楊振亞,周本智,*,陳慶標(biāo),葛曉改,王小明,曹永慧,童 冉,石 洋

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,杭州 311400 2 錢江源森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,杭州 311400 3 浙江建德新安江林場,建德 311600

干旱是我國最主要的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一,也是制約農(nóng)林業(yè)發(fā)展的全球性問題[1- 2]。在全球變暖的氣候背景下,極端天氣所造成的氣候?yàn)?zāi)害事件頻發(fā),干旱受災(zāi)區(qū)域逐漸由我國北部地區(qū)向南部地區(qū)蔓延[3- 4]。如何提高植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)性一直以來都是生態(tài)學(xué)專家研究的熱點(diǎn),同時也是我國生態(tài)文明建設(shè)迫切需要解決的難題。

植物長期處于水分匱缺條件下,會逐漸形成具有種間差異的適應(yīng)性變化,包括植物形態(tài)、光合產(chǎn)物分布、植物激素調(diào)節(jié)等[5- 7]。根系是植物吸收土壤水分的重要器官,也是植物體在遭受干旱脅迫時最先感知并發(fā)出信號的部位[8- 9]。作為連接植物地上部分與生長介質(zhì)的樞紐,根系的生長發(fā)育直接影響水分、礦質(zhì)元素的運(yùn)輸,從而影響植物地上部分的物質(zhì)積累以及形態(tài)建成[10- 11]。因此,對于根系的研究是研究植物對干旱環(huán)境適應(yīng)性的基礎(chǔ)。目前,國內(nèi)外關(guān)于根系對干旱環(huán)境響應(yīng)的研究主要側(cè)重于根系生長及根系構(gòu)型兩個方面,研究結(jié)果均具有明顯的物種差異和生育期差異,即在干旱脅迫下不同的樹種在不同的生育期表現(xiàn)出對干旱的適應(yīng)性策略差異明顯[2,12- 15]。在根系生長方面,有研究發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度持續(xù)性的干旱脅迫可導(dǎo)致植物根長、根表面積、根體積顯著降低,根毛萎蔫枯死,但短期適度的干旱脅迫可使根長、根表面積、根數(shù)增加[16- 18]。在根系構(gòu)型方面,有研究認(rèn)為具有‘更陡、更深、建成成本更低’的理想根系構(gòu)型能使植物在干旱的土壤環(huán)境中獲取更多的水分[19]。在荒漠地區(qū)干旱適應(yīng)性強(qiáng)的樹種根系拓?fù)湎禂?shù)較小,根系分枝模式接近叉狀分支結(jié)構(gòu)。這種典型的分支結(jié)構(gòu)反應(yīng)植物在干旱環(huán)境中通過加強(qiáng)根系分支增加來根系在土層中的擴(kuò)展范圍,提高植物的資源競爭能力。而另一種拓?fù)湎禂?shù)(TI)趨于1的魚尾形分支模式植物根系建成成本高,但是根系內(nèi)部競爭小,是生長緩慢的物種對營養(yǎng)匱乏生境的適應(yīng),以獲得更深土層中的水、養(yǎng)資源[15,20- 22]。隨著分形理論的引入,更加量化了植物根系復(fù)雜程度,普遍認(rèn)為分形維數(shù)越高,根系的越復(fù)雜,反之則越簡單。然而,目前根系分形理論的應(yīng)用還僅局限于對于自然條件下根系的分析,而對于干旱脅迫下根系分形特點(diǎn)的研究還比較匱乏[23- 25]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國主要的速生豐產(chǎn)造林樹種,其種植面積廣泛,占全國人工林面積的26%,對緩解我國木材供需壓力具有重要意義。杉木屬于淺根性樹種,無明顯的主根,而側(cè)根、須根較為復(fù)雜,再生力強(qiáng)。另外,杉木對溫度、水分、養(yǎng)分等條件的要求較為苛刻。近年來,全球變暖引起的極端干旱事件頻發(fā),嚴(yán)重影響到杉木林分生產(chǎn)力的提高[26]。因此,調(diào)節(jié)水養(yǎng)平衡,提高植株對水分的利用效率成為提高我國林分生產(chǎn)力的重要途徑。目前國內(nèi)外關(guān)于杉木抗旱機(jī)制的研究相對較少,主要包括干旱條件下杉木地上部分光合特性的響應(yīng)以及抗氧化能力等方面,而關(guān)于杉木根系構(gòu)型對干旱脅迫響應(yīng)方面的研究則相對匱乏[27- 28]。因此,本研究將以杉木根系生長及構(gòu)型為切入點(diǎn)結(jié)合地上部分生長和根系中光合產(chǎn)物的積累狀況,綜合分析杉木在不同時期對不同程度干旱脅迫的適應(yīng)策略,探究杉木抗旱生理機(jī)制。以期為杉木造林生產(chǎn)和水分管理提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)設(shè)置在中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所溫室大棚中進(jìn)行,保證試驗(yàn)期間各處理之間溫度、光照、濕度等環(huán)境因子基本一致。試驗(yàn)基地位于119°95′E,29°48′N,屬典型亞熱帶季風(fēng)氣候,全年無霜期307 d,年日照時數(shù)1663.2 h,年降水量1457.8 mm,平均相對濕度70.3%,全年平均氣溫17.8℃。試驗(yàn)周期內(nèi)平均溫度為25.3℃,極端最高溫度39.9℃,極端最低溫度9℃。

