馬 芳,王順忠,馮金朝,桑衛(wèi)國,,*

1 中央民族大學生命與環(huán)境科學學院, 北京 100081 2 中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093

物種組成是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ),有助于了解一定區(qū)域內(nèi)植物長期作用、發(fā)展和演化的狀況,同時物種的空間分布格局不僅能反應(yīng)物種過去一系列的生態(tài)學過程而且也是探明物種多樣性維持機制的基礎(chǔ)。以大型森林固定監(jiān)測樣地為平臺開展生態(tài)學研究是近年來生態(tài)學和生物多樣性領(lǐng)域的一大研究熱點[1]。自1980年在巴拿馬Barro Colorado 島建立第一個大型監(jiān)測樣地以來,陸續(xù)在15個國家和地區(qū)建立了20個固定監(jiān)測樣地。樣地中定位和掛牌監(jiān)測的木本植物種數(shù)、個體數(shù)豐富,不僅為研究提供了海量的監(jiān)測數(shù)據(jù),也為人們了解生物多樣性的變化及其影響,理解物種共存機制等提供了翔實的數(shù)據(jù),基于此發(fā)表的學術(shù)論文,在生態(tài)學領(lǐng)域產(chǎn)生了很大影響[1]。因此,以大型森林固定監(jiān)測樣地為平臺對群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)的研究對揭示地帶性植被演替規(guī)律及生物多樣性維持機制就尤為重要。

森林樹木死亡是一個重要的生態(tài)學過程,會發(fā)生在個體發(fā)育的不同階段,是各種生態(tài)學機制綜合作用的結(jié)果,是森林演替更新過程的重要內(nèi)容[2]?？萘⒛臼歉煽?、站立的死亡木,是森林結(jié)構(gòu)的重要組成部分,是活立木演替的產(chǎn)物。形成枯立木的原因很多,如生境過濾、生物競爭、自然更新、生理死亡、病蟲害、意外災(zāi)害等[3]?；盍⒛竞涂萘⒛疚锓N組成、徑級結(jié)構(gòu)、分布格局是探討其死亡時間、枯立過程的重要因素,對周圍物種多樣性、種內(nèi)種間競爭、種群的動態(tài)、群落維持機制提供影響依據(jù)。當單位面積森林中枯立木多度相對較大時,森林將更易形成林窗,改變光資源空間利用格局,促進林下層物種更新,更多木質(zhì)殘體參于分解,豐富土壤有機質(zhì)并影響植物生長,因此枯立木多度可作為預示森林群落結(jié)構(gòu)及微生境發(fā)展動態(tài)的重要指標[4- 5]。空間格局是生態(tài)學研究的熱點,不同尺度上空間格局成因各異,作用機制及強度也都不同,如較大尺度上生境過濾可能占主導作用,中小尺度范圍內(nèi)競爭作用更加有效,而其他事件可能不受尺度制約。由此可見,不同尺度的空間格局能反映活立木向枯立木轉(zhuǎn)化的生態(tài)機制的作用過程[5-7],是解析枯立木形成原因的切入點之一?？萘⒛镜奈锓N組成及空間分布格局也易受群落類型、生境異質(zhì)性、徑級大小、干擾強度等影響,表現(xiàn)出一定的差異性。因此,對森林中活立木、枯立木物種組成及空間分布進行多方位、多角度量化分析,有助于更好地理解森林樹木死亡原因、森林群落動態(tài)規(guī)律以及生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量循環(huán)過程等生態(tài)學問題。目前,國外立木死亡原因及空間格局的研究主要圍繞干擾及林地更新、生物多樣性、尺度效應(yīng)、時空變異等對生態(tài)系統(tǒng)的影響展開[8-11],而國內(nèi)對于立木空間格局的研究主要涉及群落組成、環(huán)境解釋、儲量動態(tài)等方面[12-15],結(jié)合國內(nèi)外當前研究現(xiàn)狀,我們認為這些研究通常以單一活立木或枯立木為研究對象,少有研究將二者共同作為支點驗證樹木死亡前后空間格局的變化及關(guān)聯(lián),而對活立木與枯立木互為影響機制的關(guān)系探討則更為少見。

