蘇昌祥,鐘稚昉,魯長(zhǎng)虎

南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,生物與環(huán)境學(xué)院, 南京 210037

全球大約有110余種松屬(Pinus)植物[1],絕大多數(shù)松屬植物都是依靠風(fēng)傳播種子,此外,約有20余種松屬植物種子球果碩大、種子飽滿,無(wú)翅或具沒(méi)有功能的短翅,球果成熟后種鱗閉合或者部分張開(kāi),但種子不會(huì)輕易脫落,無(wú)法借助風(fēng)力傳播,主要依靠動(dòng)物進(jìn)行傳播[2]。動(dòng)物傳播松屬植物種子的主要傳播途徑是貯食傳播(synzoochory),其貯食行為十分復(fù)雜,主要包括動(dòng)物尋找、選擇植物種子,將種子搬運(yùn)、埋藏在貯藏地以及再次將種子挖出取食等一系列行為[3]。被貯藏的植物種子如果未被重新取食,便有機(jī)會(huì)萌發(fā)而得以傳播。國(guó)內(nèi)外對(duì)此均有報(bào)道,美洲白皮松(Pinusalbicaulis)主要依靠加州星鴉(Nucifragacolumbiana)、紅胸(Sittacanadensis)、紅松鼠(Tamiasciurishudsonicus)和花鼠(Eutamiassibiricus)等 4 種動(dòng)物貯藏、傳播[4- 5]；我國(guó)東北的紅松(Pinuskoraiensis)種子是多種動(dòng)物的食物,其中星鴉(Nucifragacaryocatactes)、松鼠(Sciuriuseuropaeus)、花鼠和普通(Sittaeuropaea)具有貯食行為,是其主要的種子傳播者[6- 7]；華山松(Pinusarmandii)也依賴嚙齒動(dòng)物和星鴉進(jìn)行種子傳播[8- 9]。

大別山五針?biāo)?Pinusdabeshanensis),為松科松屬常綠喬木,是我國(guó)現(xiàn)存的幾種大種子果松之一[6],為我國(guó)特有種,其天然分布植株較少且分布范圍狹窄,僅分布于皖鄂豫三省交界的大別山區(qū),安徽省岳西縣河圖鎮(zhèn)大王溝是目前已知最大的大別山五針?biāo)商烊环N群集中分布地,種群更新困難,已被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。針對(duì)大別山五針?biāo)商烊桓虏涣Φ那闆r,目前已有較多研究對(duì)此進(jìn)行分析：結(jié)實(shí)母株罕見(jiàn),授粉率極低[10]；球果、種子松結(jié)實(shí)率較低、敗育率極高,種子活力不足,發(fā)芽率極低[11- 12]；病蟲(chóng)害也影響到大別山五針?biāo)芍仓甏婊頪13]。關(guān)于動(dòng)物與大別山五針?biāo)傻年P(guān)系上,很多研究認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)豐富的種子使其球果、種子遭受鳥(niǎo)類(lèi)、小型嚙齒類(lèi)等動(dòng)物捕食危害,野豬(Susscrofa)等動(dòng)物在林中取食果球和種子,覓食時(shí)會(huì)破壞大別山五針?biāo)傻挠讟?shù)、幼苗,極大地影響了大別山五針的天然更新[11,14]。雖然這些研究取得了較多的成果,但動(dòng)物在其天然更新中的作用過(guò)程尚不清楚。

由于大別山五針?biāo)煞N子無(wú)種翅,籽粒飽滿可供動(dòng)物食用,具有典型的動(dòng)物傳播性狀。本文以安徽岳西大王溝大別山五針?biāo)商烊环N群為研究對(duì)象,擬回答以下問(wèn)題：(1)大別山五針?biāo)山Y(jié)實(shí)情況以及球果、種子質(zhì)量如何？是否有優(yōu)質(zhì)的成熟種子進(jìn)入土壤種子庫(kù)？(2)取食種子的動(dòng)物種類(lèi)有哪些？哪些動(dòng)物具有潛在的傳播作用？(3)研究地大別山五針?biāo)煞N群是否具有有效的天然幼苗更新？動(dòng)物在其更新中是否起到重要作用？通過(guò)以上研究,綜合分析其天然更新不力的原因。