2017年3月從浙江麗水慶元林場購置了500株1年生杉木實(shí)生容器苗。選取苗高、地徑基本一致的幼苗于3月下旬定植于25 cm×27 cm規(guī)格的塑料盆中,以過10目網(wǎng)篩的土壤填充,每盆土重6 kg,實(shí)驗(yàn)所用土壤基本性質(zhì)如圖1所示。緩苗期間進(jìn)行合理的水分管理,土壤含水量保持在最大田間持水量的80%—85%,定期去除雜草,防治蟲害。

表1 盆栽土壤基本特征

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)置3個干旱梯度,以最大田間持水量的80%—85%作為對照組(CK)、50%—55%為中度干旱(M)、30%—35%為重度干旱(S)[7,14]。干旱試驗(yàn)組的盆土進(jìn)行自然風(fēng)干降低含水量。土壤含水量的控制運(yùn)用土盆承重法和土壤水分檢測系統(tǒng)(AZS- 100便攜式土壤水分測量儀)相結(jié)合的方法保證每個處理中各重復(fù)之間的含水量差值在±2℃以內(nèi)。待緩苗結(jié)束,選取苗高、地徑基本一致的杉木盆栽苗90株,每個處理30株。實(shí)驗(yàn)設(shè)置3次取樣,每次取5株幼苗作為5次重復(fù),當(dāng)各實(shí)驗(yàn)組的土壤含水量達(dá)到預(yù)期后30 d進(jìn)行第一次取樣(6月下旬),每次取樣間隔30 d,整個實(shí)驗(yàn)周期90 d。

取樣時先將地上部分及根系用剪刀分開,小心抖落土壤避免傷害根系組織及構(gòu)型,并將土壤過10目鋼篩獲取所有殘余根系。將根系及莖葉用自封袋編號封存置于冰盒(0—2℃)中迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。然后用清水將根系清洗干凈,吸水紙擦干表面水分后稱量鮮重,置于冰箱(0—2℃)中備用。

用植物根系雙面掃描儀(EPSON Perfection V700/V750 3.83)進(jìn)行根系掃描,掃描圖片用根系分析系統(tǒng)WinRhizo軟件進(jìn)行分析,并設(shè)置直徑分級參數(shù),將根系直徑每0.2 mm 1級,共11級。獲得根系形態(tài)學(xué)、幾何學(xué)指標(biāo),包括根系直徑、根長、根表面積、根尖數(shù)、連接數(shù)和連接類型、分形維數(shù)等。掃描完畢后將根、莖、葉置于105 ℃烘箱中殺青30 min,然后再在80 ℃下烘干至恒重,獲得組織干重。將根系干樣用高速粉碎機(jī)(200目)粉碎,然后用高通量組織研磨儀器研磨均勻,密封干燥備用。用蒽酮比色法測定根系干樣中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及組成。根據(jù)公式1計算各實(shí)驗(yàn)組根系拓?fù)湎禂?shù)TI,根據(jù)公式2、3計算根系比根長(specific root length)及根冠比。