本研究以大型固定監(jiān)測樣地為平臺,以東靈山暖溫帶次生常綠闊葉林動態(tài)樣地物種的調(diào)查結(jié)果和樣地粗木質(zhì)殘體調(diào)查結(jié)果為基礎(chǔ),分析了活立木和枯立木物種組成、徑級結(jié)構(gòu)和空間格局等,對樹木死亡前后的原因機制進行分析探討,以期為暖溫帶次生常綠闊葉林生物多樣性及其維持、更新演替植被恢復、對全球變化的響應(yīng)等研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

圖1 樣地等高線圖

東靈山地處暖溫帶落葉闊葉林區(qū),該地區(qū)植被具有明顯的暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域北部亞帶植被特色,群落結(jié)構(gòu)相對復雜,是中國暖溫帶地區(qū)開展研究工作較早較多的地點之一(圖1)。東靈山20 hm2溫帶落葉闊葉次生林動態(tài)監(jiān)測樣地位于北京市小龍門森林公園保護區(qū)中心地帶(115°26′E, 40°00′N),屬暖溫帶大陸性季風氣候,四季分明,年平均氣溫4.8℃,最熱月(7月)平均溫度18.3℃,最冷月(1月)平均溫度-10.1℃。全年無霜期約為195 d。年日照2600 h。年降水量為500—650 mm,6—8月的降水量約占全年降水量的78%。樣地土壤以山地棕壤為主。植被為典型的暖溫帶落葉闊葉次生林,群落發(fā)育良好。群落灌木較多,喬木可高達20 m,垂直結(jié)構(gòu)復雜,成層現(xiàn)象較明顯,地形復雜,最高海拔為1509.3 m,最低海拔為1290.0 m,平均海拔為1395 m,最大高差為219.3 m。地勢較陡,坡度范圍20°—60°。主要包括遼東櫟林、胡桃楸林、黑樺林、白樺林及雜木林等森林類型及由它們組成的混交林,整個森林植被處于演替的中期[16-17]。

1.2 野外調(diào)查

2010年,將20 hm2樣地劃分為500個20 m×20 m的單元格,以單元格為基本調(diào)查單位,以東北角為樣地的起點,西北角為終點,對樣地內(nèi)所有胸徑DBH≥1 cm的木本植物掛牌標記,并記錄種名、胸徑和坐標。2016年,以第一次全面調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),對樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm、高度≥130 cm的枯立木,記錄樹種,測量胸高直徑,記錄坐標等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

選擇單變量成對相關(guān)函數(shù)(pair correlation function)g(r)對坐標數(shù)據(jù)進行解釋分析[18-19]。雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g(r)是從Ripley′s K函數(shù)推演而來,Ripley′s K(r)是以某一任意點為圓心、r為半徑的圓內(nèi),期望點數(shù)與樣方內(nèi)點密度的比[20],g(r)是基于成對個體間距離的關(guān)聯(lián)性函數(shù),分析以r為半徑、指定寬度的圓環(huán)內(nèi)所有個體的分布[21],計算過程中消除了累積效應(yīng),因此g函數(shù)能更加敏感地判斷某一尺度上點的實際分布偏離期望值的程度。

式中,A為樣地面積,n為樣地中個體總數(shù)。uij為i和j兩點之間的距離,當個體i和j的距離u≤r時,Ir(u)為l,反之則為0;Wij為以i為圓心dij為半徑的圓面積(周長)在面積A中所占比例。

g函數(shù)通過R語言(R Development Core Team, 2017)中的spatstat包[22]實現(xiàn)(r取值0—50 m,采用99次Monte Carlo模擬產(chǎn)生99%置信區(qū)間envelope)[23-24]。g(r)=1對應(yīng)完全隨機(complete randomness),g(r)>1表明研究對象在距離r上聚集分布,而g(r)<1表明是規(guī)則分布[25]。