1 研究地與研究方法

1.1 研究地自然概況

研究地位于安徽省安慶市岳西縣河圖鎮(zhèn)南河村境內(nèi)大王溝(116°5′27.6″—116°5′42″E,30°49′15.6″—30°49′33.5″N),地處大別山脈腹地,海拔1050—1200 m,山高坡陡,巖層主體由花崗巖、片麻巖等構(gòu)成,主要土壤為山地黃棕壤和山地棕壤,以山地棕壤為主,質(zhì)地疏松,pH值為5—5.5。大王溝屬北亞熱帶大陸型溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,光照充足,夏季溫濕,冬季寒冷,具有典型的山地氣候特征,年平均氣溫14—15℃；無(wú)霜期約為210 d；雨量充沛,年降水量1200—1400 mm；相對(duì)濕度超過(guò)76%[15]。

研究地是我國(guó)大別山五針?biāo)勺畲蟮奶烊环N群集中分布地,自然種群天然分布于針闊混交林內(nèi),伴生喬木有黃山松(Pinustaiwanensis)、短柄枹(Quercusserrata)、茅栗(Castaneaseguinii)、 燈臺(tái)樹(shù)(Bothrocaryumcontroversum) 、映山紅(Rhododendronsimsii)、滿山紅(Rhododendronmariesii)、湖北四照花(Dendrobenthamiahupehensis)等；林下灌木層主要有傘八仙 (Hydrangeaumbellata)、山橿(Linderareflexa)、菝葜(Smilaxchina)以及部分喬木幼苗等；草本層植物種類(lèi)較少,主要以禾本科的野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、求米草(Oplismentlsundulatifolius)、藎草(Arthraxonhispidus)及莎草科的寬葉苔草(Carexsiderosticta)為主[16- 17]。

1.2 球果和種子特征

2015年11月上旬采集研究地成熟大別山五針?biāo)汕蚬?選取結(jié)實(shí)量較大且易采集的645、646、648、660四株母樹(shù)作為目標(biāo)樹(shù)(為便于保護(hù),岳西縣林業(yè)局對(duì)本地分布較大的野生大別山五針?biāo)芍仓赀M(jìn)行編號(hào),本研究采用此編號(hào)),所選母樹(shù)均為高度10 m左右的成年結(jié)實(shí)個(gè)體,其中母樹(shù)645、646生長(zhǎng)于陰坡處,為東坡向,所處地帶坡度較為平緩；母樹(shù)660亦生長(zhǎng)于陰坡處,為東北坡向,毗鄰山脊,地勢(shì)陡峭,球果采摘難度較大。另外,由于大別山五針?biāo)啥嗉猩L(zhǎng)于陰坡近山脊處,陽(yáng)坡結(jié)實(shí)母樹(shù)極少,且多處于陡峭崖壁處,選取可采摘母樹(shù)648,為西北坡向,但該處極為陡峭,不利于球果采摘。

根據(jù)不同母樹(shù)結(jié)實(shí)情況以及采集難度不同,母樹(shù)645采集10枚球果(n=10),646采集18枚球果(n=18),648采集2枚球果(n=2),660采集5枚球果(n=5)。記錄球果所屬母樹(shù)的編號(hào)、霉變情況,陰干保存。測(cè)量采集球果長(zhǎng)度、直徑,分離種子,水沉法下沉挑選出飽滿種子,記錄種子數(shù)和飽滿種子數(shù),使用Excel計(jì)算空癟率。

空癟率=(種子數(shù)-飽滿種子數(shù))/種子數(shù)×100%。

1.3 種子雨與土壤種子庫(kù)

于2016年10—11月進(jìn)行種子雨及土壤種子庫(kù)調(diào)查。10月初大別山五針?biāo)汕蚬N子成熟,分別645、646、666、667四株母樹(shù)樹(shù)冠范圍內(nèi)(四株母樹(shù)均生長(zhǎng)于陰坡相對(duì)平緩處,結(jié)實(shí)量較大,易于收集),各布置2個(gè)1 m×1 m自制種子雨收集網(wǎng),網(wǎng)體為尼龍材質(zhì),網(wǎng)眼直徑3 mm,網(wǎng)面四角用結(jié)實(shí)的樹(shù)枝架起,平行于水平面,中心部分稍向下垂呈淺兜狀,最凹處離地約1 m,以防止鼠類(lèi)破壞。10—11月中旬期間,每隔5天觀察記錄種子掉落情況。

11月中旬,進(jìn)行土壤種子庫(kù)調(diào)查。在四株母樹(shù)所在區(qū)域距母樹(shù)樹(shù)干0—5、5—10、10—15 m范圍隨機(jī)選取5塊20 cm×20 cm小樣方,共計(jì)60個(gè)小樣方。每隔5 d對(duì)每個(gè)小樣方上層枯枝落葉層及下方土壤層0—10 cm范圍,使用小鏟翻動(dòng),觀察、計(jì)數(shù)大別山五針?biāo)煞N子個(gè)數(shù),并記錄啃食情況,共進(jìn)行3輪調(diào)查。

