趙琬婧 王清波,3 王瑜 趙丹慧 蔡體久 邸雪穎 孫曉新*

（1 黑龍江三江國家級自然保護區(qū)管理局，黑龍江 撫遠(yuǎn) 156500；2 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院；黑龍江 哈爾濱 150040；3 黑龍江三江平原濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，黑龍江 撫遠(yuǎn) 156500）

濕地是最重要的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，由于特殊的環(huán)境條件，濕地孕育了豐富的生物物種（Mitsch et al, 2015）。三江平原位于我國東北部，是由黑龍江、松花江和烏蘇里江三江沖積而成的低平原和完達山以南烏蘇里江及其支流與興凱湖沖積湖積形成的低平原，由于地勢低平，洪水定期泛濫，三江平原分布了大面積的沼澤濕地（劉興土,2005）。黑龍江三江國家級自然保護區(qū)位于三江平原最東北部，面積可達19.81萬hm2，是整個三江平原地區(qū)面積最大的以保護沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)為主的國家級自然保護區(qū)。該保護區(qū)濕地類型豐富多樣，動植物種類繁多，是三江平原濕地的典型代表。由于農(nóng)田開墾、排水、放牧、火燒和河水污染等人為干擾，三江保護區(qū)的濕地也受到較大程度的威脅。植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，濕地由于特殊的生境生長有多種多樣的濕地植物，濕地植物形成的初級生產(chǎn)力和環(huán)境條件為濕地其他物種的生存提供物質(zhì)能量來源和庇護場所，因此，濕地生物多樣性的研究是濕地科學(xué)研究的最主要內(nèi)容之一（丁聰?shù)?2017）。本文以黑龍江三江國家級自然保護區(qū)5種典型的沼澤濕地為研究對象，研究不同沼澤濕地間植物多樣性差異，以期為三江平原濕地保護、濕地生態(tài)系統(tǒng)健康和濕地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的評估等提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

黑龍江三江國家級自然保護區(qū)位于三江平原東北部，黑龍江、烏蘇里江交匯處， 地 理 坐 標(biāo) 為 47°26′00″～ 48°22′50″ N；133°43′20″～ 134°46′40″ E。屬溫帶濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫2.5℃，年均降水量558 mm。主要保護對象是以水生和陸棲生物及其生境共同形成的濕地與水域生態(tài)系統(tǒng)。三江濕地是全球少見的淡水沼澤濕地之一，主要濕地類型為漂伐苔草沼澤、毛果苔草沼澤、小葉章沼澤和蘆葦沼澤等。三江保護區(qū)2000年晉升為國家級自然保護區(qū)，2002年列入國際重要濕地名錄。

1.2 野外調(diào)查方法

調(diào)查時間為2016年7月植物生長茂盛的時期，選取三江自然保護區(qū)抓吉管理站附近核心區(qū)和緩沖區(qū)具有代表性的濕地類型：蘆葦沼澤、漂筏苔草沼澤、臌囊苔草沼澤、小葉章沼澤和柳葉繡線菊沼澤，其中蘆葦沼澤和漂筏苔草沼澤為常年積水，臌囊苔草沼澤、小葉章沼澤和柳葉繡線菊沼澤為季節(jié)性積水。分別在每個沼澤濕地內(nèi)隨機設(shè)置3個調(diào)查樣方，樣方大小為1 m×1 m，共設(shè)置樣方15個，分別調(diào)查每個樣方內(nèi)的植物種類、每個植物種的株數(shù)、高度和蓋度。

1.3 計算方法

根據(jù)調(diào)查結(jié)果計算物種豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等指標(biāo)（王繼豐等,2017; 陳吉泉等, 2014; 馬克平等, 1994）。

各種指數(shù)計算公式如下：

（1）重要值：IV=100×（相對高度×相對蓋度×相對密度）/3

（2）物種豐富度指數(shù)（S）：即樣地中的物種總數(shù)