空間關(guān)聯(lián)的分析本文主要關(guān)注不同徑級活立木與枯立木空間關(guān)聯(lián)性,未對不同樹種種間關(guān)聯(lián)做統(tǒng)計分析。g12(r)是由k12(r)轉(zhuǎn)化而來,要考慮2種不同分類在尺度r內(nèi)的數(shù)目,式(3)、(4)中,n1、n2表示兩種分類個體數(shù),其他含義同上。在研究不同徑級活立木與枯立木相關(guān)性中,當g12(r)高于上包跡線表示格局為正關(guān)聯(lián);如果函數(shù)值在上下包跡線之間,表明接受零假設(shè),表示格局不關(guān)聯(lián);低于下包跡線,表示格局為負關(guān)聯(lián)。

2 結(jié)果

2.1 枯立木與活立木物種組成

樣地內(nèi)DBH≥1 cm的活立木共有58種,分屬于33屬18科[26],以落葉闊葉樹種為主,包含該地區(qū)植被林冠層中大部分常見的物種[17]。樣地內(nèi)DBH≥1 cm的枯立木共有33種,分屬于23屬15科。物種水平上,在活立木中占有優(yōu)勢的六道木(Abeliabiflora)、毛葉丁香(Syringapubescens)、毛榛(Corylusmandshurica)在枯立木多度中中并未有明顯表現(xiàn),而山楊(Populusdavidiana)、棘皮樺(Betuladahurica)、大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)在枯立木中卻占比較高,可能是由于其自身特性及演替系列中地位決定的。

表1 東靈山20ha樣地活立木和枯立木優(yōu)勢科與物種

樣地中活立木、枯立木多度前5的科、種

2.2 枯立木與活立木徑級結(jié)構(gòu)

樣地中DBH≥1 cm的活立木共有103702株,植株密度為5185.1/hm2;枯立木共有4543株,植株密度為204.9/hm2二者均包括了分枝和萌枝的個體數(shù)?；盍⒛九c枯立木的徑級分布隨徑級增大,均表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢,小徑級個體數(shù)量在活立木和枯立木的徑級分布中優(yōu)勢顯著(圖2)。活立木：DBH<5 cm,80888株,在活立木中占比為78%,而DBH≥20,4569株,占比為4%;枯立木,DBH<10 cm,2344株,在枯立木中占比為51.6%,DBH≥20,419,占比為9%。經(jīng)初步分析,小徑級個體數(shù)量較多的原因(1)活立木：六道木、毛葉丁香等樹種多為叢狀、簇狀生長繁殖,母株附近聚集大量個體,但又由于自身特性很難出現(xiàn)大徑級個體;(2)枯立木：活立木小徑級個體由于密度制約和資源競爭等導致大量死亡。植物群落中,通常依據(jù)種群的年齡結(jié)構(gòu)判斷種群動態(tài)和群落演替,但由于木本植物個體的年齡測量時操作困難且易破壞樹木,往往以胸徑代替年齡來進行徑級結(jié)構(gòu)分析[27]。

圖2東靈山20 hm2樣地活立木與枯立木徑級分布

2.3 枯立木與活立木空間格局

活立木的空間分布,在0—50 m的尺度上,徑級DBH<10 cm,主要表現(xiàn)為聚集分布(圖3-A、B);徑級10 cm≤ DBH <20 cm,當尺度增加到接近50 m時,聚集強度減小,出現(xiàn)隨機分布的趨勢,當尺度超過50 m,卻又回歸為聚集分布(圖3C);徑級20 cm≤ DBH <40 cm,尺度小于5 m,呈現(xiàn)規(guī)則分布,大于5 m轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂植?圖3D);DBH≥40 cm,尺度接近40 m時,表現(xiàn)為隨機分布,其他尺度,均為聚集分布(圖3E)。同種個體易于聚集在緊鄰同種個體的周圍,符合自然群落種群聚集分布的一般規(guī)律,隨著徑級的增大,聚集強度逐漸減小。