1.4 訪問(wèn)動(dòng)物種類(lèi)

選取結(jié)實(shí)量較大且利于觀測(cè)的645、646、667三株母樹(shù)作為觀測(cè)對(duì)象,于2015年11—12月、2016年10—11月,使用雙筒望遠(yuǎn)鏡(Bosma7×50ZCY)對(duì)大別山五針?biāo)赡笜?shù)及其附近觀察,記錄來(lái)訪動(dòng)物種類(lèi)、數(shù)量、取食行為等信息,期間進(jìn)行10次全天候觀查(6：30—17:00)。同時(shí),對(duì)研究地隨機(jī)母株周?chē)贾檬蠡\,鑒定、記錄捕捉到的嚙齒動(dòng)物種類(lèi)并拍照。查閱相關(guān)文獻(xiàn)并走訪當(dāng)?shù)厝罕?分析大別山五針?biāo)汕蚬胺N子被捕食情況。

1.5 地面種子擺放實(shí)驗(yàn)及埋藏實(shí)驗(yàn)

于2016年10—11月份,選擇研究點(diǎn)采集的大別山五針?biāo)煞N子,進(jìn)行擺放實(shí)驗(yàn),選取母樹(shù)667生長(zhǎng)處陰坡枯落物區(qū)、母樹(shù)666生長(zhǎng)處陰坡裸巖區(qū)、母樹(shù)648生長(zhǎng)處陽(yáng)坡枯落物區(qū)以及母樹(shù)648上坡處陽(yáng)坡裸巖區(qū)4個(gè)地點(diǎn)作為擺放實(shí)驗(yàn)地點(diǎn),實(shí)驗(yàn)期間,于13:00點(diǎn)—14:00點(diǎn)在4個(gè)擺放點(diǎn)分別擺放10、20、30、40、50、100、150、200粒種子(各組n=4),共32次(點(diǎn))實(shí)驗(yàn),隔天觀察種子完整、當(dāng)場(chǎng)取食、消失的個(gè)數(shù)并記錄。

在實(shí)驗(yàn)后期,模擬鼠類(lèi)埋藏實(shí)驗(yàn),每次在擺放點(diǎn)母樹(shù)667(陰坡)和648(陽(yáng)坡)附近10 m范圍內(nèi)分別隨機(jī)選取2個(gè)埋藏點(diǎn),每個(gè)埋藏點(diǎn)內(nèi)放4粒種子,靠近埋藏點(diǎn)處用白色標(biāo)簽做標(biāo)記,標(biāo)簽事先用周?chē)h(huán)境的枯落物或樹(shù)皮擦拭,掩蓋氣味,共進(jìn)行10輪,每顆母樹(shù)附近進(jìn)行20次埋藏(n=20),隔天觀測(cè)埋藏點(diǎn)種子被捕食、消失情況并做記錄。

實(shí)驗(yàn)同時(shí),在距擺放點(diǎn)和埋藏點(diǎn)0.8—1 m處布設(shè)紅外相機(jī)(RECON HS200 RT1017R),觀測(cè)擺放點(diǎn)晝夜變化情況,設(shè)置每次觸發(fā)后錄制時(shí)間5—15 s不等,次日觀察視頻,記錄取食動(dòng)物種類(lèi)、取食時(shí)間等信息。

使用SPSS 19.0處理計(jì)算擺放、埋藏實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),并采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行不同擺放組的差異性比較,顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

1.6 幼苗空間分布格局及鼠巢分布與之相關(guān)性

大別山五針?biāo)商烊环N群較小,分布零散,在研究地地呈狹長(zhǎng)帶狀分布,特殊的空間分布特征導(dǎo)致其種群研究不適宜采用傳統(tǒng)的規(guī)則樣地法進(jìn)行調(diào)查,因此采取研究區(qū)域內(nèi)全面調(diào)查,于2015年11—12月對(duì)研究地點(diǎn)內(nèi)(中心地理坐標(biāo)116°05′33.94″E,30°49′28.91″N,研究地面積約4.2 hm2)所有大別山五針?biāo)蓚€(gè)體測(cè)量并記錄其胸徑尺寸(DBH)等數(shù)據(jù),使用GPS(GARMIN 62 s)獲取每株個(gè)體坐標(biāo)。于2016年10—12月再次進(jìn)行全面調(diào)查,記錄該種群數(shù)量及個(gè)體變化情況,并對(duì)研究地范圍內(nèi)的鼠類(lèi)洞穴進(jìn)行搜尋,使用GPS獲取巢穴精確坐標(biāo)并記錄。

