郭其強， 丹 曲， 張艷福， 汪書麗， 池 翔

(1.貴州大學/貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴州貴陽 550025；2.西藏高原生態(tài)研究所，西藏林芝 860000

桃兒七(Sinopodophyllumhexandrum)為小檗科(Berberidaceae)桃兒七屬(Sinopodophyllum)的多年生草本植物，別稱為西藏鬼臼，為國家三級保護植物。植株高20～50 cm，多須根，直立莖上著生葉片2張，葉基部心形，有3～5個深裂，邊緣為粗鋸齒，主要分布在喜馬拉雅海拔2 700～4 500 m 高山峽谷區(qū)的林下、林緣或灌叢附近[1]。桃兒七主治祛風除濕、活血通經(jīng)和抑制腫瘤等疾病[2]，主要以根、莖入藥，使得野生資源被掠奪式采挖，遭受嚴重破壞，導致野生種群數(shù)量日益稀少[3]。加之藏藥以果實入藥，極大地影響了種群的天然繁殖能力，現(xiàn)處于嚴重瀕危狀態(tài)，因此被譽為“人為瀕危種”[4]，也被列入《中國植物紅皮書》和《中國珍稀瀕危植物名錄》[5-6]。

桃兒七種子承擔著種群有性生殖和分布區(qū)擴張的重要使命，也是其度過不良外界環(huán)境的重要載體[7]。植物果實生長、種子質量與種群生境密切相關，開展桃兒七結實特性及其與生境因子的關系研究，對于揭示野生狀況下種群對環(huán)境的適應性和有性生殖規(guī)律具有重要意義[8]。近年來，學者們針對桃兒七繁殖特性[7，9]、藥用價值[2，10-11]、組織培養(yǎng)[12-13]、栽培技術[14]和遺傳變異[15-17]等方面的研究已有大量報道，這些成果對于深入認識野生資源的種質資源特性和促進人工繁育具有重要的促進作用，然而這些報道仍未能解釋高寒生境下桃兒七種群的結實規(guī)律及其與生境因子間的作用關系。鑒于此，本研究擬通過對西藏東南部林芝、山南和昌都地區(qū)野生桃兒七種群分布較為集中的10個縣域進行種實發(fā)育過程監(jiān)測和數(shù)量調(diào)查，結合當?shù)氐臍夂蚺c小生境條件，綜合分析西藏桃兒七種群果實生長周期、果子大小和種子質量等特性，及其與主要生境因子的相關性，為采取合理措施促進種群天然恢復、指導人工育種和栽培提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究位于西藏東南部的10個縣域為研究區(qū)域，地理位置為28° 47′ 31″ ～31° 35′ 17″N和92° 25′ 25″ ～ 98° 22′ 38″E，總面積約為22.7萬km2，也是西藏森林和高山灌叢的主要分布區(qū)。研究區(qū)地處青藏高原東南部的高山峽谷區(qū)，分布海拔為2 715～4 354 m，年平均氣溫為4.5～12.4 ℃。干、雨季分明，年均降水量為478～1 634 mm，且多集中在夏季(7—9月占年總量的80%左右)。土壤主要為森林褐土和高山草原土。桃兒七種群野生種群分布區(qū)主要為林下、林緣和灌叢下，不同研究地點位置、主要氣候狀況和小生境見表1。

2 研究方法

2.1 樣地設置與監(jiān)測

在桃兒七分布相對集中的區(qū)域各設置3個 5 m×5 m的典型樣地38塊，開展樣地調(diào)查和結實特性的監(jiān)測。具體內(nèi)容為：(1)記錄樣地概況，包括經(jīng)緯度、海拔高度、地形、小生境和土壤類型等；(2)由于研究區(qū)范圍大，準確監(jiān)測生境地溫度和降水較為困難，本研究根據(jù)當?shù)乜h氣象局監(jiān)測的數(shù)據(jù)代表研究區(qū)的年均溫度和年降水量；(3)對樣地內(nèi)的每一個桃兒七植株進行編號，對其果實生長定期觀察，從植株坐果開始記錄，直到果實成熟(一半以上變紅)視為果實生長期，并統(tǒng)計成果率(即坐果后發(fā)育為成熟果實個體的比率)，其間每10 d觀察1次；(4)果子成熟后，測定單果鮮質量、果長和果寬，晾干后剝開數(shù)種子數(shù)，全部稱質量后計算千粒質量。樣地設置統(tǒng)一在2015年4—5月間完成，待9—10月果實成熟后，測定鮮果性狀，后帶回實驗室測定種子數(shù)和千粒質量，2016年重復該實驗。以2年試驗結果的平均值作為本研究的基礎數(shù)據(jù)。鑒于研究區(qū)不同種群距離較遠，研究組人員無法全面覆蓋監(jiān)測數(shù)據(jù)，因此在10個種群中，林芝縣(LZD)、米林縣(MLZ)和工布江達縣(GBS)為研究者實地監(jiān)測獲取數(shù)據(jù)，其余7個種群聘請了當?shù)刈o林員進行監(jiān)測和記錄數(shù)據(jù)，果實成熟后迅速帶回西藏農(nóng)牧學院，在實驗室測定相關參數(shù)。

