孫浩 于海龍 李云峰 茹文東 高如意 張超 張有強 洪劍明*

（1 首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院， 北京 100048； 2 首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048；3 首都師范大學(xué)北京濕地研究中心，北京 100048； 4 河南三門峽天鵝湖城市濕地公園管理處，河南 三門峽 472000；5 河南三門峽市人民公園管理處，河南 三門峽 472000）

棲息地一詞最早由美國生態(tài)學(xué)家Grinnel于1917年提出，是指野生動物個體、種群或群落賴以生存的空間（Morris et al,2008）。棲息地能為鳥類提供必要的水分、食物、隱蔽和繁殖場所等基本條件（楊勇等,2011）。夜棲地和覓食地是鳥類棲息地的重要組成部分，夜棲地和覓食地的質(zhì)量優(yōu)劣直接影響鳥類適合度和生存成功率，決定了鳥類種群的續(xù)存（王征等,2014）。因此，棲息地選擇的研究是鳥類生態(tài)學(xué)研究的重要方面（鄭光美等,1992），對鳥類保護具有重要的參考價值。

大天鵝Cygnus cygnus屬雁形目鴨科天鵝屬，是一種大型濕地水鳥，屬于國家二級保護動物（鄭光美等, 1998）。傳統(tǒng)越冬生境包括淡水湖泊與沼澤、咸水瀉湖及海灣（Owen et al,1986），開闊水域?qū)Υ筇禊Z更為安全。大天鵝在我國越冬地主要分布于山東沿海、東營、埕口，黃河中下游濕地、青海湖、新疆等地（張國鋼等,2016）。目前，國內(nèi)外對鳥類棲息地的研究主要包括棲息地選擇、棲息地評價和棲息地監(jiān)測等方面。為了掌握大天鵝對越冬棲息地選擇的規(guī)律，更好地保護大天鵝種群，開展三門峽大天鵝棲息地選擇研究具有重要意義和價值。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

三門峽庫區(qū)含河南三門峽和山西平陸、芮城段黃河濕地以及附近湖泊，是大天鵝重要的越冬地（王文林等,1999;張進江等,2012;張國鋼等,2014）。黃河三門峽庫區(qū)位于豫晉陜?nèi)〗唤缣?，東起河南三門峽水庫大壩，西至河南靈寶市豫靈鎮(zhèn)，東西長約105 km，研究區(qū)面積約300 km2，海拔 350 ～ 900 m，地理坐標(biāo)為 34°36′～ 34°50′ N，110°23′ E ～ 111°21′ E。該區(qū)域?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫14.1℃，全年平均無霜期201 d；年降水量為500～650 mm，蒸發(fā)量為1 709 mm。

該區(qū)域最大的大天鵝棲息地位于三門峽市天鵝湖國家城市濕地公園，目前已在天鵝湖濕地發(fā)現(xiàn)鳥類205種，被人們譽為鳥類的樂園。

1.2 研究方法

將研究區(qū)域分為野生環(huán)境和人工環(huán)境2種不同類型，野生環(huán)境包括北村、北營、王官等地區(qū)的黃河沿岸和圣天湖，人工環(huán)境包括天鵝湖濕地公園和三灣濕地公園。采用直接觀察法確定大天鵝的夜棲地和覓食地，利用樣線與樣方相結(jié)合的方法進行調(diào)查，每個棲息地根據(jù)面積設(shè)置調(diào)查樣方1～5個，每個樣方大小1 m×1 m。利用Arcgis生成隨機調(diào)查點作為對照樣方。野生環(huán)境中記錄到夜棲地樣方20處，覓食地樣方10處，對照樣方15處，人工環(huán)境中記錄到夜棲地樣方11處，覓食地樣方13處，對照樣方14處。

根據(jù)董超等（2013）的研究方法以及對研究區(qū)的實地考察，調(diào)查以下8個環(huán)境因子：①植被種類:樣方中植物的種數(shù)；②植被數(shù)量 ：樣方中植物的總數(shù)；③植被高度：樣方中植物的平均高度；④植被蓋度：樣方中植物面積占樣方面積的比例；⑤水深：樣方距水底的自然深度；若樣方不在水中，則水深記為0；⑥距食源地距離：樣方距最近投食點、麥田或大面積可食水生植物的距離；⑦距干擾源距離：樣方距最近村莊或公路的距離；⑧距岸邊距離：樣方距河岸邊的距離。植被高度和水深使用卷尺測量，距食源地距離、距干擾源距離和距岸邊距離通過記錄坐標(biāo)點，使用GIS軟件測距。