參考了紅松、華山松等松屬植物的徑級(jí)分類(lèi)方法[18- 20],結(jié)合大別山五針?biāo)煞N群徑級(jí)特征,將胸徑尺寸DBH≤2 cm的個(gè)體作為大別山五針?biāo)捎酌?。采用Ripley′s K函數(shù)[21]對(duì)2015年采集到數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。該函數(shù)可描述在不同空間尺度下大別山五針?biāo)捎酌绲目臻g分布格局,反映其種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。Ripley′s K函數(shù)計(jì)算公式如下：

式中,A為樣地面積,n為總點(diǎn)數(shù)(植物個(gè)體數(shù)),uij為點(diǎn)i和點(diǎn)j之間的距離,當(dāng)uij≤j時(shí),Ir(uij)= 1,當(dāng)uij≥j時(shí),Ir(uij)= 0；Wij為以點(diǎn)i為圓心,uij為半徑的圓落在面積 A 中的比例。

為了使期望值線性化并保持方差穩(wěn)定性,Besag提出用L(r)函數(shù)來(lái)代替K(r)函數(shù)[22],其計(jì)算公式為:

當(dāng)L(r)= 0時(shí),幼苗呈空間完全隨機(jī)分布；當(dāng)L(r)<0時(shí),幼苗呈均勻分布；當(dāng)L(r)>0時(shí),幼苗呈集群分布。用Monte-Carlo模擬法擬合檢驗(yàn),計(jì)算上下包跡線(Envelope),即置信區(qū)間。假定空間點(diǎn)是隨機(jī)分布,用隨機(jī)模型擬合一組點(diǎn)的坐標(biāo)值,對(duì)每一個(gè)r值,計(jì)算L(r)值,即為期望值,重復(fù)進(jìn)行這一過(guò)程直到達(dá)到事先確定的次數(shù)。99% 置信水平的擬合次數(shù)為100次。實(shí)際分布數(shù)據(jù)計(jì)算得到的不同尺度下的值L(r)值即為觀測(cè)值。

用r作為橫坐標(biāo),上下包跡線作為縱坐標(biāo)繪圖。L(r)的最大值和最小值分別為上下包跡線的坐標(biāo)值,若L(r)值在置信區(qū)間上方,則表示呈集群分布格局；若在置信區(qū)間內(nèi),則表示呈隨機(jī)分布格局；若L(r)值在置信區(qū)間下方,則表示呈均勻規(guī)則分布格局。

在 Ripley′s K函數(shù)計(jì)算過(guò)程中,根據(jù)不同尺度要求,小尺度范圍從0.1 m進(jìn)行計(jì)算,步長(zhǎng)為0.1 m,計(jì)算20次；大尺度范圍從2.5 m進(jìn)行計(jì)算,步長(zhǎng)為2.5 m,計(jì)算11次。使用ArcGIS 10.2進(jìn)行不同尺度的Ripley′s K 函數(shù)分析,并繪制觀測(cè)曲線。

根據(jù)2016年調(diào)查獲得的大別山五針?biāo)捎酌缱鴺?biāo)記錄,使用ArcGIS 10.2繪制大別山五針?biāo)捎酌绶植紵崃D,并將調(diào)查獲取研究地范圍鼠類(lèi)巢穴分布情況與之對(duì)比、分析。

2 研究結(jié)果

2.1 球果與種子特征

四株母樹(shù)球果中種子的空癟率極高(表1),母樹(shù)660所有球果中甚至未發(fā)現(xiàn)一粒含種仁的松子,空癟率達(dá)到100%。陰坡母樹(shù)球果霉變率較高,球果的長(zhǎng)度、直徑和外觀發(fā)育完整程度均低于陽(yáng)坡母樹(shù)的球果,且陰坡球果空癟率更高。

表1 大別山五針?biāo)汕蚬c種子特性

2.2 種子雨與種子庫(kù)

2016年10—11月中旬,種子雨調(diào)查期間,收集網(wǎng)共收集到掉落的球果4枚,未發(fā)現(xiàn)掉落的完整種子。

在4株母樹(shù)下60個(gè)小樣方3輪土壤種子庫(kù)調(diào)查中,未在任何樣方發(fā)現(xiàn)完整種子,僅在17個(gè)樣方內(nèi)發(fā)現(xiàn)殘破的種殼,種殼位置均為地面枯落物下,土壤內(nèi)未發(fā)現(xiàn)殘破種殼。