表1 西藏不同桃兒七種群位樣地置及氣候條件

2.2 數(shù)據(jù)處理

以不同研究區(qū)種群樣地中全部果實特征參數(shù)和種子指標的平均值為統(tǒng)計結果；用SPSS 18.0軟件比較同參數(shù)不同種群間的差異性，分析果實生長周期、果實和種子性狀與主要生境因子的相關性。

2 結果與分析

2.1 果實發(fā)育特性

監(jiān)測不同種群桃兒七坐果時間和結果數(shù)，直到果實成熟的時間和果實數(shù)量，以此統(tǒng)計果實生長時間和成果率。由表2可知，西藏桃兒七坐果時間最早和最晚時間分別為4月上旬和5月下旬，成熟時間最早和最晚分別為9月上旬和10月中旬。種群MLZ果實生長時間最長，約為153 d，而種群JCL和MTS生長時間最短，約為112 d。結果數(shù)量最多的為種群GBS，約為25.32 個/100 m2，最少的為種群MTS，僅為 10.42 個/100 m2。坐果后能生長到成熟的比率(即成果率)以種群MLZ為最高，為84.23%，最低為MTS，僅為57.72%。

2.2 果實與種子性狀

桃兒七果實為卵圓形的漿果，種子多數(shù)為果皮所包被。由表3可知，西藏不同桃兒七果實長度在種群MLZ與LZD、GBS、CYZ、CDX、JDX、JCL、BMB、MTS、BSW間均存在顯著差異；果寬在種群LZD、MLZ、GBS、CDX與JCL、CYZ、BSW、JDX、BMB、MTS間均存在顯著差異；長寬比在種群MLZ、GBS、CYZ與LZD、JCL、BMB、CDX、JDX、MTS、BSW間均存在顯著差異；單果鮮質量則在種群MLZ、MTS 、CDX、JDX與種群LZD、GBS、BMB、CYZ、JCL間均存在顯著差異。上述特征具體表現(xiàn)為，種群MLZ和CDX等果實長度和寬度均較大，其長寬比大，外形更趨于紡錘形，單果鮮質量值較大；而種群MTS和BSW中果實相對較小，其長寬比較小，外形更趨于圓形，其單果鮮質量均較小(種群MTS除外)；種群LZD、BMB、MTS與MLZ、GBS、CDX、JCL、CYZ 、BSW、JDX的單果種子數(shù)均存在顯著差異；種群MLZ與GBS、JCL、CDX、JDX、LZD、CYZ、BSW、BMB、MTS的種子千粒質量間均存在顯著差異。上述特性具體表現(xiàn)為種群MLZ、GBS和CDX單果中種子數(shù)較多，且千粒質量也較大，而種群BMB和MTS單果種子數(shù)和千粒質量均較低。

表2 西藏不同桃兒七種群果實生長時間及成果率

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在不同種群間存在顯著差異(P<0.05)。下表同。

2.3 果實、種子特性與生境因子的相關性分析

不同桃兒七種群果實生長時間、果實大小和種子特性各參數(shù)間存在顯著相關性，同時也受各生境因子的影響。相關分析表明：(1)海拔因子與桃兒七果實生長時間存在顯著負相關，年降水量與結果數(shù)量、成果率、單果種子數(shù)和千粒質量間均存在顯著負相關，其相關度的排序依次為千粒質量>成果率>結果數(shù)>單果種子數(shù)，而年均溫度與果實和種子各參數(shù)間均無顯著相關性；(2)果實生長時間與果實長度和寬度間存在顯著正相關性；(3)結果數(shù)量不但與成果率、果長、果寬和單果種子數(shù)間均存在顯著正相關性，還與千粒質量間存在極顯著正相關性，其相關度排序依次為千粒質量>單果種子數(shù)>果寬>成果率>果長；(4)成果率不但與果長存在極顯著正相關性，還與果寬、長寬比和千粒質量間存在顯著正相關性，其相關度排序依次為果長>千粒質量>果寬>長寬比；(5)單果質量與單果種子數(shù)呈顯著正相關，且果長與果寬、長寬比，千粒質量與單果種子數(shù)間均存在極顯著正相關性(表4)。