（3）Simpson指數(shù)（D）：D=1-∑P2i

（4）物種多樣性指數(shù)(H′)：Shannon-Winner多樣性指數(shù)H′=-∑PilnPi

（5）群落均勻度指數(shù)（Jsw）：Pielou均勻度指數(shù)Jsw=(-∑PilnPi)/lnS

式中：N為種i所在樣地的各植物種類重要值之和；Pi為種i的相對重要值，即Pi=ni/N；ni為種i的重要值。

1.4 統(tǒng)計分析

本文中平均值都為3個重復(fù)的算術(shù)平均值，本文中的誤差線都表示平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤差（SE）。用一元方差分析（one-way ANOVA, Duncan analysis）來分析不同沼澤濕地之間物種多樣性平均值的差異，當(dāng)P＜0.05時認(rèn)為差異具有顯著性。所有計算和方差分析均用SPSS22.0統(tǒng)計分析軟件包（SPSS, Inc. USA)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 植物種類組成及重要值

調(diào)查結(jié)果顯示，黑龍江三江自然保護區(qū)抓吉管理站附近，5種沼澤濕地共調(diào)查到濕地植物17種，不同沼澤濕地的植物組成有較大差異（表1）。蘆葦沼澤濕地僅調(diào)查到3個植物種，以蘆葦為單優(yōu)勢物種，重要值達到81.37，伴生有水濕蓼和茭白。漂筏苔草沼澤濕地僅有2個植物種，以漂筏苔草和小葉章為共優(yōu)勢種，重要值分別為69.41和30.59。臌囊苔草沼澤共發(fā)現(xiàn)8個植物種，以臌囊苔草為單優(yōu)勢種，以小葉章為亞優(yōu)勢種，二者的重要值分別為57.72和24.37，伴生有白花地丁和沼澤蕨等植物種，且大多數(shù)伴生種的重要值都低于5。小葉章沼澤濕地調(diào)查到5個植物種，以小葉章和臌囊苔草為共優(yōu)勢種，重要值分別為58.23和35.82，另外3個伴生種的重要值都低于3。柳葉繡線菊沼澤調(diào)查到6個植物種，以柳葉繡線菊和小葉章為共優(yōu)勢種，重要值分別為31.80和44.43，臌囊苔草為亞優(yōu)勢種，重要值為10.40，伴生有小白花地榆等3個物種。可見，該保護區(qū)自然濕地的植物種類組成差異較大，不同濕地的優(yōu)勢種不同，且除了共有種小葉章和臌囊苔草以外，不同濕地的其他共有種非常少，尤其是蘆葦濕地，與其他4種濕地沒有共有種。

表1 黑龍江三江自然保護區(qū)天然濕地植物種類組成及重要值Table 1 Plant species composition and importance value of natural wetland in Heilongjiang Sanjiang nature reserve

本次調(diào)查的物種數(shù)量較以往三江平原地區(qū)調(diào)查得到的結(jié)果偏低，這可能與樣方設(shè)置的數(shù)量有關(guān)。以小葉章沼澤為例，婁彥景等（2008）在中科院三江平原站調(diào)查了小葉章沼澤不同水分梯度上的10個樣方的樹種數(shù)目為20種；王繼豐等（2017）在洪河自然保護區(qū)調(diào)查了小葉章沼澤、小葉章沼澤化草甸和小葉章典型草甸各30個樣方的物種數(shù)目分別為16種、26種和39種，平均為27種。本研究的每個濕地類型中僅設(shè)置3個1 m×1 m的調(diào)查樣方，而本次調(diào)查的小葉章沼澤濕地3個樣方中僅發(fā)現(xiàn)5個植物種，這充分驗證了種-面積曲線關(guān)系，即樣方面積越大，調(diào)查得到的物種數(shù)目越多（張金屯,2011）。