圖3 東靈山樣地活立木與枯立木空間分布點格局分析

枯立木的空間格局,在在0—50 m的尺度上,徑級DBH<5 cm,尺度接近30 m時,出現(xiàn)隨機分布,隨后一直延續(xù)(圖3F);徑級5 cm≤ DBH <20 cm,一直呈現(xiàn)聚集分布(圖3G、3H);徑級20 cm≤ DBH <40 cm,尺度大于40 m小于50 m時,有隨機分布的趨勢,但仍表現(xiàn)為聚集分布(圖3I);徑級DBH≥40 cm,尺度接近30 m時,出現(xiàn)隨機分布且一直延續(xù),置信區(qū)間無顯示可能是因為個體數(shù)太少所致(圖3J)。

2.4 活立木與枯立木分布及徑級關(guān)聯(lián)分析

植物種群的空間格局不但因種而異,而且同一種在不同發(fā)育階段、不同的生境條件下也有明顯差別,這與森林群落的自然稀疏過程、干擾格局以及環(huán)境的變化有密切關(guān)系?；盍⒛竞涂萘⒛镜姆植?5 cm≤ DBH <20 cm(圖4B、4C)密度最大,最為集中,整體趨勢單峰近正態(tài)分布。按照徑級代替齡級的方法統(tǒng)計,則小樹(5 cm≤ DBH <10 cm,圖4B)、中樹(10 cm≤ DBH <20 cm,圖4C)所占比例最高,大樹(DBH≥20 cm,圖4D、E)較少,說明種群為進展型種群,無老齡化。對樣地內(nèi)不同徑級活立木與枯立木不同尺度關(guān)聯(lián)性分析表明,活立木徑級對枯立木徑級影響以正相關(guān)為主(表2),小樹,尺度大于30 m,活立木徑級不構(gòu)成影響;中樹,尺度小于10 m時為負相關(guān),其他均為正相關(guān);大樹則所有尺度均為不相關(guān)。

圖4 東靈山樣地不同徑級活立木與枯立木分布

徑級/cmDBH Class尺度 Scale/mr<1010≤r<2020≤r<3030≤r<4040≤r<50活立木DBH<5↑↑↑rrLive Standing Tree5≤DBH<10↑↑↑↑↑10≤DBH<20↑↑↑↑r20≤DBH<40↓↑↑↑↑枯立木SnagDBH≥40rrrrr

↑表示正關(guān)聯(lián),↓表示負關(guān)聯(lián),r表示無關(guān)聯(lián)

3 結(jié)論與討論

東靈山樣地中,活立木與枯立木的科水平與物種水平并非一一對應(yīng),活立木中占優(yōu)勢地位的薔薇科(Rosaceae)、楊柳科(Salicaceae)、樺木科(Betulaceae),在枯立木多度優(yōu)勢也十分明顯,而忍冬科(Caprifoliaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)枯立木卻并未承接活立木的個體優(yōu)勢,可能與該科物種的生活史策略[28]及所占據(jù)的生態(tài)位有關(guān)?；盍⒛局袀€體數(shù)明顯高于其他種的六道木(Abeliabiflora)、毛葉丁香(Syringapubescens)、毛榛(Corylusmandshurica),多度在枯立木中卻并不顯著,而山楊(Populusdavidiana)、黑樺(Betuladahurica)、大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)在枯立木中卻占比較高,可能是由于這些物種自身特性、繁殖策略及在演替系列中地位決定的?？萘⒛镜漠a(chǎn)生,導致了群落種類結(jié)構(gòu)的變化,促進了森林群落的演替這一森林生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)過程,這種動態(tài)是受本地帶的生態(tài)綜合作用過程所決定的。山楊、黑樺、大葉白蠟等先鋒樹種具有高的生活力,生長很快,但成林后結(jié)構(gòu)簡單,透光率大,高溫低濕,但其為陽生樹種提供較好的生境,這些陽生性樹種入侵楊樺林并長勢良好,陰蔽條件增加,導致楊樺種群不能自然更新而消亡,但中生性樹種卻有了很好的環(huán)境,種群逐步擴大,群落更為復雜,陰蔽條件繼續(xù)積累,陽生性樹種也逐步消亡,群落漸趨于以中生性樹種為優(yōu)勢達到頂級群落,而枯立木便是活立木隨著演替進行逐漸消亡產(chǎn)生的,其對于解釋演替與樹種對不同生境響應(yīng)機制有重要作用。東靈山暖溫帶落葉闊葉林為次生植被,是在原生植被遭到破壞的群落斑塊上演替而來,枯立木的產(chǎn)生對加速群落的恢復演替關(guān)系重大。

