林亞軍,吳 楠,張?jiān)?*

1 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830000 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

火是陸地生態(tài)系統(tǒng)的常見(jiàn)干擾類型,它不僅改變局部生境的植被結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài), 而且改變景觀格局與生態(tài)過(guò)程[1]。在過(guò)去幾十年里,由于氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)干擾加劇,全球范圍內(nèi)火災(zāi)發(fā)生的頻率及火燒面積都有顯著增加[2]?；馃ㄟ^(guò)影響植物群落結(jié)構(gòu)、功能性狀及土壤養(yǎng)分等間接改變生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能?；馃母邷丶訜岷脱趸^(guò)程導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生直接變化,而火燒對(duì)地上植被及火燒后殘留物的分解加速也將間接改變土壤性質(zhì)[3]。火燒之后,燃燒灰燼為土壤補(bǔ)充養(yǎng)分。同時(shí),火燒加快了土壤生物和非生物物質(zhì)腐蝕速度,甚至加快土壤沙化[4]。

土壤中另一活躍有機(jī)成分-土壤酶,對(duì)外界因素引起的變化極為敏感?；馃?溫度、pH等的改變使土壤酶活性受到影響,進(jìn)而影響物質(zhì)轉(zhuǎn)化循環(huán)速率[5]。過(guò)氧化氫酶屬土壤氧化酶,能促進(jìn)過(guò)氧化氫對(duì)各種化合物的氧化,催化過(guò)氧化氫的分解防止其對(duì)生物體的毒害作用,其活性的改變將影響有機(jī)質(zhì)的分解速率和腐殖質(zhì)的形成[6]。此外,與C、N、P循環(huán)相關(guān)的水解酶活性能夠指示營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解強(qiáng)度與簡(jiǎn)單物質(zhì)再合成強(qiáng)度[7]。如蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶、 β-葡萄糖苷酶等能夠迅速對(duì)火燒干擾做出響應(yīng)[8- 10],從而參與改變營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)。因此,土壤酶活性可以用來(lái)評(píng)價(jià)環(huán)境變化下的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)。不同生態(tài)系統(tǒng)中,火燒對(duì)土壤酶表現(xiàn)出不同的生態(tài)效應(yīng)[11]。

以往研究多集中于林火的生態(tài)效應(yīng),指出植被恢復(fù)過(guò)程中土壤酶活性呈波動(dòng)式變化,且影響土壤酶的原因多種多樣,如水熱條件、養(yǎng)分豐缺、植被組成以及地形地貌均與其緊密相關(guān)[12]?；馃龑?duì)荒漠土壤系統(tǒng)的研究多集中于長(zhǎng)期恢復(fù)過(guò)程中土壤生物系統(tǒng)的響應(yīng),對(duì)火燒干擾的即時(shí)效應(yīng)研究較少。古爾班通古特沙漠是中國(guó)最大的固定、半固定沙漠。2016年6月,在該沙漠南緣偶發(fā)火燒事件。本文對(duì)比分析了火燒后土壤養(yǎng)分和土壤酶活性的變化特征,為深入認(rèn)識(shí)火燒干擾對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的影響提供土壤學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于準(zhǔn)噶爾盆地中的古爾班通古特沙漠南緣。古爾班通古特沙漠屬溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)。沙丘形態(tài)多為線性沙壟,多呈南北走向,總體東北高,西南低。土壤為典型沙漠風(fēng)沙土。據(jù)中國(guó)科學(xué)院阜康站自動(dòng)氣象站監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示,該區(qū)域年平均氣溫7.2℃,極端最高氣溫41.5℃,極端最低氣溫-37.0℃。多年平均降水量為128.7 mm,蒸發(fā)量為1764 mm左右[13]。 自2016年6月發(fā)生火燒事件起至2016年8月采樣日期,該地區(qū)降雨量累計(jì)達(dá)83.7 mm,平均氣溫26.70℃。古爾班通古特沙漠以小半喬木梭梭(Haloxylonammodendron)和白梭梭(Haloxylonpersicum)為沙漠建群種[14]。研究區(qū)域還分布有尖喙?fàn)脚好?Erodiumoxyrrhynchum)、蛇麻黃 (Ephedradistachya)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、囊果薹草(Carexphysodes)、對(duì)節(jié)刺(Horaninowiaulicina)和角果藜(Ceratocarpusarenarius) 等。據(jù)遙感影像分析并結(jié)合實(shí)地測(cè)量,火燒面積約54 km2,火苗高度約20—30 cm,持續(xù)時(shí)間達(dá)2天1夜,對(duì)草本和枯落物層影響較大,灌木層如梭梭等小喬木樹(shù)冠層影響較小。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣方法

