司世杰 魯照陽 曹子禎 員百江 謝文燕 張有強 洪劍明,*

（1 首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048；2 首都師范大學(xué)北京濕地研究中心，北京 100048；3 三門峽市黃河公園管理處，河南 三門峽 472000；4 三門峽市天鵝湖國家城市濕地公園管理處，河南 三門峽 472000）

大天鵝Cygnus cygnus為國家二級保護動物，冬季主要分布于黃河流域及附近湖泊；春季經(jīng)華北、內(nèi)蒙古等地遷徙到黑龍江、蒙古人民共和國及西伯利亞等地繁殖（馬鳴, 1993）。

黃河公園是一個城市公園，地處三門峽庫區(qū)，人類活動頻繁。公園內(nèi)天鵝棲息地是研究人員2015年采用濕地恢復(fù)技術(shù)構(gòu)建而成，總面積20.69 hm2，其中水域面積約11.33 hm2，湖心島面積0.51 hm2，人與天鵝的最近距離是70 m。2015年11月到2018年2月，黃河公園大天鵝從無到有，數(shù)量最多達625只，成為三門峽庫區(qū)的大天鵝棲息地之一（司世杰,2018）。

目前對大天鵝行為的研究較少，大多研究針對野外條件下大天鵝的繁殖行為（董超, 2015; 劉利,2015）或籠養(yǎng)條件下大天鵝的行為觀察（王保志,2012; 趙芳菊, 2013）。城市公園是市民重要的休閑場所，同時也可以為一些野生動物提供棲息地，實現(xiàn)人與自然的和諧共存。為了更好地發(fā)揮城市公園的綜合效益，也為越冬大天鵝棲息地恢復(fù)效果評價和科學(xué)開展城市公園中野生動物棲息地管理提供技術(shù)支撐。本課題組觀察分析了大天鵝在三門峽黃河公園越冬期的行為時間分配，探究大天鵝行為規(guī)律以及人類活動對大天鵝行為的影響。

1 實驗方法與數(shù)據(jù)處理

1.1 實驗方法

2017年11月20-24日、2017年12月24-28日和2018年1月25-29日共3個時間段，在黃河公園采用瞬時掃描法對大天鵝的行為進行觀察。每天觀察時間8：20-17：00，每隔20分鐘觀察記錄大天鵝的行為類型（牛童, 2015）及數(shù)量（司世杰, 2018）；查看溫度計，記錄實時溫度；計算游客數(shù)量，注意人類干擾因素（如鮮艷顏色、大喊大叫等）是否出現(xiàn)，并記錄出現(xiàn)次數(shù)。實驗共計得到有效掃描378次，有效數(shù)據(jù)4 704個。

1.2 數(shù)據(jù)處理和分析

利用軟件Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理和分析。統(tǒng)計不同時段大天鵝的行為變化，分析大天鵝日間行為時間分配規(guī)律；運用Kruskal-Wallis H test分析不同時期大天鵝的行為差異；利用斯皮爾曼相關(guān)性分析大天鵝的行為、數(shù)量（司世杰, 2018）、游客數(shù)量以及人類干擾因素(如鮮艷顏色、大喊大叫等)等影響，探究人類活動對大天鵝日間行為規(guī)律的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 大天鵝日間行為時間分配

根據(jù)牛童（2015）對大天鵝越冬時期的劃分，越冬前期為2017年11-12月，越冬中期為2018年1月，統(tǒng)計了越冬前期和越冬中期大天鵝8種行為的變化（表1）。由表1可以看出，越冬前期（11月）大天鵝行為以覓食和游動為主，所占時間比例分別為25.34%和23.07%，其次是警覺，占19.65%。越冬前期（12月）大天鵝行為以警覺和睡眠為主，所占時間比例分別為26.36%和26.06%，其次是游動，所占時間比為19.22%。越冬中期大天鵝行為以游動為主，占37.85%，其次是睡眠，所占時間比為24.72%；大天鵝在各個時期行走、飛行和爭斗等行為所占時間比例較少，理羽行為所占時間比例變化不大，占11.7%。Kruskal-Wallis H test分析表明，11月、12月和1月大天鵝的日間行為節(jié)律存在著差異性(P＜0.05)。