2.3 訪問(wèn)動(dòng)物組成

調(diào)查共記錄到訪問(wèn)大別山五針?biāo)赡笜?shù)或球果的動(dòng)物16種(6目11科)(表2)。能夠確定取食球果或松子的動(dòng)物7種。黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratoria)停歇于大別上五針?biāo)蓸?shù)枝上,偶爾記錄到單只取食大別山五針?biāo)煞N子,未見(jiàn)搬運(yùn)行為；野豬主要在林下地面搜尋掉落的松果,經(jīng)?？梢?jiàn)到被啃食過(guò)半的球果；調(diào)查期間多次于大別山五針?biāo)闪窒碌孛姘l(fā)現(xiàn)勺雞(Pucrasiamacrolopha)和環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)活動(dòng)或聽(tīng)到鳴叫,已有二者取食大別山五針?biāo)煞N子的相關(guān)報(bào)道[14]；同時(shí),走訪調(diào)查得知狗獾(Melesmeles)會(huì)在林下取食種子,但未見(jiàn)到實(shí)體,以上5種動(dòng)物均為種子捕食者。

另外兩種取食球果或種子的動(dòng)物均為嚙齒動(dòng)物,巖松鼠(Sciurotamiasdavidianus)為調(diào)查地區(qū)唯一見(jiàn)到的日行性嚙齒動(dòng)物,而小林姬鼠(Apodemussylvaticus)則是唯一一種拍攝、記錄并被捕捉到的夜行性鼠類(lèi),二者均有取食、搬運(yùn)散落地面上種子以及處理大別山五針?biāo)汕蚬男袨?為大別山五針?biāo)煞N子的潛在傳播者。

需要提出的是,大別山五針?biāo)扇郝浞秶鷥?nèi)松鴉(Garrulusglandarius)的數(shù)量較為可觀,但2015—2016兩年觀察期未見(jiàn)松鴉對(duì)大別山五針?biāo)煞N子有取食、搬運(yùn)等行為。

表2 大別山五針?biāo)赡笜?shù)與球果訪問(wèn)動(dòng)物組成

*走訪調(diào)查結(jié)果

2.4 地面種子命運(yùn)

隔天回訪擺放點(diǎn),回收紅外相機(jī),發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)嚙齒動(dòng)物的捕食和搬運(yùn),不同擺放粒數(shù)的大別山五針?biāo)煞N子總留存率、總捕食率和總搬運(yùn)率分別為(1.25±3.00)%、(6.04±5.40)%和(92.71±5.56)%,所有擺放組留存率均不超過(guò)5%,搬運(yùn)率均大于89%,各組95%以上的種子被捕食或搬運(yùn),大別山五針?biāo)煞N子在不同的擺放粒數(shù)情況下,嚙齒動(dòng)物的留存率(F7,24=1.071,P=0.411>0.05)、捕食率(F7,24=0.468,P=0.848>0.05)和搬運(yùn)率(F7,24=0.569,P=0.774>0.05)均無(wú)顯著性差異(表3)。

表3 不同擺放粒數(shù)時(shí)大別山五針?biāo)煞N子命運(yùn)的比較

紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)顯示,巖松鼠與小林姬鼠是研究地大別山五針?biāo)煞N子的主要搬運(yùn)者。巖松鼠的取食活動(dòng)最早記錄為05:43,活動(dòng)持續(xù)至11:00時(shí),其覓食高峰期為15:20—18:00,其更偏好于大片、裸露、光潔的巖層上取食,極少出現(xiàn)于林下枯落物處覓食。以母樹(shù)666裸巖區(qū)擺放點(diǎn)為例,當(dāng)巖松鼠發(fā)現(xiàn)裸露巖石上的種子后,會(huì)先取食部分種子。巖松鼠會(huì)牙齒打磨松子種殼進(jìn)行試探,判定其飽滿程度,取食飽滿的松子,丟棄干癟種子,進(jìn)食少部分種子后,在當(dāng)天日落前會(huì)分批次將剩余種子全部搬運(yùn)。小林姬鼠的主要活動(dòng)時(shí)間為19:00—24:00,對(duì)于枯落物擺放區(qū)的種子消耗很大,其對(duì)種子處理方式與巖松鼠類(lèi)似。小林姬鼠在進(jìn)食過(guò)后也會(huì)對(duì)種子進(jìn)行反復(fù)搬運(yùn),直到擺放點(diǎn)種子全部被搬運(yùn)走為止。