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠南緣,于2016年7月(火燒后1個(gè)月),選擇火燒干擾分界線兩邊的3個(gè)平行沙丘,在各沙丘上游(火燒區(qū))和對(duì)照區(qū)(未火燒)分別設(shè)置樣地,兩個(gè)區(qū)域的地形地貌和植物群落組成無(wú)差異。樣地均設(shè)置于丘間低地(排除沙丘不同坡位的干擾)。在火燒區(qū)和對(duì)照區(qū)分別設(shè)置3個(gè)50 m×50 m樣地,樣地間距約100 m。每個(gè)樣地分別設(shè)置3個(gè)3 m×3 m樣方,樣方間距約5 m。進(jìn)行土壤取樣時(shí),將表層植物殘?bào)w清除,用直徑為5 cm環(huán)刀對(duì)每個(gè)樣方按0—5 cm 和5—10 cm兩層分別進(jìn)行梅花狀5點(diǎn)取樣,充分混合,作為一份樣品,共計(jì)36份樣品。取部分新鮮土樣測(cè)定銨態(tài)氮(NH4-N)和硝態(tài)氮(NO3-N)含量。剩余土壤過(guò)2 mm孔徑篩后自然風(fēng)干,用于土壤酶活性和土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定。

風(fēng)干土壤用于測(cè)定土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀、pH。全氮、全磷、全鉀采用元素分析儀測(cè)定,pH值采用酸度計(jì)(土水比為1∶5)測(cè)定,有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量-外加熱法,其他土壤指標(biāo)如速效磷、速效鉀、土壤含水量等采用常規(guī)土壤農(nóng)化學(xué)方法。

土壤酶活性均采用微量法在酶標(biāo)儀下測(cè)定,以每克土壤每小時(shí)產(chǎn)生的產(chǎn)物在特定波長(zhǎng)下的吸收峰計(jì)算酶活性。采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定脲酶活性,其水解尿素產(chǎn)生的NH4-N在578 nm波長(zhǎng)下進(jìn)行吸光值測(cè)定。采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定蔗糖酶活性,水解產(chǎn)物為棕紅色氨基化合物,在510 nm波長(zhǎng)下進(jìn)行吸光值測(cè)定。堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定,在660 nm波長(zhǎng)下測(cè)定生成物苯酚的吸光值。β-葡萄糖苷酶活性采用雙抗體夾心法測(cè)定,終產(chǎn)物在450 nm波長(zhǎng)下進(jìn)行比色。采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定過(guò)氧化氫酶的活性,在240 nm波長(zhǎng)下測(cè)定生成物過(guò)氧化氫的吸光值。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)對(duì)不同土層和不同處理的土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性影響進(jìn)行分析。運(yùn)用T檢驗(yàn)分析不同土層間火燒效應(yīng)。所有的統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 19.0 (SPSS Inc．,Illinois,USA.)完成,利用Origin 9.0 (OriginLab Corp．,USA)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 火燒對(duì)不同土層土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

結(jié)果表明,火燒之后,土壤全效養(yǎng)分含量表現(xiàn)出增高的趨勢(shì),但均未達(dá)到顯著差異(P>0.05)。土壤速效養(yǎng)分,尤其是土壤上層速效氮含量在火燒之后發(fā)生顯著改變,表現(xiàn)為硝態(tài)氮含量增加49.42%。0—5 cm土壤層速效磷和速效鉀在火燒之后含量分別增加11.51%、2.66%,與非火燒地區(qū)未達(dá)到顯著差異(P>0.05)。5—10 cm土壤層土壤養(yǎng)分在火燒之后與0—5 cm土壤層表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì),即土壤全效養(yǎng)分未出現(xiàn)顯著性改變(P>0.05),硝態(tài)氮含量增加28.36%,速效磷和速效鉀含量與非火燒地區(qū)未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)。從火燒對(duì)不同土層土壤養(yǎng)分的改變程度可知,火燒對(duì)0—5 cm土壤層土壤養(yǎng)分的影響大于對(duì)5—10 cm土壤層的影響 (表1)。

火燒之后僅0—5 cm土層硝態(tài)氮表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),土壤有機(jī)質(zhì)、全效養(yǎng)分(全氮、全磷、全鉀)、其他速效養(yǎng)分(銨態(tài)氮、速效磷、速效鉀)、土壤pH在火燒與非火燒地區(qū)無(wú)顯著差異(P>0.05)(表1)。

不同土層之間,土壤養(yǎng)分含量存在極顯著差異(P<0.01)?；馃屯寥郎疃榷呓换プ饔脤?duì)硝態(tài)氮、pH產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),對(duì)其他指標(biāo)無(wú)顯著影響(P>0.05)(表2)。