不同徑級樹木的生長狀況和死亡格局均不相同,是植物生長與環(huán)境關(guān)系的綜合反映,研究活立木與枯立木的徑級結(jié)構(gòu),能夠解釋演替過程的驅(qū)動因子和影響因素,預測演替方向,揭示種群齡級變化。東靈山樣地小徑級的活立木、枯立木多度優(yōu)勢顯著,且主要徑級集中于<10 cm,這與新西蘭山毛櫸林(Nothofagussolandrivar.cliffortiodes)19年間死亡情況進行研究時發(fā)現(xiàn)小徑級個體的死亡率明顯偏高結(jié)論一致[29],與長白山闊葉紅松林、八大公山常綠闊葉林、弄崗喀什特季節(jié)性雨林對死亡木徑級結(jié)構(gòu)分布結(jié)論相似[24,30-31]。究其原因如下：(1)活立木：由樹種的生長型決定,即大灌木和小喬木在樣地內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢。活立木小徑級個體較多也表明種群是年輕的進展型種群,而且幼齡個體的高聚集強度有助于發(fā)揮存活和群體效應(yīng),對種群更新維持、生物多樣性保護有利。(2)枯立木：資源競爭及密度制約效應(yīng)。大徑級個體數(shù)少可能是因為隨著個體的生長,為獲得各自生存所必需的營養(yǎng)空間,通過自疏作用增加個體間距離,占據(jù)自己的生態(tài)位,競爭關(guān)系逐漸減弱,降低競爭強度平衡資源分配,使群落、生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定和平衡。此外,樹木的死亡率隨著胸徑的增大而降低,因為大樹更能抵御環(huán)境變化所帶來的壓力。小徑級個體比較脆弱,生長易受到制約。(3)活立木小徑級個體基數(shù)大,對枯立木小徑級個體產(chǎn)生也有一定的影響。

物種空間格局與生態(tài)過程之間存在密切聯(lián)系,對種群格局的研究,不僅可以對種群結(jié)構(gòu)進行描述,還能對格局的成因進行解釋,闡明種群與群落的動態(tài)變化。種群和群落的空間異質(zhì)性在諸多生態(tài)學理論中發(fā)揮著核心作用[32]。局域尺度上的樹木死亡主要受生物因素和非生物因素的影響,即物種自身屬性和環(huán)境作用(鄰體效應(yīng))?；盍⒛綝BH的范圍從1—40(A—E),隨著徑級增大,聚集強度逐漸減小,10 cm≤ DBH<20 cm 、DBH≥40 cm(C、E)表現(xiàn)尤為明顯,而20 cm≤DBH<40 cm(D)在0—50 m的尺度范圍內(nèi),完整地展示了規(guī)則、隨機、聚集分布?；盍⒛拘郊壘奂潭雀?表明在生長過程中,生態(tài)位重疊程度高,競爭強烈,導致枯立木小徑級聚集效應(yīng)。隨著徑級增大,聚集程度減小,自疏作用減弱,共享生態(tài)位作用降低,對種群的發(fā)展有利。此外,隨尺度增加,種子的擴散作用受限,個體分布由聚集變?yōu)殡S機的可能性增大?？萘⒛镜目臻g格局,在0—50 m的尺度上。徑級DBH<5 cm,尺度接近30 m時,出現(xiàn)隨機分布,在小于30 m的尺度內(nèi),枯立木個體的聚集形式可能是由于密度制約效應(yīng)和自疏作用造成的,此外,距離會對幼樹的成活造成影響[33];徑級DBH≥40 cm,尺度接近30 m時,出現(xiàn)隨機分布形式且一直延續(xù),這說明隨著徑級增大、尺度增加阻止了活立木鄰體之間的競爭作用。在樣地調(diào)查的前幾年,樣地內(nèi)未出現(xiàn)明顯的干擾,樹木的死亡多為自然死亡,且活立木與枯立木分布基本相似,說明樹木在死亡前后空間格局是一種相對穩(wěn)定的狀態(tài),這與寶天曼銳齒槲櫟林樹木死亡空間格局的結(jié)果相似[34]。此外,生境異質(zhì)性也是種群聚集分布的重要驅(qū)動因子。大徑級樹通過生境過濾[35]、密度制約等作用周圍通常形成適宜種群生長的生境,有助于更新體的存活,導致不同生長階段個體在較小尺度上聚集。在較大尺度上(>20 m)表現(xiàn)隨機格局的物種比例較高,這說明生境異質(zhì)性影響了樣地木本植物的分布格局[36]。