2.2 大天鵝日間行為節(jié)律及相關(guān)性分析

2.2.1 越冬前期 2017年11、12月越冬前期大天鵝日間行為時間分配見圖1。從圖1可以看出，11月大天鵝的覓食行為出現(xiàn)了兩個高峰，出現(xiàn)在8：20-10：40 和 13：00-16：40；12 月大天鵝覓食行為無明顯規(guī)律，這可能是12月大天鵝天然食物來源少，大天鵝以人工投食為主，提高了覓食效率。大天鵝越冬前期一天中游動時間較長，11月游動行為高峰出現(xiàn)在 10：20-11：00、12：00-12：40 和 14：20-17：00；12月游動行為高峰出現(xiàn)在9：40以前和15：20以后，其余時間段游動時間變化不大。11月大天鵝警覺時間變化不大，12月大天鵝警覺行為高峰出現(xiàn)在10：20-11：00和15：20-17：00。越冬前期2個月，大天鵝一天中睡眠時間較長，高峰出現(xiàn)在10：40-15：20。大天鵝的飛行行為出現(xiàn)在清晨或傍晚，這是大天鵝外出或回歸的體現(xiàn)。大天鵝爭斗行為和理羽行為的高峰出現(xiàn)在中午，可能與溫度有關(guān)，行走行為規(guī)律不明顯。

大天鵝不同時期各種行為與外界環(huán)境的相關(guān)分析表明：越冬前期2個月中，大天鵝的睡眠時間與天鵝數(shù)量、游客人數(shù)呈極顯著負相關(guān)，且與人類干擾因素呈顯著負相關(guān)，大天鵝的數(shù)量越多、游客人數(shù)越多，人類干擾程度越高，大天鵝的睡眠時間越短。大天鵝的爭斗時間與天鵝數(shù)量呈顯著正相關(guān)，大天鵝的數(shù)量越多，大天鵝的爭斗時間越長。大天鵝的數(shù)量與溫度呈極顯著負相關(guān)，溫度越低，大天鵝的數(shù)量越多，可能與人為投食有關(guān)（表2）。

越冬前期不同月份大天鵝的其它行為存在以下差異：（1）11月大天鵝的行走時間與游客人數(shù)呈顯著正相關(guān)，理羽時間與游客人數(shù)呈極顯著負相關(guān)，游客人數(shù)越多，大天鵝的理羽時間越短，大天鵝的行走時間越長，活動越頻繁。大天鵝的游動時間與溫度呈顯著正相關(guān)，氣溫越低，大天鵝的游動時間越短。（2）12月大天鵝的行走時間與天鵝數(shù)量呈顯著正相關(guān)，天鵝數(shù)量越多，大天鵝的行走時間越長。大天鵝的理羽時間與天鵝數(shù)量呈極顯著負相關(guān)，天鵝數(shù)量越多，大天鵝的理羽時間越短。游動時間、覓食時間、警覺時間與天鵝數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，天鵝數(shù)量越多，大天鵝的游動時間、覓食時間和警覺時間比例越長（表2）。

表1 大天鵝越冬不同時期8種行為的比例 %Table 1 Ratio of eight behaviors of whooper swan at diあerent stages in winter %

表 2 不同時期大天鵝各種行為與外界環(huán)境的相關(guān)分析Table 2 Correlation Analysis of Various Behaviors and External Conditions of Cygnus cygnus in Diあerent Periods（n=27）

圖1 越冬前期大天鵝行為時間分配Fig.1 Diurnal activity budget of Cygnus Cygnus in the early winter

