王祥軍 曾仙珍 王亞杰 黃 肖 張?jiān)丛?李維國

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，儋州 571737； 2.國家橡膠樹育種中心，儋州 571737； 3.海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，?？?570228)

巴西橡膠樹(HeveabrasiliensisMuell.Arg.)是商業(yè)天然橡膠的主要來源[1]。我國目前橡膠樹種植面積1 700多萬畝，居世界第五位，然而，近些年來天然橡膠價(jià)格持續(xù)低迷，橡膠樹種植的經(jīng)濟(jì)效益大幅下降。木材是橡膠樹種植的重要副產(chǎn)品，中國每年可更新生產(chǎn)200多萬立方米的橡膠木原木[2]，經(jīng)濟(jì)價(jià)值巨大。今后，在生產(chǎn)上應(yīng)用木材產(chǎn)量更高或木材品質(zhì)更優(yōu)的橡膠樹新品種，可有效提高橡膠樹種植的綜合效益。但是，由于目前橡膠樹木材特性及木材形成機(jī)制等方面的研究非常匱乏，橡膠樹木材性狀的定向改良難以進(jìn)行，導(dǎo)致橡膠樹木材性狀優(yōu)良新品種的選育進(jìn)展緩慢。

木材形成是一個(gè)包括維管形成層細(xì)胞增殖、次生木質(zhì)部細(xì)胞特異性分化及擴(kuò)增、次生細(xì)胞壁沉積、細(xì)胞程序化死亡及心材形成的連續(xù)動(dòng)態(tài)過程[3～4]。沉積于次生細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素(木聚糖和葡甘露聚糖)和木質(zhì)素構(gòu)成了木材的主要化學(xué)成分[3]，三者總量約占木材干重的95%以上[5]。另外，在木材形成過程中，木材薄壁組織中往往會(huì)貯藏大量碳水化合物，主要是淀粉和糖類[6]。曾仙珍等[7]研究了不同發(fā)育時(shí)期橡膠樹幼莖木材中木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的含量變化，結(jié)果表明，木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的含量在橡膠樹幼莖木材發(fā)育過程中是逐漸增加的，而且木質(zhì)素與纖維素的積累具有同步性。該研究揭示了橡膠樹幼莖木材發(fā)育過程中主要化學(xué)組分的變化，但是與化學(xué)變化相對(duì)應(yīng)的木材物理結(jié)構(gòu)變化仍不清楚，因此，本研究以不同發(fā)育階段的橡膠樹幼莖木材為材料，借助掃描電子顯微鏡技術(shù)，對(duì)木質(zhì)部細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，以期揭示橡膠樹幼莖木材發(fā)育過程中的物理結(jié)構(gòu)變化，研究結(jié)果將為橡膠樹木材材性及其形成機(jī)制的研究提供一定理論參考。

在信息技術(shù)下的美術(shù)教學(xué)，教師往往提出一個(gè)問題，學(xué)生分小組進(jìn)行討論和研究，在這個(gè)過程當(dāng)中，增強(qiáng)了學(xué)生之間的交流和彼此的友誼，使得使各小組之間感情更加融洽，遇到問題大家一起互幫互助，學(xué)習(xí)對(duì)方身上的優(yōu)點(diǎn)，達(dá)到共同進(jìn)步，從而促進(jìn)學(xué)生團(tuán)隊(duì)合作和人際交往的能力。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為種植于海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場九隊(duì)苗圃的0.5年生熱研73397(Heveabrasiliensisvar. Reyan 73397)組培苗。選擇頂蓬葉物候?yàn)楣陪~期、長勢基本一致的植株，分別取取樹皮顏色為淺綠色、綠色，以及樹皮半木栓化和完全木栓化的幼莖，仔細(xì)剝離樹皮，用單面刀片切成厚度約0.5 cm的薄片，分別標(biāo)記為LGw、Gw、SSw和Sw樣品。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 掃描電子顯微鏡(SEM)觀察

SEM觀察發(fā)現(xiàn)，幼莖木材鄰近髓心組織的木質(zhì)部細(xì)胞中存在一類薄壁細(xì)胞(圖2)，該類型細(xì)胞在木質(zhì)部逐漸發(fā)育成熟的過程中，細(xì)胞加增厚現(xiàn)象不明顯，胞間填充物質(zhì)的積累也較少，即使在木質(zhì)部最成熟的Sw樣品中，該類型細(xì)胞在三個(gè)細(xì)胞交接位置仍可見明顯的胞間空隙(圖2D)。