2.2 植物物種多樣性

黑龍江三江自然保護區(qū)不同沼澤濕地的物種豐富度指數(shù)不同，差異達到顯著程度（P＜0.05）。物種豐富度指數(shù)最高的為柳葉繡線菊沼澤，平均值為5.0，其次為臌囊苔草沼澤，平均值為4.7，物種豐富度指數(shù)最小的為漂筏苔草沼澤，僅為2.0。柳葉繡線菊沼澤的物種豐富度指數(shù)顯著高于（P＜0.05）蘆葦沼澤和漂筏苔草沼澤，而漂筏苔草沼澤的物種豐富度指數(shù)顯著低于（P＜0.05）臌囊苔草沼澤和柳葉繡線菊沼澤，蘆葦沼澤、臌囊苔草沼澤和小葉章沼澤之間沒有顯著差異（P＞0.05，圖1）?？傮w來說，三江自然保護區(qū)的自然沼澤濕地物種豐富度較低，最高值也僅為5.0，最低值僅為2.0，這可能與外界的持續(xù)干擾有較大關(guān)系。在調(diào)查的5種沼澤濕地中，長期積水的蘆葦沼澤和漂筏苔草沼澤豐富度指數(shù)低于季節(jié)性積水的臌囊苔草沼澤、小葉章沼澤和柳葉繡線菊沼澤，說明不同沼澤濕地之間的水分條件差異對物種豐富度有較大影響，長期積水的生境只能生長少數(shù)長期適應(yīng)厭氧環(huán)境的植物物種，且這些物種的種類較旱生物種種類少（王繼豐等,2017），因此，長期積水的沼澤濕地較季節(jié)性積水的沼澤濕地物種豐富度低（婁彥景等, 2007; 王繼豐等, 2017）。

不同沼澤濕地的Simpson指數(shù)不同，差異也達到顯著程度（P＜0.05）。優(yōu)勢度指數(shù)最高的為柳葉繡線菊沼澤和臌囊苔草沼澤，Simpson指數(shù)分別達到0.65和0.58，二者與蘆葦沼澤濕地之間有顯著差異（P＜0.05），后者的Simpson指數(shù)僅為0.29，但柳葉繡線菊沼澤和臌囊苔草沼澤的Simpson指數(shù)與漂筏苔草沼澤和小葉章沼澤之間沒有顯著差異（P＞0.05，圖1）。

不同沼澤濕地的Shannon-Winner多樣性指數(shù)也有一定差異，且差異達到顯著程度（P＜0.05）。Shannon-Winner多樣性指數(shù)最高的為柳葉繡線菊沼澤，為1.24，顯著高于（P＜0.05）蘆葦沼澤和漂筏苔草沼澤（0.51和0.50），雖然也高于臌囊苔草沼澤和小葉章沼澤（1.09和0.79），但差異沒有達到顯著程度（P＞0.05，圖1）。

Pielou均勻度指數(shù)為蘆葦沼澤最低，僅為0.46，小葉章沼澤最高，為0.82，但5種沼澤濕地間差異都沒有達到顯著程度（P＞0.05，圖1）。

圖 1 不同濕地類型間的植物物種多樣性差異Fig.1 Diあerences of plant species diversity between wetland types

3 結(jié)論

（1）黑龍江三江自然保護區(qū)5種沼澤濕地共調(diào)查到濕地植物17種，不同沼澤濕地的植物組成有較大差異，物種最多的為8種，最少的為2種，優(yōu)勢種一般為1～2種。由于調(diào)查樣方數(shù)較少，得到的沼澤濕地物種數(shù)目低于本區(qū)其他調(diào)查的結(jié)果。

（2）不同沼澤濕地的物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Winner多樣性指數(shù)都有顯著差異（P＜0.05），總體趨勢表現(xiàn)為常年積水的蘆葦沼澤和漂筏苔草沼澤低于季節(jié)性積水的臌囊苔草沼澤、小葉章沼澤和柳葉繡線菊沼澤。

（3）不同沼澤濕地的Pielou均勻度指數(shù)沒有顯著差異，說明調(diào)查的5種沼澤濕地植物分布比較均勻，很少有樣方內(nèi)植物呈斑塊狀分布的情況。