圖2 越冬中期大天鵝行為時間分配Fig.2 Diurnal activity budget of Cygnus cygnus in the mid winter

2.2.2 越冬中期 2018年1月25-29日越冬中期大天鵝的日間行為時間分配見圖2。從圖2可以看出，大天鵝全天游動行為較頻繁，游動行為所占時間比例為26%～50%；睡眠高峰出現(xiàn)在8：00-15：20，睡眠行為所占時間比例為20%～38%；大天鵝的警覺高峰出現(xiàn)在 10：40-11：20 和 15：20-17：00；大天鵝的游動高峰出現(xiàn)在 8：20-9：40 和 14：40-17：00；大天鵝的理羽行為與覓食行為所占時間比例全天變化不大，分別為8%～15%和8%～20%。

斯皮爾曼相關(guān)性分析表明：大天鵝的飛行時間與游客人數(shù)呈顯著正相關(guān)，游客人數(shù)越多，大天鵝的飛行時間越長。大天鵝的睡眠時間與游客人數(shù)呈顯著負相關(guān)，游客人數(shù)越多，大天鵝的睡眠時間越短。大天鵝的警覺時間與溫度呈極顯著正相關(guān)，游客人數(shù)與溫度呈顯著正相關(guān)，棲息地溫度越高，游客人數(shù)越多，大天鵝的警覺時間越長（表2）。

3 討論

3.1 大天鵝日間行為時間分配

越冬前期（11月），三門峽黃河公園的溫度較高（5.05℃±2.9℃），最早遷徙的大天鵝剛剛抵達越冬地，植物尚未完全枯萎，大天鵝的食物來源以人工投食為輔、外界植物為主（司世杰, 2018）。大天鵝覓食時間較長有助于獲得大量的營養(yǎng)物質(zhì)和能量，以補充遷徙行為的大量消耗，并為即將到來的越冬期做好能量儲備，其它種類的鳥類也具有類似的行為，如小天鵝C.columbianus（李言闊,2013）的覓食行為所占時間比例為52.6%，中華秋沙鴨Mergus squamatus的覓食行為所占時間比例為46%（易國棟, 2010）。黃河公園遷徙大天鵝數(shù)量的不斷增加和人類干擾行為的不斷發(fā)生，導(dǎo)致了大天鵝高頻率的游動行為和警覺行為，大天鵝需要不斷游動以尋找合適的覓食地點和休息地點，以避免大天鵝之間沖突的發(fā)生。大天鵝相對較高頻率的爭斗行為也說明了在這一時期大天鵝之間存在因食物或領(lǐng)地等原因而發(fā)生爭斗（表1）。

越冬前期結(jié)束時（12月），棲息地溫度有所下降（4.22℃±3.19℃），由于自然資源的局限性，大天鵝的數(shù)量趨于穩(wěn)定（司世杰, 2018）。與11月相比，12月大天鵝的行為發(fā)生了以下變化：①大天鵝的睡眠時間增加，大天鵝獲得一定的營養(yǎng)物質(zhì)和能量的補充后，通過休息盡可能減少能量的消耗；②大天鵝的警覺時間增加，黃河公園大天鵝的到來，吸引了很多游客。三門峽市天鵝湖公園是三門峽庫區(qū)最大的越冬棲息地之一（張國鋼, 2014），2017-2018年大天鵝越冬期開始收取門票，由于黃河公園沒有收取門票，黃河公園的游客人數(shù)進一步增多。

斯皮爾曼相關(guān)性分析表明，黃河公園游客人數(shù)的上升，導(dǎo)致大天鵝的游動時間和警覺時間增加,睡眠時間減少。由于人類無法近距離接觸大天鵝（司世杰,2018），12月大天鵝的睡眠時間比11月增加。與野生自然條件相比，人工投食使大天鵝的覓食時間減少。董超（2015）在研究平陸大天鵝時也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象，與周同山（2009）對灰鶴的研究結(jié)果也相似。