2.2 火燒對(duì)不同土層土壤酶活性的影響

火燒之后,0—5 cm土壤層的水解酶活性均降低,蔗糖酶活性降低35.04%,β-葡萄糖苷酶活性降低48.83%,堿性磷酸酶活性降低13.42%,脲酶活性降低46.52%,過(guò)氧化氫酶活性降低4.03%。0—5 cm土壤層過(guò)氧化氫酶活性在火燒前后未產(chǎn)生顯著差異(P>0.05),其余土壤酶活性均達(dá)到顯著差異(P<0.01)。5—10 cm土壤層的水解酶在火燒之后也呈現(xiàn)降低趨勢(shì),蔗糖酶活性降低31.75%,β-葡萄糖苷酶活性降低45.53%,堿性磷酸酶活性降低1.67%,脲酶活性降低28.19%,過(guò)氧化氫酶活性降低9.7%。火燒對(duì)5—10cm土壤層蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶、脲酶活性具有顯著影響(P<0.01),對(duì)堿性磷酸酶、過(guò)氧化氫酶活性影響不顯著(P>0.05)(圖1)。

表1 火燒對(duì)不同土層土壤養(yǎng)分的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

*表示差異顯著 SOM:Soil Organic Matter；TP: Total P；TK:Total K；TN:Total N；AP:Available P；AK: Available K

表2 火燒和土壤深度對(duì)土壤理化性質(zhì)的雙因素方差分析結(jié)果

*表示差異顯著,**表示差異極顯著

從各土層土壤酶活性在火燒之后改變程度發(fā)現(xiàn),兩土層水解酶活性火燒前后差異顯著,氧化酶活性變化相對(duì)較小,表明水解酶對(duì)火燒干擾較為敏感,氧化酶在火燒干擾下表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定。且火燒對(duì)水解酶活性的影響隨土壤深度增加而降低,火燒對(duì)氧化酶的活性未表現(xiàn)出此現(xiàn)象。

圖1 火燒對(duì)不同土層土壤酶活性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.1 The effect of fire on soil enzyme activities in different soil layers (mean±SD)大寫(xiě)字母表示不同土層土壤酶活性在同一處理下的顯著性差異,小寫(xiě)字母表示不同處理間土壤酶活性在同一土層的顯著性差異,均在0.05顯著性水平下,S-SC:soil sucrase；S-ALP:soil alkaline phosphatase；S-UE:soil urease；S-βG:soil beta glucosidase；S-CAT:soil catalase

火燒之后,土壤水解酶(蔗糖酶、脲酶、β-葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶)活性與對(duì)照相比差異極顯著(P<0.01),氧化酶(過(guò)氧化氫酶)未發(fā)生顯著改變(P>0.05)(表3)。土壤深度對(duì)蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶影響顯著(P<0.05),隨著土壤深度加深酶活性下降。脲酶、過(guò)氧化氫酶活性受土壤深度影響不顯著(P<0.05)?；馃屯寥郎疃鹊慕换プ饔脤?duì)過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶活性無(wú)顯著影響(P>0.05),對(duì)脲酶、堿性磷酸酶活性有顯著影響(P<0.05),對(duì)β-葡萄糖苷酶有極顯著影響(P<0.01)。

表3 火燒和土壤深度對(duì)土壤酶活性的雙因素方差分析結(jié)果

*表示差異顯著,**表示差異極顯著;S-SC:soil sucrase；S-ALP:soil alkaline phosphatase；S-UE:soil urease；S-βG:soil beta glucosidase；S-CAT:soil catalase

3 討論

以往在森林生態(tài)系統(tǒng)的研究中,火燒造成冠層被燒毀,使土壤光照充足,地面的黑色木炭進(jìn)一步增加了土壤對(duì)熱輻射的吸收,提高了土壤溫度,促進(jìn)近地表凋落枝條分解,從而對(duì)土壤養(yǎng)分進(jìn)行了補(bǔ)充[15]。溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被覆蓋率較低,地表無(wú)腐殖質(zhì)累積。同一種類的酶在不同植被以及不同質(zhì)地土壤中,所起的作用不同,因此不同生態(tài)系統(tǒng)火燒干擾對(duì)土壤酶及土壤養(yǎng)分的影響不同[16]。

3.1 不同土層土壤理化性質(zhì)和酶活性差異

土壤深度對(duì)古爾班通古特沙漠不同土壤深度土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性有顯著影響。Hedo等人認(rèn)為干旱半干旱區(qū)土壤水解酶活性主要受土壤pH及C/N值影響[15],本研究樣地中,土壤上下層pH未出現(xiàn)差異,推測(cè)該研究地區(qū)不同土層土壤水解酶活性差異主要受土壤C/N值影響。這與周曉兵等人研究結(jié)果一致[14]。0—5 cm土壤層聚集更多釋放酶的植物、動(dòng)物、微生物等及其殘?bào)w,其數(shù)量增多、活性增強(qiáng)導(dǎo)致釋放更多的酶[16]。此外,該研究區(qū)廣泛分布的土壤結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的富集作用隨土壤深度增加而降低[17],使得0—5 cm積累較高有機(jī)質(zhì)及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性呈現(xiàn)顯著垂直分層差異。