在同域嚙齒類(lèi)動(dòng)物通常會(huì)有相互盜食行為,盜食行為是貯藏食物損失的重要原因。在隔天檢查時(shí)發(fā)現(xiàn),貯點(diǎn)被盜挖現(xiàn)象嚴(yán)重,由表4可以看出,各貯點(diǎn)當(dāng)夜被發(fā)現(xiàn)的概率均達(dá)到90%以上,兩株母樹(shù)附近,種子的總留存率和總搬運(yùn)率分別為(11.25±23.99)%和(88.75±23.99)%,在所有的埋藏實(shí)驗(yàn)點(diǎn),均沒(méi)有發(fā)現(xiàn)貯藏種子被取食。另外,紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)顯示,埋藏點(diǎn)的盜挖現(xiàn)象均是小林姬鼠造成的。

表4 被埋藏種子的命運(yùn)

2.5 幼苗空間分布格局及小林姬鼠巢穴分布與之相關(guān)性

從2015年研究地大別山五針?biāo)赡笜?shù)及幼苗基株分布來(lái)看(圖1),大別山五針?biāo)赡钢旯灿?jì)22株(母樹(shù)644因距離種群集中區(qū)較遠(yuǎn),不便作圖,排除),幼苗42株。根據(jù)幼苗輪枝數(shù)判別,發(fā)現(xiàn)研究地的大別山五針?biāo)煞N群分別于2015年和2016年新增一年生幼苗5株和7株。研究發(fā)現(xiàn),幼苗更偏好在背陰的東北坡著生,調(diào)查期間常發(fā)現(xiàn)數(shù)株幼苗聚集在一定范圍內(nèi),但彼此分開(kāi)不成簇。

圖1 大別山五針?biāo)赡笜?shù)與幼苗分布情況Fig.1 The distribution of P. dabeshanensis

在大、小尺度上大別山五針?biāo)捎酌绲狞c(diǎn)格局分析結(jié)果顯示(圖2),從小尺度上看,大別山五針?biāo)捎酌缭?.1—0.6 m范圍呈隨機(jī)分布,在0.6—2.0 m范圍呈聚集分布(圖2A)；從大尺度上看,大別山五針?biāo)捎酌缭?.5—27.5 m范圍均呈聚集分布(圖2B)。綜上所述,大別山五針?biāo)捎酌缭?—0.6 m尺度范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布；在>0.6 m尺度范圍上呈聚集分布。

通過(guò)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)以及動(dòng)物調(diào)查,確定在研究地搜尋到的鼠穴均為小林姬鼠巢穴,從幼苗的熱力圖分布及小林姬鼠巢穴分布情況來(lái)看(圖3),巢區(qū)分布與幼苗分布存在一定的相關(guān)性,巢區(qū)附近往往會(huì)存在幼苗群。

3 討論

3.1 球果和種子特征致使種子庫(kù)缺少種源

大別山五針?biāo)汕蚬l(fā)育質(zhì)量與個(gè)體分布有關(guān)。大別山五針?biāo)煞N群零散,個(gè)體間距離通常較遠(yuǎn),伴生植物群落密集,花粉難以飛散,個(gè)體之間不能進(jìn)行有效的基因交流[10],自交率極高,空癟粒相對(duì)較多；散生母樹(shù)的種子空癟粒則特別多[23],本研究結(jié)果也證實(shí)了其種子空癟率高。

圖2 大別山五針?biāo)蓛蓚€(gè)尺度上的幼苗點(diǎn)格局Fig.2 Point pattern analysis for the seedings of P. dabeshanensis in the two scales

圖3 大別山五針?biāo)捎酌绶植紵崃D Fig.3 The thermodynamic diagram of the seedings of P. dabeshanensis

有研究表明,氣候因素對(duì)大別山五針?biāo)汕蚬陌l(fā)育也有較大影響[10,24]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn),大別山五針?biāo)沙审w多生于陰坡或半陰坡,濕潤(rùn)的氣候和陰坡較少的光照使得五針?biāo)汕蚬l(fā)育極差,而陽(yáng)坡開(kāi)闊地的大別山五針?biāo)汕蚬l(fā)育良好程度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于陰坡冠層下方球果；同時(shí),由于大別山區(qū)雨量充沛、溫暖潮濕,大別山五針?biāo)汕蚬苡?、受潮后極易發(fā)霉,霉斑與松脂在種鱗外部形成白色蠟斑,使種鱗相互粘連,阻礙種鱗張開(kāi)；此外,陰坡球果極少受到太陽(yáng)光照,種鱗內(nèi)經(jīng)常被一些蜘蛛當(dāng)做巢穴,即使球果發(fā)育良好,種子也受繁密的蛛網(wǎng)限制不能脫出,對(duì)球果和種子的發(fā)育起到限制作用。