1.2.2 總淀粉含量測定

（2）分析問題的能力:能夠結(jié)合其他學(xué)科和數(shù)據(jù)結(jié)的基本原理來識(shí)別、表達(dá)、研究分析非數(shù)據(jù)處理問題，以獲得有效結(jié)論。

以上觀察表明，隨著木質(zhì)部逐漸發(fā)育成熟，細(xì)胞內(nèi)填充的淀粉粒的數(shù)量和體積也在逐漸增長。我們對(duì)不同發(fā)育階段幼莖木材中的淀粉含量進(jìn)行了測定，結(jié)果表明，從LGw到Sw階段，木材中淀粉的含量整體上呈增加趨勢(圖7)。LGw樣品中的淀粉含量極低(小于0.000 09%，超出了方法的最低檢出限，數(shù)值以0代替)，Sw樣品的淀粉含量較SSw稍有降低，但差異不顯著(P>0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育階段幼莖木材的外觀及顯微結(jié)構(gòu)

盧布爾雅那是一座喜愛“龍”的城市，不過這條“斯洛文尼亞龍”和我們的“中國龍”長得可不一樣——它有一對(duì)大大的翅膀。在古城內(nèi)的建筑上，經(jīng)常可以看到以“龍”為元素的裝飾物，而最著名的“龍”，是始建于20世紀(jì)初的龍橋——這座城市的象征之一。

共搜集文獻(xiàn)561篇，其中Pubmed 146篇，Cochrane Liberary 297篇，EMBASE 118篇。篩除重復(fù)文獻(xiàn)121篇；研究者仔細(xì)閱讀題目及摘要，剔除非藥物研究38篇、綜述類14篇、非臨床研究等419篇；剩余的文獻(xiàn)閱讀全文做進(jìn)一步篩選，排除非羅馬診斷標(biāo)準(zhǔn)等7篇，最終納入文獻(xiàn)14篇［10‐23］。

圖1 橡膠樹不同發(fā)育階段幼莖及其木材的外觀，以及木材橫切面的顯微結(jié)構(gòu) A.樹皮為淺綠色的幼莖發(fā)育階段；B.樹皮為綠色的幼莖發(fā)育階段；C.樹皮半木栓化的幼莖發(fā)育階段；D.樹皮完全木栓化的幼莖發(fā)育階段 X.木質(zhì)部；P.髓心；V.導(dǎo)管Fig.1 The morphology of rubber tree young stem and wood developing in different stages,and the microstructure of the wood’s transverse section A. The developing stage of young stem with light green bark; B. The developing stage of young stem with green bark; C. The developing stage of young stem with semi-suberization-stage bark; D. The developing stage of young stem with the suberization-stage bark X. Xylem; P. Pith; V. Vessel

圖2 不同發(fā)育階段幼莖木材薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁形態(tài) A. LGw樣品；B. Gw樣品；C. SSw樣品；D. Sw樣品Fig.2 The morphology of the cell wall of the wood parenchyma cells in rubber tree young stem developing in different stages A. The wood sample of young stem with light green bark(LGw); B. The wood sample of young stem with green bark(Gw); C. The wood sample of young stem with semi-suberization-stage bark(SSw); D. The wood sample of young stem with the suberization-stage bark(Sw) The same as following figures and tables.

2.2 幼莖木材發(fā)育過程中的細(xì)胞壁加厚

樣品制備參考銀永安等[8]的方法，并稍作改動(dòng)。幼莖木材薄片用0.1 mol·L-1磷酸緩沖液(pH=7.0～7.4)清洗，以清除臟物，并保持木材組織的滲透壓。清洗后的木材薄片用2.5%戊二醛固定12 h，然后置于冰箱中冷藏1～2 h。取出樣品，逐級(jí)采用不同濃度梯度的乙醇溶液進(jìn)行脫水處理，乙醇濃度梯度依次為20%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、95%和100%，每級(jí)浸泡處理30 min，重復(fù)3次。脫水后的樣品用叔丁醇置換乙醇，浸泡30 min，重復(fù)3次，然后置于CO2真空冷凍干燥儀中干燥。干燥后的樣品用單面刀片切成可供觀察的橫切、縱切和弦切薄片，離子濺射法噴金鍍膜后，在S-3000N型掃描電子顯微鏡(Hitachi，日本)下觀察拍照，加速電壓10 kV。觀察部位為幼莖木材鄰近髓心組織的木質(zhì)部細(xì)胞。