越冬中期（1月），棲息地的溫度進一步下降（-3.77℃±1.03℃），大天鵝主要以游動行為和睡眠行為為主。與越冬前期相比，大天鵝越冬中期的游動時間明顯增加，覓食時間和睡眠時間有所增加，這與溫度降低時黑嘴天鵝Cygnus buccinator低比例覓食時間和高比例睡眠時間的研究結(jié)果有差異（Squires et al, 1997）。原因在于越冬中期植物全部枯萎，大天鵝以玉米人工投食為主要食物，湖面開始結(jié)冰，糧食無法送達中間小島，在棧道邊作為新的投食點。因距離人類較近，大天鵝需要從湖中間游到棧道邊覓食，覓食結(jié)束后需要游動到湖中間或距離岸邊較遠的位置，導(dǎo)致大天鵝的游動時間增加，這與董超（2015）的研究結(jié)果一致。

3.2 大天鵝日間行為節(jié)律

大天鵝的取食行為出現(xiàn)早晚雙高峰的表現(xiàn)形式，有助于大天鵝更好地補充夜間的能量消耗，這在鳥類學(xué)中是比較常見的行為策略（Lees et al,1948），與田曉燕（2017）的研究結(jié)果一致。高強度的人類活動（如晨練、遛狗、攝影等活動）對大天鵝的行為時間分配有一定的影響，主要表現(xiàn)在：①在一天中大天鵝的警覺行為和游動行為較為頻繁；②在中午游客比較少的時候，大天鵝一般是采取睡眠行為和理羽行為。通過不同時期大天鵝與人類活動相關(guān)性的分析可知，從越冬前期到越冬后期，大天鵝警覺行為時間比例的變化體現(xiàn)了大天鵝對人類行為的適應(yīng)性（李安市, 2008；Keller et al,1989）。

3.3 大天鵝行為時間分配與生境面積

與其他鳥類的起飛方式不同，大天鵝的起飛方式被描述為踏浪行為（廖炎發(fā), 1985），因此，大天鵝的起飛需要一定的空間，即大天鵝對于棲息地的面積和周圍植被高度有一定的要求。董超（2015）在對野外大面積棲息地的大天鵝行為研究中發(fā)現(xiàn)，大天鵝的靜息行為所占時間（40.5%）高于運動行為（22.8%）、警覺行為（3.3%），人為干擾對大天鵝的行為時間分配影響較小。黃河公園大天鵝棲息地面積僅20.69 hm2，人類活動對大天鵝的行為時間分配影響大，警覺行為所占時間比例（23.01%）高于游動行為（21.15%）、睡眠行為（19.69%）。牛童（2015）在三門峽天鵝湖濕地公園（面積約為0.5 hm2）對大天鵝的行為研究發(fā)現(xiàn)，因為大天鵝的覓食區(qū)域距離人類較近（約40 m），三門峽天鵝湖濕地公園人類活動很大程度上影響了大天鵝的行為時間分配，大天鵝游動所占時間（49.1%）高于睡眠（6.76%）、警覺（7.79%）。

總之，在越冬前期，當棲息地面積過大時，人類活動對大天鵝的行為時間分配影響較??；當棲息地面積太小時，與人類距離太近，人類活動對大天鵝行為時間分配造成的干擾影響較大。

4 建議

根據(jù)研究結(jié)果，本文就關(guān)于大天鵝保護和公園管理提出以下幾點建議：①在公園入口和天鵝棲息地附近，增設(shè)保護大天鵝、減少干擾的解說牌；②嚴格控制游客數(shù)量以及游客和野生大天鵝的距離，避免游客驚擾大天鵝；③杜絕不文明行為的發(fā)生，如高聲喊叫、對天鵝扔石子等，進一步加大大天鵝的保護宣傳力度；④控制投食的頻率和投食量，做到合理投食。