TI=lgA/lgM

(1)

M:根系所有外部鏈接的總數(shù)；A:最長根通道內(nèi)部鏈接的總數(shù)。

SRL=(根長)/(根干重)

(2)

根冠比=(地上部分干重)/(根干重)

(3)

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS軟件對各處理之間以及相同處理不同時間點(diǎn)之間的各指標(biāo)進(jìn)行雙因素方差分析。運(yùn)用SPSS軟件分析地上部分生長與根系拓?fù)鋵W(xué)特征的相關(guān)性分析以及地上部分生長于根系生長量之間的相關(guān)性。采用Excel 2010及Origin 9軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對杉木幼苗生長及根冠比的影響

總體來看,杉木根系及地上部分干重隨干旱脅迫程度的加深呈減小趨勢,說明杉木根系及地上干物質(zhì)積累受到干旱脅迫的抑制。根干重在30 d及90 d時3個實(shí)驗(yàn)組之間差異性顯著,但60 d時,對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組差異不顯著。地上部分干重在3個時期內(nèi)各實(shí)驗(yàn)組之間差異顯著(表2)。杉木根冠比隨干旱脅迫的加深呈增加趨勢。30 d時,對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組之間差異不顯著,但都顯著小于重度干旱實(shí)驗(yàn)組。60 d時,3個實(shí)驗(yàn)組之間差異顯著。90 d時,對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組之間差異不顯著,但都顯著小于重度干旱實(shí)驗(yàn)組。對比3個時期的根冠比發(fā)現(xiàn),各處理隨時間的延長根冠比逐漸減小(表2)。

表2 干旱脅迫對杉木幼苗干物質(zhì)積累和分配的影響

不同小寫字母表示不同時期之間差異顯著(P<0.05). CK：對照,control;M：中度干旱脅迫,moderate drought stress,S：重度干旱脅迫,severe drought stress

2.2 干旱脅迫對杉木幼苗根系生長的影響

由圖1可知,在干旱條件下杉木幼苗的根長顯著降低,說明兩種程度的干旱脅迫顯著抑制了杉木根系的伸長。隨著干旱程度的加深,根系長度逐漸降低,但中度干旱和重度干旱之間差異始終不顯著。通過比較3個時間點(diǎn)的結(jié)果發(fā)現(xiàn),3個實(shí)驗(yàn)組90 d和30 d之間均表現(xiàn)出差異顯著(P<0.05),說明干旱脅迫下根系仍然表現(xiàn)出小幅度的伸長。但隨著脅迫時間的延長3個實(shí)驗(yàn)組根長的差距逐漸增加。

在干旱條件下杉木幼苗的根表面積顯著降低,說明2種程度的干旱脅迫顯著抑制了杉木根系吸收面積的擴(kuò)大。30 d時,隨著干旱脅迫程度的加深,根系表面積逐漸降低,對照組顯著大于中度干旱(P=0.026)和重度干旱(P=0.005),兩個處理之間差異不顯著(P=0.375),但隨著處理時間的延長,60 d時,且兩個處理之間差異達(dá)到顯著水平(P=0.042)。通過比較3個時間點(diǎn)之間的結(jié)果發(fā)現(xiàn),對照組90 d和30 d之間差異性顯著,說明在這個生長階段杉木的根系吸收面積出現(xiàn)了顯著的延伸,但在干旱條件下,中度和重度干旱均沒有表現(xiàn)出顯著的增加(圖1)。