表1 野生環(huán)境中大天鵝夜棲地樣方與對照樣方的比較Table 1 Comparison of roosting sites and control plots of Whooper Swans under the wild environment

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析，首先對環(huán)境因子進行差異顯著性檢驗，采用Kolmogorov-Smirnov Z-test 檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時，使用獨立樣本T檢驗，定量變量的描述性統(tǒng)計值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）表示；當(dāng)數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布時，使用Mann Whitney U檢驗。對夜棲地和覓食地的特征進行主成分分析，確定影響大天鵝夜棲地和覓食地選擇的關(guān)鍵因子。

2 研究結(jié)果

2.1 野生環(huán)境中大天鵝夜棲地選擇的影響因子

野生環(huán)境下共記錄到大天鵝夜棲地20處，與對照組樣方的比較見表1。從表1可以看出，植被高度、距岸邊距離、水深和距干擾源距離在夜棲地樣方與對照組間存在極顯著差異（P＜0.01），野生環(huán)境下以上因子對大天鵝夜棲地選擇有較大影響。大天鵝喜歡在植被高度較低（平均24.2 cm）、水深適宜（15～40 cm）、距岸邊距離適宜（30～100 m）和距干擾源距離較遠(yuǎn)的地方夜棲。

表2 野生環(huán)境中大天鵝覓食地樣方與對照樣方的比較Table 2 Comparison of foraging sites and control plots of Whooper Swans under the wild environment

表3 人工環(huán)境中大天鵝夜棲地樣方與對照樣方的比較Table 3 Comparison of roosting sites and control plots of Whooper Swans under the artif i cial environment

2.2 野生環(huán)境中大天鵝覓食地選擇的影響因子

野生環(huán)境下共記錄到大天鵝覓食地10處，與對照組樣方的比較見表2。從表2可以看出，植被蓋度、距食源地距離、植被高度、植被種類和距干擾源距離在覓食地樣方與對照組間存在顯著差異，野生環(huán)境下以上因子對大天鵝覓食地選擇有較大影響。大天鵝喜歡在植被種類豐富、植被高度較低、植被蓋度較小、距食源地距離較近和距干擾源距離較遠(yuǎn)的地方覓食。

2.3 人工環(huán)境中大天鵝夜棲地選擇的影響因子

人工環(huán)境下共記錄到大天鵝夜棲地11處，與對照組樣方的比較見表3。從表3可以看出，植被高度、水深和距干擾源距離在夜棲地與對照組間存在顯著差異，在人工環(huán)境下，以上3個因子對大天鵝夜棲地選擇有較大影響。大天鵝喜愛選擇植被高度較低、水深適宜且距干擾源距離較遠(yuǎn)的開闊水域夜棲。

2.4 人工環(huán)境中大天鵝覓食地選擇的影響因子

人工環(huán)境下共記錄到大天鵝覓食地13處，與對照組樣方的比較見表4。從表4可以看出，植被蓋度、距食源地距離和植被高度在覓食地與對照組間存在極顯著差異（P＜0.01），在人工環(huán)境下，以上3個因子對大天鵝覓食地選擇有較大影響。大天鵝喜歡在植被高度較低、植被蓋度較小、距食源地距離較近的地方覓食。

2.5 大天鵝夜棲地選擇的主成分分析

對大天鵝夜棲地8個變量進行了主成分分析（表5）。從表5可以看出，特征值大于1.0的主成分因子共有3個，其累計貢獻率達到82.60%，根據(jù)特征值大于或等于1的原則，選取前3個主成分經(jīng)正交旋轉(zhuǎn)后的主成分負(fù)荷矩陣。第一主成分（貢獻率40.06%）中載荷系數(shù)絕對值較大的是安全因素，包括距干擾源距離和植被高度，這些因子與安全性有關(guān)，是影響夜棲地選擇的主要因子；第二主成分（貢獻率25.30%）中載荷系數(shù)絕對值較大的是植被蓋度和植被數(shù)量，為植被因素；第三主成分（貢獻率17.24%）中載荷系數(shù)絕對值較大的是距食源地距離和距岸邊距離，為食物因素和地理性因素。綜上所述，影響大天鵝冬季夜棲地選擇的主要因素是安全因素，次要因素是植被因素、食物因素和地理性因素。