通過SEM觀察，我們發(fā)現(xiàn)淀粉粒在細(xì)胞內(nèi)的積累與填充是橡膠樹幼莖木材發(fā)育的一個(gè)顯著特征。淀粉粒主要在木射線細(xì)胞內(nèi)合成與積累，但是在一些薄壁細(xì)胞中偶爾也發(fā)現(xiàn)有淀粉粒填充。在LGw樣品的發(fā)育階段，木質(zhì)部各類型細(xì)胞內(nèi)均未觀察到淀粉粒填充(圖6A)。在Gw樣品的發(fā)育階段，可觀察到木射線和部分薄壁細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)淀粉粒填充，但這一發(fā)育階段的淀粉粒體積較小，形狀較不規(guī)則，體形不飽滿(圖6B)。在SSw樣品的發(fā)育階段，淀粉粒體積較明顯膨大，體形飽滿，絕大部分呈規(guī)則的梨形，松散分布于細(xì)胞腔內(nèi)(圖6C)。在Sw樣品的發(fā)育階段，細(xì)胞內(nèi)填充的淀粉粒數(shù)量明顯增多，幾乎填滿整個(gè)細(xì)胞腔，淀粉粒之間發(fā)生擠壓變形，體積縮小，但密度應(yīng)會(huì)增加(圖6D)。絕大部分細(xì)胞中均會(huì)積累較多數(shù)量的淀粉粒，但是我們也發(fā)現(xiàn)，有的細(xì)胞中只填充了1個(gè)膠囊狀的淀粉粒(圖6E)。

在較為成熟的橡膠樹幼莖木質(zhì)部細(xì)胞中，均可發(fā)現(xiàn)紋孔。紋孔的排列方式主要有散生(圖5A)、網(wǎng)狀(圖5B)、梯狀(圖5C～D)和單串狀(圖5E)等類型。散生排列紋孔的特點(diǎn)為：紋孔散生，橢圓形，無規(guī)律排列，大小不一，網(wǎng)隔較紋孔寬或近等寬；網(wǎng)狀排列紋孔的特點(diǎn)為：紋孔直徑大小不一或大致相等，網(wǎng)隔較紋孔窄。梯狀排列紋孔的特點(diǎn)為：紋孔的長度遠(yuǎn)大于其寬度，近似長方形，紋孔呈規(guī)則的梯狀排列。另外，我們也發(fā)現(xiàn)，有的梯狀排列紋孔的外緣界線明顯(圖5C)，而有的梯狀排列紋孔外緣界線不明顯(圖5D)。單串狀排列紋孔比較少見，該類型紋孔的排列方式類似于梯狀排列紋孔，但紋孔的形狀為近橢圓形，紋孔長度略大于其寬度。散生和網(wǎng)狀排列的紋孔主要存在于導(dǎo)管側(cè)壁，而梯狀和單串狀排列的紋孔主要存在于木纖維側(cè)壁。從圖5也可以看出，橡膠樹幼莖木材細(xì)胞內(nèi)壁的很多紋孔具有紋孔膜殘留。

圖3 橡膠樹不同發(fā)育階段幼莖木材木射線的細(xì)胞壁形態(tài) A. LGw樣品木射線的細(xì)胞壁；B. Gw樣品木射線細(xì)胞壁；C. SSw樣品木射線細(xì)胞壁；D. Sw樣品木射線細(xì)胞壁 PCW+ML.初生細(xì)胞壁和胞間層；S1.次生細(xì)胞壁S1層；S2.次生細(xì)胞壁S2層；S3.次生細(xì)胞壁S3層 粗箭頭所示為細(xì)胞角隅區(qū)Fig.3 The morphology of the cell wall of the wood ray in rubber tree young stem developing in different stages A. LGw sample; B. Gw sample; C. SSw sample; D. Sw sample PCW+ML. Primary cell wall and middle lamella; S1. Secondary cell wall layer S1; S2. Secondary cell wall layer S2; S3. Secondary cell wall layer S3 The boldfaced arrows indicated the cell corner among wood ray cells