表3 西藏不同桃兒七種群果實與種子性狀參數(shù)

表4 西藏不同桃兒七種群果實、種子特性與生境因子的相關性

注：*、**分別表示在0.05、0.01水平顯著相關。

3 結論與討論

西藏桃兒七種群生長在不連續(xù)分布的高寒生境區(qū)，分布區(qū)不同的氣候與生境條件導致種群果實生長時間、個體大小和形狀，以及種子數(shù)量和質量差異顯著。由本研究可知，果實特性表現(xiàn)為：生長周期集中在每年4月上旬至10月中旬，即112～153 d，平均結果數(shù)量為10.42～25.32個/100 m2，成果率為57.72%～84.23%，果實長、寬度分別為23.92～59.01、17.15～30.27 mm，因長寬比的值不同，其外形為紡錘形至近圓形，單果鮮質量為7.92～13.94 g。種子特性表現(xiàn)為：單果種子數(shù)28.17～53.15粒，千粒質量18.28～32.85 g。果實個體發(fā)育結果和種子特性不但受海拔和當?shù)刂饕獨夂蛞蜃拥挠绊懀遗c自身特性密切相關。

桃兒七球果和種子特性不但與自身的生物學特性密切相關[18]，而且受生境條件的影響[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，海拔越高，桃兒七果實生長時間越短，而降水量增加，其結果數(shù)量和質量趨于降低。從植物生理學和生態(tài)學角度分析，隨海拔升高，溫度趨于降低，造成春季土壤升溫較晚，使得宿根植物的萌發(fā)期推遲，其開花時間必然較低海拔晚，而秋天來臨時高海拔區(qū)降溫較早，植物會加快果實成熟，盡快形成能夠成熟的種子，以維持天然種群的存在。夏季大量的降水會降低到達植物葉表面的光合有效輻射強度和持續(xù)時間[20]，造成植物光合作用效率和養(yǎng)分吸收能力的下降，導致植物體營養(yǎng)生長和生殖生長變慢，并影響果實膨大和種子發(fā)育，最終導致桃兒七結果數(shù)量和質量降低。馬紹賓等研究報道，云南迪慶桃兒七(海拔 3 300～3 600 m)果實生長期為45～120 d，平均單果種子數(shù)約為60 Ind.，單果質量與單果種子數(shù)呈線性正相關[9]。與其相比，本研究中桃兒七果實生長期更長，但單果種子數(shù)卻較低。主要是因為西藏桃兒七生長在高海拔的高山峽谷區(qū)，較低的年均溫度使得果實成熟延遲，生長期變長；此外，西藏桃兒七在4—5月開花，后靠自花傳粉完成受精作用[4]，而此時西藏亞高山區(qū)仍有少量降雪[21]，一旦積雪覆蓋花朵就必然降低授粉概率，同時低溫造成的凝凍也會降低花粉的活力[22-23]，由此導致單果種子數(shù)減少；單果質量與種子數(shù)的關系與本研究結論相同。

桃兒七生殖生長特性與生境條件有關[9，24]。本研究發(fā)現(xiàn)，西藏桃兒七種群不同，其結果數(shù)越多，果實個體越大，成果率和單果千粒質量也越高，該結論可能與不同種群分布區(qū)的生境條件和養(yǎng)分供給狀況有關。以往研究發(fā)現(xiàn)，桃兒七為半陰生植物，在林緣、林窗和灌木林下生長較好，且喜歡肥沃土壤[1，9]。本研究顯示，種群MLZ、GBS和CDX均位于林緣或灌叢下，土壤相對肥沃，光照條件適中，為種群的生殖生長提供了較為有利的條件，因而結果數(shù)和種子質量均較高。而種群BMB和MTS位于原始喬木林下，上層林冠的遮陰使得林下光照條件較差，影響葉片的光合碳同化效率，使得生殖生長效率低下。因此，林緣和灌叢下的生境條件對桃兒七的果實發(fā)育較為有利。

未來如何采取有效措施促進野生桃兒七種群恢復和滿足市場對資源的需求，是當前亟待解決的問題。由于西藏桃兒七以有性生殖為主，在優(yōu)良種源區(qū)應加強對野生植株的保護并減少人為采種和外界干擾，以維持種群生境的相對穩(wěn)定性，促進種群天然更新。同時，在結實量較大的年份可適當開展人工采種，大力發(fā)展人工育苗和高效栽培，以彌補野生資源不足和市場需求量大的矛盾，最終實現(xiàn)西藏桃兒七資源的合理開發(fā)和可持續(xù)利用。