總體來看3個時間點(diǎn)杉木根系平均直徑對干旱脅迫的響應(yīng)存在差異。首先30 d時,中度干旱(0.8316 mm)略微高于對照組(0.8268 mm),重度干旱最低(0.8231 mm)3個實(shí)驗(yàn)組兩兩之間差異均不顯著。隨著脅迫時間的延長,中度干旱實(shí)驗(yàn)組中根系平均直徑逐漸增加,到60 d時達(dá)到(0.8889 mm)。方差分析發(fā)現(xiàn),中度干旱實(shí)驗(yàn)組平均直徑顯著大于對照及重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05),對照組和重度干旱相比差異不顯著。90 d時,3個實(shí)驗(yàn)組的大小順序并沒有發(fā)生變化,對照與重度干旱之間差值增大,但彼此之間差異性不顯著(圖1)。

圖1 旱脅迫對杉木幼苗根系生長的影響Fig.1 Effects of drought stress on root growth of Cunninghamia lanceolata不同大寫字母表示干旱處理之間差異顯著;不同小寫字母表示不同時期之間差異顯著(P<0.05);CK：對照control;M：中度干旱脅迫moderate drought stress,S：重度干旱脅迫severe drought stress

在干旱條件下杉木幼苗的根系總體積顯著降低,說明2種程度的干旱脅迫顯著抑制了杉木根系的生長。30 d時,對照組體積最大達(dá)到(13.8178 cm3),并顯著大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05),但與中度干旱實(shí)驗(yàn)組之間差異不顯著,中度干旱和重度干旱之間差異性同樣不顯著。60 d時,對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組之間差異不顯著,但均顯著大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組。與30 d時相比,60 d時中度干旱實(shí)驗(yàn)組根系體積出現(xiàn)了小幅上升,縮小了與對照組之間的差異。90 d時,3個實(shí)驗(yàn)組之間均表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。而最后30 d里中度干旱實(shí)驗(yàn)組體積停止增加,說明隨著干旱時間的延長,根系的生長受到了嚴(yán)重的抑制(圖1)。另外,相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(表3),根長、根表面積、根體積、根系直徑等生長指標(biāo)與地上部分干重存在顯著正相關(guān)(P<0.01)。

2.3 干旱脅迫對杉木幼苗根系構(gòu)型的影響

如圖所示圖2,干旱30 d時,對照組杉木根系分形維數(shù)最大(1.682),中度干旱實(shí)驗(yàn)組和重度干旱實(shí)驗(yàn)組差異較小。方差分析發(fā)現(xiàn),3個實(shí)驗(yàn)組兩兩之間差異不顯著。60 d時,重度干旱實(shí)驗(yàn)組顯著小于對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05),對照組和中度干旱之間差異不顯著。90 d時,3個實(shí)驗(yàn)組結(jié)果大小順序不變,對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組差異不顯著,但顯著大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05)。比較3個時期的結(jié)果發(fā)現(xiàn),3個實(shí)驗(yàn)組根系分形維數(shù)呈上升趨勢,但均未表現(xiàn)出顯著差異。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(表3),分形維數(shù)與根系干重及地上部分干重呈顯著正相關(guān)(P<0.01)。

隨著干旱程度的逐漸加強(qiáng),杉木根系的根尖數(shù)逐漸降低(圖2)。但方差分析發(fā)現(xiàn),30 d時,3個實(shí)驗(yàn)組之間差異并不顯著。說明在30 d時杉木根尖發(fā)育并沒有受到顯著的抑制。隨著干旱脅迫時間的延長,60 d時,對照組顯著大于中度干旱和重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05),兩個干旱處理組之間差異不顯著。90 d時的結(jié)果與60 d時類似。對比不同時期的結(jié)果發(fā)現(xiàn),對照組60 d時和90 d時的根尖數(shù)顯著大于30 d時的根尖數(shù)(P<0.01),但兩者之間的差異不顯著。隨著處理時間的延長,中度干旱及重度干旱實(shí)驗(yàn)組的根尖數(shù)雖有增加但并未表現(xiàn)出顯著差異。

圖2 干旱脅迫對杉木根系構(gòu)型的影響Fig.2 Effects of drought stress on root architecture of Cunninghamia lanceolata不同大寫字母表示干旱處理之間差異顯著;不同小寫字母表示不同時期之間差異顯著(P<0.05)