圖4 橡膠樹幼莖木材管狀分子細(xì)胞壁的螺紋加厚 A.單螺旋的加厚螺紋；B.雙螺旋的加厚螺紋；C.四螺旋的加厚螺紋；D～E.加厚螺紋受到外力作用扭曲斷裂的形態(tài)Fig.4 The morphology of the spiral thickness of the cell wall of tracheary elements in the young stem wood of rubber tree A. The onefold screw thickening thread; B. The twofold screw thickening thread; C. The fourfold screw thickening thread; D-E. The distortion and fracture morphology of thickening threads suffering external forces

圖5 橡膠樹幼莖木材管狀分子中的紋孔 A.導(dǎo)管側(cè)壁散生排列的紋孔；B.導(dǎo)管側(cè)壁網(wǎng)狀排列的紋孔；C.管胞側(cè)壁外緣界線明顯的梯狀排列紋孔；D.木纖維側(cè)壁外緣界線不明顯的梯狀排列紋孔；E.木纖維側(cè)壁單串狀排列的紋孔Fig.5 The pits of tracheary elements in the young stem wood of rubber tree A. Scattered pits on the lateral wall of vessels; B. Reticular pits on the lateral wall of vessels; C. Ladder-shaped pits with clear outer boundaries on the lateral wall of tracheids; D, Ladder-shaped pits without clear outer boundaries on the lateral wall of wood ray cells; E. Pearl-like pits on the lateral wall of wood ray cells

通過SEM觀察，我們發(fā)現(xiàn)橡膠樹木材管狀分子(導(dǎo)管、木纖維等)細(xì)胞壁的加厚方式主要是螺紋加厚(圖4)。加厚螺紋的螺旋方式存在差異，有單螺旋(圖4A)、雙螺旋(圖4B)和四螺旋(圖4C)等不同類型，而且不同螺旋方式可以存在于同一個(gè)管狀分子中(圖4A～B)。另外，橡膠樹幼莖木材管狀分子的加厚螺紋與其附著的外部壁層并非完全緊密粘連，在受到外力作用時(shí)，螺紋層容易與外部壁層剝離，某些情況下，會(huì)導(dǎo)致螺紋扭曲斷裂(圖4D～E)。

2.3 幼莖木材管狀分子中的紋孔

從圖3可以看出，木射線細(xì)胞在橡膠樹幼莖木質(zhì)部發(fā)育成熟過程中存在明顯的細(xì)胞壁加厚現(xiàn)象。在Sw樣品的發(fā)育階段，可以清晰地看到細(xì)胞的復(fù)合胞間層(由初生壁和胞間層組成，PCW+ML)以及次生壁S1、S2、S3等壁層結(jié)構(gòu)(圖3D)。在LGw、Gw和SSw三個(gè)樣品的發(fā)育階段，木射線細(xì)胞角隅區(qū)有明顯的空隙(圖3A～C箭頭所示)，而在Sw樣品的發(fā)育階段，大部分木射線細(xì)胞角隅區(qū)的空隙已經(jīng)消失(圖3D)。

2.4 木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)的淀粉粒填充

(4)北京水電勘察設(shè)計(jì)處利用砂土相對(duì)密實(shí)度對(duì)砂土液化的判別和實(shí)際有一定出入，只有地面最大加速度一個(gè)指標(biāo)限制顯然不能完全反映客觀實(shí)際，通過日本新舄與阿拉斯加瓦爾德茲兩地相對(duì)密度比較，低的非液化反而高的液化，就說明了這一點(diǎn)。

圖6 橡膠樹幼莖木質(zhì)部細(xì)胞中的淀粉粒 A. LGw樣品木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)的淀粉粒形態(tài)；B. Gw樣品木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)的淀粉粒形態(tài)；C. SSw樣品木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)的淀粉粒形態(tài)；D. Sw樣品木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)的淀粉粒形態(tài)；E. Sw樣品木質(zhì)部細(xì)胞中的膠囊狀淀粉粒Fig.6 Starch granules in xylem cells of rubber tree young stem A. LGw sample; B. Gw sample; C. SSw sample; D. Sw sample; E. Capsule-shaped starch granule in the xylem cell of Sw sample