植物種群的空間格局不僅受物種自身特性制約,而且同一種在不同發(fā)育階段、不同的生境條件下也有明顯差別。隨著種群中個體的死亡以及新個體的誕生,種群的空間格局不斷地發(fā)生改變[37]。多數(shù)研究表明,物種之間的相關(guān)性主要發(fā)生在小尺度上,在大尺度上物種之間的相關(guān)性主要受到環(huán)境的影響[38]。同時,從演替初期到演替頂級,隨著演替進行,種間關(guān)聯(lián)性也在不斷發(fā)生變化,從負相關(guān)、不相關(guān)演化為正相關(guān)、不相關(guān)[39],因此,可以通過種間相關(guān)性推斷演替所處階段,為森林經(jīng)營提供參考依據(jù)。本文通過對不同徑級活立木與枯立木分布及關(guān)聯(lián)性的研究表明,小樹在小尺度上易受密度制約效應(yīng)影響,同種個體間資源競爭產(chǎn)生自疏作用形成大量枯立木,而隨著尺度增加及擴散受限,活立木對枯立木的形成由正相關(guān)變?yōu)椴幌嚓P(guān)。中樹小尺度的負相關(guān)則表明,隨著樹木生長,經(jīng)過優(yōu)勝劣汰的選擇,中樹階段各物種無論在水平結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu),生態(tài)位都已定型,小尺度上種內(nèi)種間形成互惠關(guān)系,對枯立木的形成起負相關(guān)的作用,隨尺度增加森林群落的自然稀疏、干擾以及環(huán)境的變化又會產(chǎn)生大量枯立木。成年大樹的死亡,自然衰老、環(huán)境變化、蟲害等占主導原因。該結(jié)果與之前在[40]印度尼西亞婆羅洲的熱帶雨林中成樹與幼樹兩個生長階段與生境的相關(guān)性不同結(jié)果一致,以及BCI樣地不同生長時期物種的生境相關(guān)性也得到同樣的結(jié)果?？偟膩碚f,小徑級小尺度,易顯現(xiàn)關(guān)聯(lián)性,大徑級大尺度空間關(guān)聯(lián)性逐漸減弱,群落發(fā)展度過演替初期,結(jié)構(gòu)穩(wěn)定健康發(fā)展。

東靈山暖溫帶落葉闊葉次生林里,活立木與枯立木物種構(gòu)成與其自身特性、繁殖策略及在演替系列中地位息息相關(guān)。森林演替理論研究的目的就在于預見和控制,源于演替的不同階段生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學過程均會發(fā)生變化,利用這些變化來進行森林管理經(jīng)營、推斷森林植被的恢復是我們的最終目的?？萘⒛镜漠a(chǎn)生,導致群落種類結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,促進森林群落的演替這一動態(tài)過程,加快群落恢復演替。造成活立木向枯立木轉(zhuǎn)變的因素主要包括物種競爭(密度制約)、蟲害、環(huán)境脅迫等因子的作用[2],此外,生境異質(zhì)性是影響種群格局發(fā)生變化的重要因子,但排除生境異質(zhì)性后,密度制約仍然是調(diào)節(jié)種群結(jié)構(gòu)的重要驅(qū)動機制,從本研究結(jié)果來看,樹木空間結(jié)構(gòu)也受密度制約過程的調(diào)控,然而要闡明樹木死亡的具體原因及其相對重要性卻非易事,有待深入研究。