本研究中未發(fā)現(xiàn)種子雨,大別山五針?biāo)汕蚬墒旌?大部分種子不易自行掉落,這與紅松、偃松(Pinuspumila)等部分五針?biāo)山M(Sect.Strobus)植物特性相似[25],球果整體掉落后經(jīng)動(dòng)物取食、埋藏可能是其進(jìn)入土壤種子庫(kù)的主要途徑。土壤種子庫(kù)調(diào)查發(fā)現(xiàn),各樣方未能發(fā)現(xiàn)完整種子,只有個(gè)別殘破種殼留存于枯落物中,推測(cè)一方面可能是因?yàn)樽孕忻撀涞拇髣e山五針?biāo)煞N子稀少,所選樣方內(nèi)均未包含,另一方面可能由于林下高強(qiáng)度的動(dòng)物取食造成鮮有種子能夠順利進(jìn)入土壤種子庫(kù),這是其天然更新中缺乏幼苗的主要原因。

3.2 動(dòng)物對(duì)大別山五針?biāo)煞N子的取食與潛在傳播作用

通過(guò)兩年的動(dòng)物取食和搬運(yùn)觀測(cè),我們發(fā)現(xiàn)兩個(gè)顯著特點(diǎn)：(1)動(dòng)物對(duì)種子的捕食率很高。巖松鼠對(duì)樹(shù)上、林下掉落的球果內(nèi)種子進(jìn)行廣泛的搜集；勺雞、環(huán)頸雉、野豬等動(dòng)物在白天對(duì)風(fēng)吹落的球果及種子發(fā)現(xiàn)能力強(qiáng)；小林姬鼠通過(guò)敏銳的嗅覺(jué)夜間在林下搜索。擺放試驗(yàn)中,不同的擺放粒數(shù)對(duì)嚙齒動(dòng)物捕食、搬運(yùn)大別山種子沒(méi)有顯著影響,這表明動(dòng)物會(huì)盡可能多的搜集可獲取的食物,對(duì)大別山五針?biāo)煞N子具有極高的捕食效率。有研究報(bào)道巖松鼠等小型嚙齒動(dòng)物在大別山五針?biāo)汕蚬麆偝墒鞎r(shí)便會(huì)啃食,對(duì)大別山五針?biāo)傻姆N群起到一定的抑制作用[14]。(2)作為種子取食者,動(dòng)物在不斷演化中形成了適應(yīng)性對(duì)策,許多嚙齒類(lèi)都表現(xiàn)出貯食行為[26- 28],從地面種子擺放實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看,動(dòng)物對(duì)大別山五針?biāo)煞N子搬運(yùn)和貯藏比例極高,約有90%左右的種子會(huì)被巖松鼠及小林姬鼠搬運(yùn)、貯藏,動(dòng)物的貯藏行為對(duì)大別山五針?biāo)傻母聭?yīng)該有著重要的正面影響。雖然很多嚙齒動(dòng)物會(huì)將種子集中貯藏在巢穴中,由于種子埋藏較深,可能不利于種子萌發(fā)[29- 30],但由于野豬拱土覓食[31]以及其他鼠類(lèi)對(duì)貯藏點(diǎn)盜挖造成的二次傳播等行為,對(duì)大別山五針?biāo)煞N群更新也可能起到一定的積極作用。

此外,國(guó)內(nèi)外許多研究顯示,鴉科鳥(niǎo)類(lèi)是重要的松屬植物種子傳播者[7,32],能夠在樹(shù)上直接從球果里拔出種子,利用嗉囊攜帶搬運(yùn)種子,并且由于飛行距離較遠(yuǎn),能夠大范圍地?cái)U(kuò)散傳播種子[33]。本研究中,雖然大別山五針?biāo)扇郝浞秶鷥?nèi)松鴉的數(shù)量較為可觀,但在2015—2016兩年研究期間卻未能觀察到松鴉對(duì)大別山五針?biāo)煞N子有取食、貯藏行為,這也是未來(lái)研究關(guān)注的重點(diǎn)。