干旱脅迫30 d時,杉木根系拓?fù)鋵W(xué)系數(shù)隨脅迫程度的增加呈先上升后下降的趨勢(圖2)。中度干旱實(shí)驗(yàn)組最大且顯著大于對照(P<0.01)及重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05)。隨著脅迫時間的延長,中度干旱及重度干旱均呈上升趨勢。90 d時,中度干旱實(shí)驗(yàn)組顯著大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.01),重度干旱實(shí)驗(yàn)組顯著大于對照組(P<0.05)。對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組3個時期之間的差異不顯著,而重度干旱實(shí)驗(yàn)組90 d時的結(jié)果顯著大于30 d時(P<0.05)。如圖2所示,30 d時,干旱實(shí)驗(yàn)組的杉木根系平均連接長度略大于對照組,但差異不顯著。60 d時,平均連接長度隨干旱程度的加強(qiáng)呈上升趨勢,且彼此差異顯著(P<0.05)。90 d時,對照組中的連接長度相對于60 d時出現(xiàn)了顯著的上升,3個實(shí)驗(yàn)組之間差異不顯著。

如圖2所示,在干旱脅迫下,杉木根系分支角度顯著降低。30 d時,角度隨脅迫強(qiáng)度的加深先減小后小幅增加,對照組顯著大于兩個干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.01),但兩個干旱實(shí)驗(yàn)組之間差異不顯著。60 d時,中度干旱實(shí)驗(yàn)組的分支角度發(fā)生了顯著的增加,幾乎和對照組持平,并顯著大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.01)。90 d時,對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組之間差異不顯著,但都顯著大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組。分析不同時期的結(jié)果發(fā)現(xiàn),對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組的分支角度均隨時間的推移而逐漸增加,但重度干旱實(shí)驗(yàn)組增加相對較慢。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(表3),分支角度與地上部分干重及根系干重之間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

隨著干旱脅迫程度的加深,杉木根系的比根長呈先下降后升高的趨勢(圖2)。30 d時,重度干旱實(shí)驗(yàn)組比根長最大,其與對照組的差異不顯著但顯著大于中度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05)。60 d時,3個實(shí)驗(yàn)組比根長大小順序不變,重度干旱與對照組差異不顯著,但兩者均顯著大于中度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05)。90 d時,3個實(shí)驗(yàn)組比根長大小順序不變,但兩兩之間差異顯著(P<0.05)。另外,比根長與根系平均直徑之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

2.4 干旱脅迫對杉木根系不同徑級根長分布的影響

如圖3所示,30 d時,11個徑級區(qū)間的根長均隨干旱脅迫的加強(qiáng)而減小,但減少幅度差距較大。0—0.2 mm徑級內(nèi)3個實(shí)驗(yàn)組的根長差異較小,0.2—0.4 mm徑級內(nèi)對照組大于干旱處理,但未表現(xiàn)出顯著性差異。而對照組在0.4—1.0 mm 3個徑級內(nèi)的根長顯著大于中度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05),重度干旱在0.4—1.6 mm徑級內(nèi)的根長顯著小于重度對照組(P<0.05)。中度干旱實(shí)驗(yàn)組各徑級內(nèi)的根長均大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組,但唯有在0.6—0.8 mm徑級內(nèi)表現(xiàn)出顯著差異。3個實(shí)驗(yàn)組在1.6—2.0 mm徑級的根長以及大于2 mm的粗根根長均未表現(xiàn)出顯著差異。

圖3 干旱脅迫下杉木根系不同直徑根長分布Fig.3 Root length distribution of Cunninghamia lanceolata roots with different diameters under drought stress不同小寫字母表示干旱處理之間差異顯著(P<0.05)