3.2 火燒對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)林火生態(tài)效應(yīng)相關(guān)研究表明,火燒使植物、枯落物以及土壤生物體以灰分的形式迅速歸還于土壤,使得土壤養(yǎng)分含量增加[24],本研究中除速效養(yǎng)分受火燒影響顯著以外,土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P、全K、pH在火燒之后均未出現(xiàn)顯著變化。一方面,吉雪花等認(rèn)為,生物結(jié)皮具肥島效應(yīng),結(jié)皮下土壤具較高含量營(yíng)養(yǎng)成分[25]?；馃E地廣泛分布的生物結(jié)皮在火燒后失去活性,致使生物土壤結(jié)皮營(yíng)養(yǎng)維持功能喪失,導(dǎo)致火燒層面土壤養(yǎng)分吸收相對(duì)下降,而燃燒灰燼歸還于土壤導(dǎo)致的養(yǎng)分增加可能與生物結(jié)皮活性喪失所導(dǎo)致的養(yǎng)分下降相抵消,使得火燒對(duì)古爾班通古特沙漠有機(jī)質(zhì)、全N、全P、全K、pH未產(chǎn)生顯著影響。另一方面,區(qū)別于森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物累積形成的地表腐殖質(zhì)層,荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被覆蓋率較低,高大樹(shù)木豐富度極低,草本凋落物由于風(fēng)沙作用,擴(kuò)散范圍較大,在該研究區(qū)地表無(wú)腐殖質(zhì)層,通過(guò)火燒向土壤輸入養(yǎng)分有限。

3.3 火燒對(duì)土壤酶活性的影響

土壤酶活性反映了土壤中各種生物化學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度和方向[26],是土壤肥力的指標(biāo)之一。本研究與王麗紅等人研究結(jié)果一致,土壤酶活性在火燒之后顯著下降[16]。這可能與火燒燒毀地表覆蓋物導(dǎo)致達(dá)到地表的總輻射強(qiáng)度增強(qiáng)、地表溫度升高有關(guān),過(guò)高溫度導(dǎo)致部分酶活性降低甚至失活?；馃邷匾部赡軐?dǎo)致土壤表層土壤微生物的數(shù)量和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,致使微生物活性較低,導(dǎo)致微生物分泌的酶減少[27]。土壤酶活性的降低,可能導(dǎo)致土壤營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化速率的變化和可利用態(tài)營(yíng)養(yǎng)的生成,使植物的營(yíng)養(yǎng)吸收和生長(zhǎng)發(fā)生改變,甚至影響植物的構(gòu)成。蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶、脲酶活性可促進(jìn)有機(jī)態(tài)營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化為植物可利用的無(wú)機(jī)態(tài)形式,水解酶活性的降低可能導(dǎo)致對(duì)應(yīng)底物的積累。相對(duì)于水解酶,過(guò)氧化氫酶對(duì)火燒響應(yīng)不敏感,造成這一現(xiàn)象的可能原因：首先是干旱區(qū)有機(jī)質(zhì)含量較低,導(dǎo)致氧化酶對(duì)火燒的不敏感[28],其次干旱區(qū)氧化酶本身較穩(wěn)定,Stursova等通過(guò)對(duì)比干旱區(qū)新鮮土壤與經(jīng)高壓蒸汽處理下土壤氧化酶活性,發(fā)現(xiàn)高溫滅菌對(duì)氧化酶活性未產(chǎn)生影響[29],本研究與該結(jié)論一致。此外,火燒之后,生物結(jié)皮活性的喪失是否與酶活性的改變有直接關(guān)系還有待進(jìn)一步探究。此次實(shí)驗(yàn)是在火燒后不久開(kāi)展,火燒影響的時(shí)間效應(yīng)還有待分析和檢驗(yàn)。

4 結(jié)論

火燒并未改變古爾班通古特沙漠土壤理化性質(zhì)及土壤酶活性的垂直變化特征,火燒過(guò)后,土壤養(yǎng)分及土壤酶活性仍表現(xiàn)為上層土壤含量大于下層土壤?；馃蠖唐趦?nèi),土壤全效養(yǎng)分未產(chǎn)生顯著差異,有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀均無(wú)顯著改變,說(shuō)明火燒干擾對(duì)溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分的影響可能存在滯后性。硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的顯著變化表明火燒促進(jìn)了硝化作用。土壤酶活性在過(guò)火之后,均顯著降低,且水解酶活性對(duì)火燒干擾更為敏感。酶活性的顯著降低推測(cè),此次火燒對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)具有長(zhǎng)期效應(yīng)。

致謝：李永剛幫助采樣,周曉兵幫助寫(xiě)作，特此致謝。