphological traits affecting body weight were found. This study can serve as a valuable tool to improve the culture industry of.

; Morphometric traits; Correlation analysis; Path analysis; Regression analysis

* 中國水產科學研究院黃海水產研究所級基本科研業(yè)務費項目(20603022017014)資助 [This work was supported by Special Scientific Research Funds for Central Non-Profit Institutes, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences (20603022017014)]. 邊 力, E-mail: bianli@ysfri.ac.cn

陳四清，研究員，E-mail: chensq@ysfri.ac.cn

CHEN Siqing, E-mail: chensq@ysfri.ac.cn

2017-08-04,

2017-08-17

10.19663/j.issn2095-9869.20170804001

邊力, 劉剛, 張慶文, 劉琨, 陳四清, 李鳳輝, 孟乾, 劉長琳, 葛建龍. 不同規(guī)格綠鰭馬面鲀形態(tài)性狀對體重影響的通徑分析. 漁業(yè)科學進展, 2018, 39(5): 50–57 Bian L, Liu G, Zhang QW, Liu K, Chen SQ, Li FH, Meng Q, Liu CL, Ge JL. Path analysis of the effects of morphometric traits on body weight forat different size. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(5): 50–57

S917.4

A

2095-9869(2018)05-0050-08

(編輯 馮小花)