60 d時(圖3),對照組根系直徑在0—1 mm徑級內(nèi)的根長顯著大于中度和重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05)。中度干旱實(shí)驗(yàn)組在0—0.4 mm以及1—1.4 mm 4個徑級內(nèi)的根長均大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組,但未表現(xiàn)出顯著差異,兩者在0.4—1.0 mm 3個徑級內(nèi)的根長差異極小。重度干旱實(shí)驗(yàn)組在1.6—2.0 mm徑級以及大于2 mm徑級內(nèi)的根長均顯著小于中度干旱實(shí)驗(yàn)組,而其在1—1.6 mm 3個徑級內(nèi)的根長雖小于中度干旱實(shí)驗(yàn)組但差異不顯著(P<0.01)。總體來看,對照組在11個徑級內(nèi)的根長均顯著大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.01)。中度干旱實(shí)驗(yàn)組在根系徑級較大時和對照組的差距越來越小,甚至根系直徑大于2 mm的根長大于對照組。

90 d時(圖3),除去直徑大于2 mm的根系外,對照組在前10個徑級的根長均大于干旱實(shí)驗(yàn)組。說明干旱使得0—2 mm徑級內(nèi)的根長減少,但中度干旱使大于2 mm的根系增多。3個實(shí)驗(yàn)組根長在0—0.4 mm兩個徑級內(nèi)的根長差異不顯著。對照組在0.4—1.4 mm 5個徑級內(nèi)的根長顯著大于中度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.01)。對照組和重度干旱實(shí)驗(yàn)組在0.4—1.6 mm、1.8—2 mm以及大于2mm的8個徑級內(nèi)的根長差異性顯著(P<0.01)。

2.5 干旱條件對杉木根系中非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量及組成的影響

30 d時(圖4),隨著干旱程度的加深,杉木根系中可溶性糖、淀粉、TNC以及可溶性糖和淀粉比例均呈先上升后下降的趨勢。中度干旱實(shí)驗(yàn)組可溶性糖含量與對照組之間差異不顯著,但顯著大于重度干旱實(shí)驗(yàn)組(P<0.05),重度干旱實(shí)驗(yàn)組與對照組之間的差異不顯著。方差分析發(fā)現(xiàn)淀粉含量及糖淀比兩個指標(biāo)3個實(shí)驗(yàn)組之間差異不顯著。而中度干旱實(shí)驗(yàn)組中TNC顯著大于對照組和中度干旱實(shí)驗(yàn)組。

60 d時(圖4),除淀粉逐漸下降外,其余三個指標(biāo)均隨干旱程度的加深呈先上升后下降的趨勢。相對于30 d時的結(jié)果,中度干旱實(shí)驗(yàn)組發(fā)生的明顯的下降。干旱脅迫實(shí)驗(yàn)組的糖淀比均大于對照組。方差分析發(fā)現(xiàn)四個指標(biāo)的各處理間差異不顯著。90 d時(圖4),可溶性糖含量、TNC以及糖淀比發(fā)生了顯著的降低,干旱實(shí)驗(yàn)組均顯著顯著小于對照組(P<0.05)。

3 討論

3.1 杉木根系及地上部分生長對干旱脅迫的響應(yīng)

水分是影響植物生長發(fā)育和分布的重要因素之一。植物長期處于干旱環(huán)境中逐步發(fā)展形成了適應(yīng)逆境的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生態(tài)適應(yīng)性。這種適應(yīng)性包括光合特性、根系生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)特征等[7,29- 31]。本實(shí)驗(yàn)中,杉木根系及地上部分干重隨干旱脅迫程度的加強(qiáng)呈減小趨勢,說明杉木根系及地上干物質(zhì)積累受到干旱脅迫的抑制,這主要是由于干旱阻礙CO2進(jìn)入葉片,使CO2同化量下降,最終影響植物葉片的凈光合速率[32- 33]。然而對比30 d時根系中的TNC結(jié)果發(fā)現(xiàn),在非結(jié)構(gòu)碳水化合物總量降低的情況下,中度干旱條件提升了單位干物質(zhì)中的TNC含量,這可能是杉木在干旱脅迫下的同化物轉(zhuǎn)運(yùn)策略,即將有限的碳水化合物更多的向根系轉(zhuǎn)運(yùn),提高根系的建筑投入[34]。另外,從與TNC相關(guān)性顯著的根系平均直徑結(jié)果也可以發(fā)現(xiàn),在3個時期中度干旱均提高了杉木根系的平均直徑,這同樣是提高根系的建筑成本來應(yīng)對一定程度干旱的表現(xiàn)。但當(dāng)土壤水分匱缺達(dá)到杉木幼苗承受極限時,根系平均直徑以及TNC發(fā)生了顯著的下降,這可能是由于在極端干旱條件下更細(xì)、比根長更大的根系更有利于水分的吸收[19]。