圖7 橡膠樹不同發(fā)育階段幼莖木材中淀粉含量(鮮重)Fig.7 Starch contents in the wet wood of rubber tree young stem developing in different stages

采用Megazyme總淀粉測定試劑盒(K-TSTA/14，Megazyme公司，愛爾蘭)提供的方法測定和計(jì)算橡膠樹幼莖木材中的總淀粉含量，總淀粉含量以單位鮮物質(zhì)中淀粉占比表示。

橡膠樹熱研73397的幼莖樹皮具有典型的階段發(fā)育特征(圖1)，當(dāng)新抽生節(jié)間幼莖的葉片物候?yàn)楣陪~期時(shí)，樹皮顏色為淡綠色，葉片物候?yàn)槌墒炱跁r(shí)，樹皮顏色為綠色。隨著幼莖生長，樹皮繼續(xù)發(fā)育成熟。從外觀上看，樹皮發(fā)育依次經(jīng)歷淺綠色(圖1A)、綠色(圖1B)、半木栓化(圖1C)和完全木栓化(圖1D)4個(gè)典型階段。我們根據(jù)樹皮發(fā)育的四個(gè)階段對(duì)橡膠樹幼莖木材進(jìn)行分別取樣，木材樣品依次標(biāo)記為LGw、Gw、SSw和Sw樣品，4個(gè)發(fā)育階段的木材外觀形態(tài)差異明顯(圖1)，說明幼莖木材的發(fā)育與樹皮發(fā)育具有同步性。從木材橫切面可以看出，LGw樣品的木質(zhì)部與髓心在外觀上尚無法明顯區(qū)分，從顯微結(jié)構(gòu)來看，這一發(fā)育階段木材的橫切面絕大部分為細(xì)胞體積較大、排列疏松的髓心組織，木質(zhì)部細(xì)胞體積小，排列致密，但僅有1～2個(gè)導(dǎo)管直徑的厚度，而且導(dǎo)管數(shù)量較少(圖1A)；Gw樣品木質(zhì)部與髓心在外觀上已可明顯區(qū)分，但橫切面大部分仍為髓心組織。從顯微結(jié)構(gòu)可以看出，在這一發(fā)育階段木材橫切面的木質(zhì)部中，導(dǎo)管組織所占的面積比例較大(圖1B)；SSw樣品木材橫切面的木質(zhì)部比例明顯超過髓心，從顯微結(jié)構(gòu)來看，在這一發(fā)育階段的木質(zhì)部中，導(dǎo)管組織所占橫切面的面積比例明顯低于Gw樣品(圖1C)；在Sw樣品橫截面中，絕大部分為木質(zhì)部，從木材橫切面的顯微結(jié)構(gòu)來看，在這一發(fā)育階段的木質(zhì)部中，導(dǎo)管組織的面積比例繼續(xù)降低，木纖維和木射線等非管狀組織的比例明顯高于SSw、Gw和LGw樣品(圖1D)。

2.5 木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)的附著物

SEM觀察發(fā)現(xiàn)，橡膠樹幼莖木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞內(nèi)的填充物表面存在多種類型的附著物。導(dǎo)管加厚螺紋的表面會(huì)附著一些粘膜狀物質(zhì)(圖8A)或顆粒狀物質(zhì)(圖8B實(shí)心箭頭所示)，而某些導(dǎo)管的內(nèi)壁則附著有大量顆粒狀物質(zhì)(圖8B空心箭頭所示和圖8C)。細(xì)胞內(nèi)壁(圖8D)及其填充物(如淀粉粒，圖8F)表面也附著有大量粘膜狀物質(zhì)，這些物質(zhì)可能是蛋白質(zhì)，而顆粒狀物質(zhì)可能是脂類分子。另外，我們發(fā)現(xiàn)某些細(xì)胞紋孔處會(huì)附著一些絲狀物質(zhì)(圖8E)，可能是纖維物質(zhì)。