3.3 嚙齒動(dòng)物對(duì)大別山五針?biāo)煞N群更新的作用

2015年和2016年期間,研究地大別山五針?biāo)煞N群分別新增一年生幼苗5株和7株,這表明大別山五針?biāo)稍诋?dāng)?shù)卮嬖谔烊桓?。通過(guò)對(duì)大別山五針?biāo)捎酌缈臻g分布格局分析,我們發(fā)現(xiàn),與大多數(shù)果松不同,研究地大別山五針?biāo)傻挠酌缍酁閱紊?調(diào)查時(shí)偶見(jiàn)兩株幼苗萌發(fā)于一處。幼苗多單獨(dú)生長(zhǎng)在母樹(shù)周?chē)?在0—0.6 m的尺度范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布；在>0.6 m尺度呈聚集分布。這種一定尺度范圍的聚集分布與鼠類(lèi)貯食傳播的松樹(shù)類(lèi)似[34- 35],但單生苗數(shù)量眾多又與其他動(dòng)物傳播松有著明顯的不同,對(duì)此我們認(rèn)為可能是以下情況造成的：

(1)最直接的因素是大別山五針?biāo)煞N子產(chǎn)量較低,落至地面的飽滿種子極易被林下動(dòng)物取食,只有極少數(shù)進(jìn)入土壤種子庫(kù),并在適宜萌發(fā)的環(huán)境中建成幼苗；

(2)大別山五針?biāo)煞N子作為稀缺的高質(zhì)量食物,嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)、貯藏后,對(duì)貯點(diǎn)的重取率較高,偶有未被重取的種子得以萌發(fā)建成幼苗,而貯食動(dòng)物為避免集中貯藏被盜食動(dòng)物一次性盜食,采用分散貯藏方式貯食[36- 37],但大別山五針?biāo)煞N子產(chǎn)量較低,使得每個(gè)貯點(diǎn)內(nèi)放置的種子量極少,因此每個(gè)貯點(diǎn)能成功萌發(fā)的幼苗僅1—2株；

(3)由于大別山五針?biāo)芍睾０屋^高,多為陰坡,年均氣溫低,光、水分等幼苗生存必須的資源較匱乏,貯點(diǎn)內(nèi)同時(shí)萌發(fā)的幼苗對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈,同一個(gè)貯點(diǎn)內(nèi)萌發(fā)的幼苗間強(qiáng)烈的自疏作用造成了這種現(xiàn)象[38]。

大別山五針?biāo)煞N群幼苗主要的聚集區(qū)域?yàn)榇髣e山五針?biāo)赡笜?shù)下坡位附近范圍,東北坡為主,西南方向幼苗數(shù)量極少,幼苗的分布格局與小林姬鼠巢穴位置關(guān)系密切。小林姬鼠同樣面臨著種內(nèi)盜食的威脅,因此對(duì)于小林姬鼠來(lái)說(shuō),將覓食發(fā)現(xiàn)和盜取獲得的食物埋藏于巢穴附近或直接搬運(yùn)至巢穴可能是其最好的選擇。通過(guò)大別山五針?biāo)捎酌绶植紵崃D與研究地鼠類(lèi)巢穴分布情況對(duì)比發(fā)現(xiàn),小林姬鼠巢穴周邊的分布有大量幼苗,且其多位于北坡的特點(diǎn)又與大別山五針?biāo)捎酌缒酥练N群的著生特點(diǎn)高度重合。前人研究發(fā)現(xiàn),為提高覓食效率,鼠類(lèi)喜愛(ài)在巢穴周?chē)O(shè)置貯點(diǎn)[39],且貯點(diǎn)多設(shè)在洞穴與種源的連線位置[40],貯點(diǎn)內(nèi)的種子如果未被取食,在適宜的條件下便會(huì)萌發(fā)建成幼苗,這一特征與熱力圖顯示的的幼苗在小范圍離散分布、大范圍聚集分布這一結(jié)果相符。因此,小林姬鼠極有很可能為大別山五針?biāo)傻膫鞑フ?對(duì)大別山五針?biāo)煞N群更新有著積極作用。

而研究期間未發(fā)現(xiàn)大別山五針?biāo)捎忻芗姆N子雨,曾數(shù)次見(jiàn)到多個(gè)泛青色未成熟球果和成熟球果被堆置在母樹(shù)上坡位,觀察可知,由于林下映山紅等灌木遮擋,重力或風(fēng)力較難將球果搬運(yùn)帶至這些地方,這極有可能是巖松鼠取食、搬運(yùn)造成,巖松鼠對(duì)球果的破壞以及貯食行為使得種子落到地面或進(jìn)入土壤。同期進(jìn)行埋藏試驗(yàn)并使用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)顯示,小林姬鼠存在嚴(yán)重的盜食現(xiàn)象,由此推測(cè),小林姬鼠通過(guò)盜挖造成對(duì)大別山五針?biāo)煞N子的二次傳播可能是大別山五針?biāo)煞N群天然更新的一個(gè)重要手段。