對比本研究不同時期的結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著干旱處理時間的延長,杉木對干旱條件的響應(yīng)存在一定的差異,干旱對杉木的根長、表面積以及體積的抑制在干旱脅迫后期的表現(xiàn)更為顯著。而中度干旱對根系平均直徑的促進(jìn)趨勢到后期也有所減弱。本研究通過分析不同徑級根系分布頻率發(fā)現(xiàn),30 d時,干旱脅迫減少了直徑徑級在0.2—1.4 mm范圍內(nèi)的根系,但0—0.2 mm以及大于1.6 mm直徑的根系沒有明顯的改變。但到60 d時,干旱顯著減少了0—0.2 mm直徑根系的分布,而且中度干旱增加了大于2 mm粗根的分布。相對于中度干旱,重度干旱降低了大于1.6 mm直徑根系的分布,這可能是導(dǎo)致60 d時杉木根系直徑隨干旱脅迫的加重先增大后減小的原因。而到90 d時,兩個干旱實(shí)驗(yàn)組中的根系在0—0.4 mm直徑的根系相對于60 d時明顯增多這可能導(dǎo)致了在90 d時中度干旱實(shí)驗(yàn)組根系直徑的下降。這種不同時期表現(xiàn)出不同適應(yīng)性策略的現(xiàn)象可能與不同時期的生長速率以及水分利用效率有關(guān)[13,34],同時氣候因子的周期性變化也可能是導(dǎo)致這種現(xiàn)象發(fā)生的原因[35- 36]。

圖4 干旱脅迫對杉木根系中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及組成的影響Fig.4 Effects of drought stress on the content and composition of non-structural carbohydrates in Cunninghamia lanceolata roots不同小寫字母表示干旱處理之間差異顯著(P<0.05)

3.2 杉木根系構(gòu)型對干旱脅迫的響應(yīng)

根系拓?fù)鋵W(xué)類型與植物生長策略存在密切關(guān)系,一般認(rèn)為,TI趨近于1的“鯡魚骨型”植物根系建成成本高,但是根系內(nèi)部競爭小,是生長緩慢的物種對水分、養(yǎng)分匱乏生境的適應(yīng),而TI趨近于0.5的“二分枝型”植物根系建成成本低,根系內(nèi)部競爭劇烈,是生長迅速的物種適應(yīng)生境的表現(xiàn)[20- 21]。根系拓?fù)湎禂?shù)的大小直接反應(yīng)了根系建成中碳的投入以及根系吸收水分、養(yǎng)分的效率[18]。本研究中,杉木根系拓?fù)湎禂?shù)隨干旱程度的加強(qiáng)呈先上升后下降的趨勢,干旱處理實(shí)驗(yàn)組均大于對照組。到90 d時,三個實(shí)驗(yàn)組之間的差異性更為顯著。這說明杉木通過改變根系的分枝方式,降低根系內(nèi)部的競爭,增加根系建筑成本,提高對水分匱缺環(huán)境下的適應(yīng)能力,而當(dāng)干旱達(dá)到植物體耐受極限時,TI會出現(xiàn)一定程度的降低,使根系在有限的成本投入下具有一定的復(fù)雜性[22]。另外,在分析干旱條件下杉木比根長的變化后也可以得到同樣的結(jié)論。