圖8 橡膠樹幼莖木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)的附著物 A.導(dǎo)管加厚螺紋表面的粘膜狀附著物；B.實(shí)心箭頭示導(dǎo)管加厚螺紋表面的顆粒狀附著物；空心箭頭示導(dǎo)管內(nèi)壁的顆粒狀附著物；C.導(dǎo)管內(nèi)壁的顆粒狀附著物；D.木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)壁的粘膜狀附著物；E.管胞紋孔處的絲狀附著物；F.淀粉粒表面的粘膜狀附著物Fig.8 Attachments on the surface of xylem cell wall in rubber tree young stem A. Attachments like mucosa on the thickening thread surface of vessel; B. The solid arrow indicated granular attachments on the thickening thread surface of the vessel, and the hollow arrow indicated granular attachments on the inner surface of the vessel; C. Attachments like mucosa on the inner surface of the vessel; D. Attachments like mucosa on the inner surface of the xylem cell; E. Linear attachment in the area of tracheid pits; F. Attachments like mucosa on the surface of the starch granule

3 討論

次生細(xì)胞壁加厚是纖維素、半纖維素和木質(zhì)素合成與沉積的結(jié)果，也是木材形成的關(guān)鍵步驟[3]。我們在研究中清楚地觀察到橡膠樹幼莖木材發(fā)育過程中木質(zhì)部細(xì)胞次生壁加厚的現(xiàn)象，這是纖維素、半纖維和木質(zhì)素含量增加的物理反映，進(jìn)一步驗(yàn)證了曾仙珍等[7]的研究結(jié)果。次生細(xì)胞壁的形成和加厚是木質(zhì)部細(xì)胞成熟的體現(xiàn)[9]，我們研究發(fā)現(xiàn)，即使在非常幼嫩的LGw發(fā)育階段，靠近樹皮部分的木質(zhì)部也已形成了大量的成熟木質(zhì)部細(xì)胞，說明橡膠樹木材形成自莖發(fā)育的起始階段已經(jīng)開始。

我們發(fā)現(xiàn)，橡膠樹幼莖木材細(xì)胞壁加厚明顯的組織為木射線、導(dǎo)管和木纖維。橡膠木為熱帶木材，一般認(rèn)為熱帶木材導(dǎo)管缺乏螺紋加厚，螺紋加厚一般多存在于具單穿孔或單穿孔和梯狀穿孔同時(shí)存在的木材導(dǎo)管中[10]，但是我們發(fā)現(xiàn)橡膠樹幼莖木材導(dǎo)管細(xì)胞壁的加厚方式為螺紋加厚，未觀察到其他加厚方式，而且未觀察到導(dǎo)管中存在單穿孔，這說明了橡膠木作為熱帶木材的特殊性。

在橡膠樹的次生生長過程中，木材薄壁組織的細(xì)胞腔內(nèi)會(huì)積累大量的淀粉[11]，據(jù)報(bào)道，在烘干的橡膠樹成齡新鮮木材中，淀粉含量可達(dá)7.5%～10.2%[12]。我們的研究表明，橡膠樹幼莖木材中的淀粉含量隨木質(zhì)部發(fā)育成熟而不斷增加，形態(tài)上表現(xiàn)為木射線和薄壁細(xì)胞內(nèi)的淀粉粒體積增大。在光合產(chǎn)物供應(yīng)不足時(shí)，木材中積累的貯藏性淀粉可作為橡膠樹生長與膠乳再生所需碳源的必要補(bǔ)充[13]。木材中的淀粉對(duì)于木材加工既有不利的一面，也有有利的一面。一方面，較高含量的淀粉使得橡膠木容易遭受真菌滋生和昆蟲蛀蝕的危害，影響木材的耐久性，這也是橡膠木易腐的主要原因之一；另一方面，在橡膠木熱改性處理時(shí)，淀粉糊化能夠延遲木材細(xì)胞壁的熱降解，使改性橡膠木的性能更加接近未處理時(shí)的初始狀態(tài)[11]。

在木質(zhì)部發(fā)育成熟過程中，次生細(xì)胞壁加厚往往不均勻，未加厚部分便形成紋孔和紋孔膜[14]。紋孔膜是細(xì)胞壁復(fù)合胞間層的一部分，主要由纖維素嵌入在半纖維素和果膠的多糖基質(zhì)中組成[15]。紋孔膜是紋孔結(jié)構(gòu)的重要組成部分，在物質(zhì)橫向運(yùn)輸過程中具有閥門的作用[16]。我們觀察發(fā)現(xiàn)，橡膠樹幼莖木質(zhì)部細(xì)胞側(cè)壁存在大量紋孔，而且多數(shù)紋孔仍存在較多的紋孔膜殘留，說明半年生的橡膠樹幼莖仍處于木材發(fā)育的早期階段，而這種紋孔特征對(duì)幼莖木材形成所需前體物質(zhì)的運(yùn)輸是否具有特定意義仍需進(jìn)一步研究確定。