2.6 大天鵝覓食地選擇的主成分分析

對大天鵝覓食地的8個變量進行主成分分析（表6）。從表6可以看出，特征值大于1.0的主成分因子共有2個，其累計貢獻率達70.40%，根據(jù)特征值大于或等于1的原則，選取前2個主成分經(jīng)正交旋轉(zhuǎn)后的主成分負(fù)荷矩陣見表6。第一主成分（貢獻率53.66%）中載荷系數(shù)絕對值較大的是植被高度，植被高度屬于安全因素，是影響大天鵝覓食地選擇的主要因子；第二主成分（貢獻率16.74%）中載荷系數(shù)絕對值較大的是距干擾源距離和距食源地距離。因此，影響大天鵝冬季覓食地選擇的主要因素是安全因素，其次是食物因素。

表4 人工環(huán)境中大天鵝覓食地樣方與對照樣方的比較Table 4 Comparison of foraging sites and control plots of Whooper Swans under the artif i cial environment

表5 大天鵝夜棲地特征的主成分分析和旋轉(zhuǎn)后成分負(fù)荷矩陣Table 5 The principal component analysis s and rotated component matrix of on the characteristics of roosting site of Whooper Swans

表6 大天鵝覓食地特征的主成分分析和旋轉(zhuǎn)后成分負(fù)荷矩陣Table 6 The principal component analysis and rotated component matrix on the characteristics of foraging sites of Whooper Swans

3 討論與建議

大天鵝喜好在植被較低（平均24.2 cm）、水深適宜（15～40 cm）、距岸邊距離適宜（20～90 m）和距干擾源較遠(yuǎn)（500 m以上）的寬闊水域夜棲，這樣的夜棲地視野開闊、遠(yuǎn)離干擾且水深適宜大天鵝夜棲；大天鵝喜好在植被較低、植被種類多（2種以上）、植被蓋度低、靠近食源地和遠(yuǎn)離干擾源的地方覓食，這樣的覓食地能為大天鵝提供充足的食物和開闊的視野，保證覓食安全。這個研究結(jié)果與其他研究相似，Chisholm等（2001）對蘇格蘭地區(qū)的疣鼻天鵝和大天鵝的生境選擇研究表明這兩種天鵝也傾向于選擇開闊且靠近水源的地帶。董超等（2013）研究發(fā)現(xiàn)植被高度、水深以及安全等級是影響大天鵝巢址選擇最主要的3種生境因子。劉體應(yīng)等（1987）在對山東濱州渤海灣大天鵝越冬習(xí)性的研究中，發(fā)現(xiàn)大天鵝集中分布在平均水深0.6 m、地勢平坦、水草豐富、視野開闊、人跡罕至的鹽場蒸發(fā)圈里。

夜棲地與覓食地的選擇之間也有一定的聯(lián)系，蔣愛伍等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，影響黑頸長尾雉Syrmaticus humiae夜棲地選擇的原因中有覓食地轉(zhuǎn)換的便利程度。我們在研究中也發(fā)現(xiàn)夜棲地一般距離覓食地不遠(yuǎn)，有些夜棲地食物充足，同樣也是大天鵝的覓食地。

李安市等（2008）研究表明煙墩角大天鵝對人類產(chǎn)生了嚴(yán)重的適應(yīng)性和依賴性，我們也觀察到了類似的現(xiàn)象。人類投食影響到大天鵝對覓食地的選擇，因此建議管理部門一是合理投食補飼，在每年1月至2月期間，濕地中的天然食物已經(jīng)匱乏之后，可進行人為補飼（張國鋼等, 2016）；二是在大天鵝覓食地附近人工種植小麥等禾本科植物作為食物來源的補充，以降低大天鵝對人類投食的依賴性，保持其自主覓食能力。

大天鵝種群密度過高易導(dǎo)致水質(zhì)下降，研究期間我們對三門峽濕地公園湖水水質(zhì)進行監(jiān)測，參照地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，數(shù)據(jù)顯示湖水水質(zhì)屬于Ⅳ～Ⅴ類水，夏季水質(zhì)甚至更差，水環(huán)境和食物是大天鵝選擇越冬地的主要因素，建議管理部門合理調(diào)控大天鵝數(shù)量，如減少投食并恢復(fù)和建立一些新的棲息地，促進大天鵝種群擴散；采取凈水措施，如及時清淤、建立小型人工濕地或多栽種有凈水功能的濕地植物等。