本研究中,分支角度隨干旱程度的加強(qiáng)呈逐漸下降的趨勢,這也印證了前人的結(jié)論：具有‘更陡、更深’的理想根系構(gòu)型具有更高的水分吸收效率[19]。有研究認(rèn)為,更長的連接長度有利于根系在介質(zhì)中伸展,增加根系在土層中的分布范圍,從而提升根系的水分吸收效率[25]。本研究中,60 d時,重度干旱實(shí)驗(yàn)組的平均連接長度顯著大于對照組及中度干旱實(shí)驗(yàn)組,但90 d時,對照組連接長度有了顯著的增加,這可能是由于長期的干旱脅迫抑制了根系后期的伸長。植物根系的分形維數(shù)反映了根系的發(fā)育情況,分形維數(shù)越小代表根系結(jié)構(gòu)越簡單反之則越復(fù)雜。因此,分形維數(shù)可準(zhǔn)確的反映出逆境脅迫下植物根系結(jié)構(gòu)的變化[23,25]。本研究中,30 d時,三個實(shí)驗(yàn)組之間分形維數(shù)差異不顯著,而60 d以后,分形維數(shù)隨干旱脅迫的下降的趨勢,說明隨著干旱脅迫的加深,根系發(fā)育受到明顯的限制。

3.3 干旱條件下杉木根系發(fā)育與地上部分生長的關(guān)系

植物的地上部分通常被認(rèn)為是光合產(chǎn)物的“源”,而根系則是光合產(chǎn)物的“匯”。隨著生長季氣候的季節(jié)性改變,植物的生長中心也隨即發(fā)生改變。另外,多數(shù)植物都具有異速生長的特性,這可能最終導(dǎo)致植物在不同的生長階段遭受干旱脅迫時表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性策略[37-39]。本研究中,干旱條件下杉木根系中的TNC以及糖淀比在不同的生長階段差異明顯,說明在干旱初期植物體加強(qiáng)了光合產(chǎn)物在根部的匯集,提高根冠比,加大根系建筑成本。另外,短期的干旱脅迫使根系中糖淀比升高,則是通過改變光合產(chǎn)物的貯存形式來增加根系組織滲透勢,提高根系的水分吸收效率。但當(dāng)干旱脅迫程度以及干旱時間達(dá)到一定限度,根系中的可溶性糖和淀粉逐漸下降,而且糖淀比也顯著降低,這歸咎于長期高強(qiáng)度的干旱脅迫使植物體地上部分光合作用受到顯著抑制,呼吸作用大于光合作用,導(dǎo)致光合產(chǎn)物大量分解[40-41]。

表3 Pearson 相關(guān)性分析

**表示相關(guān)性在P<0.01水平上顯著;*表示相關(guān)性在P<0.05水平上顯著;RL：根長,root length;SA：根表面積,root surface area;RV：根體積,root volume;FD：分形維數(shù),fractal dimension;RT：根尖數(shù),root tip number;LL：平均連接長度,average link length;TI：根系拓?fù)湎禂?shù),root topological index;Angle：根系分支角度,root average branch angle;RDW：根系干重,root dry weight;SDW：地上部分干重,shoot dry weight;R/T：根冠比,root top ratio;SRL：比根長,specific root length;TNC：非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量,non-structural carbohydrate contents

通過分析各指標(biāo)之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)、分形維數(shù)等指標(biāo)與地上部分干重存在顯著正相關(guān)(P<0.01)。說明根系在介質(zhì)中的延伸顯著影響著地上部分干物質(zhì)的積累,地上部分光合產(chǎn)物的形成和轉(zhuǎn)運(yùn)也同時反饋到根系的生長和分形上。另外,杉木根系的分支角度也與地上部分生長存在顯著正相關(guān),說明干旱環(huán)境抑制了地上部分生長進(jìn)而影響植物根系分支策略,形成“更深更陡”的根系構(gòu)型,增加根系對水分的吸收效率[15,42]。

4 結(jié)論

在干旱脅迫下,杉木根系及地上部分生長受到了顯著的抑制,且地上部分生長與根系生長及構(gòu)型關(guān)系密切。在抵御干旱脅迫的過程中,杉木形成獨(dú)特的適應(yīng)性策略,即通過增加根部的光合產(chǎn)物積累以及改變糖淀比、提高根冠比、提升根系建成成本應(yīng)對中度干旱脅迫;在面對長期高強(qiáng)度的干旱脅迫時,則通過增加連接長度、降低根系分支角度、增加比根長,使根系向更深土層處延伸,從而提高根系對水分的吸收效率。