構(gòu)成過腔的樂音數(shù)量可多可少，可以是單音，亦可以是多音的，由此構(gòu)成的過腔之長度亦有長有短。以此，過腔可以分為單音型和多音型兩類。

橡膠樹幼莖木材仍處于持續(xù)發(fā)育的階段，雖然木質(zhì)部細(xì)胞的原生質(zhì)體已消失，但細(xì)胞內(nèi)仍然存在著旺盛的生命活動(dòng)。通過SEM觀察，我們發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部細(xì)胞內(nèi)壁附著有大量粘膜狀物質(zhì)，這些物質(zhì)可能是催化纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和淀粉合成，并參與木材物理結(jié)構(gòu)形成調(diào)控的蛋白質(zhì)，這些推測還需要進(jìn)一步的分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。另外，我們發(fā)現(xiàn)橡膠樹幼莖木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)壁存在大量顆粒疣狀附著物，豆科林木山合歡和象耳豆[17]、茉莉[18]以及杜英、猴歡喜、國槐、水黃皮等杜英科林木[19]次生木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)壁也存在類似的顆粒疣狀附著物，這種導(dǎo)管壁微觀結(jié)構(gòu)可使管壁表面積增加，提高其水親合力，增加管內(nèi)水分的內(nèi)聚力，提高導(dǎo)管輸導(dǎo)水分的有效性[20～21]。

木材的微觀結(jié)構(gòu)對(duì)其輸導(dǎo)能力、力學(xué)特性和加工性能具有重要影響，但是目前木材形成機(jī)制的研究多集中于木質(zhì)部細(xì)胞分化和木材主要成分的生物合成[3]，木材微觀結(jié)構(gòu)的形成機(jī)制研究較少。木材微觀結(jié)構(gòu)的形成涉及到纖維素、半纖維素和木質(zhì)素在次生細(xì)胞壁形成過程中的交互作用，木質(zhì)素與纖維素或半纖維素中的多聚糖通過共價(jià)鍵、氫鍵或范德華力連接在一起，形成木質(zhì)素—碳水化合物復(fù)合體[22]。在這一復(fù)合體中，組成半纖維素主要成分的木聚糖在結(jié)合到細(xì)胞壁纖維素上的時(shí)候采用了一個(gè)扁平帶狀雙螺旋的構(gòu)象[23]，這很好地解釋了橡膠樹木質(zhì)部管狀分子次生壁雙螺旋增厚的現(xiàn)象。但是，我們也發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部管狀分子次生壁的增厚存在單螺旋和四螺旋等其它模式，這說明木聚糖與纖維素的結(jié)合還存在其它構(gòu)象。另外，同次生壁的螺紋增厚一樣，橡膠樹木質(zhì)部管狀分子側(cè)壁紋孔的排列方式也具有高度模式化的特點(diǎn)，不同的紋孔排列模式可能會(huì)影響木質(zhì)部營養(yǎng)物質(zhì)的橫向運(yùn)輸效率，但是目前紋孔排列的機(jī)制仍不清楚。

目前，毛果楊[24]、釀酒葡萄[25]、蘋果[26]、麻瘋樹[27]、可可樹[28]、中國白梨[29]、梅[30]、夏橙[31]、桃[32]、椰棗[33]、非洲油棕[34]、無油樟[35]、棗樹[36]、玫瑰桉[37]、巴西橡膠樹[38]、核桃[39]、柑橘[40]、榴蓮[41]、甜櫻桃[42]、野生油橄欖[43]、橡樹[44]等木本植物已完成了全基因組測序，這為深入揭示木材結(jié)構(gòu)形成的機(jī)制提供了有力支撐。今后，應(yīng)結(jié)合橡膠樹木材微觀結(jié)構(gòu)的表型數(shù)據(jù)，并借鑒其他木本植物的研究結(jié)果，對(duì)橡膠樹基因組進(jìn)行深入挖掘，尋找木材結(jié)構(gòu)形成的關(guān)鍵調(diào)控基因，以用于橡膠樹木材材性性狀的定向遺傳改良，加速橡膠樹優(yōu)良木材品種的育種進(jìn)程。