汪芃 李倩昀 黃志精 唐國(guó)寧

(廣西師范大學(xué)物理科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,桂林 541004)(2018年3月21日收到;2018年5月22日收到修改稿)

1 引 言

大腦神經(jīng)系統(tǒng)中包含大量神經(jīng)元,一個(gè)神經(jīng)元可以與許多神經(jīng)元同時(shí)存在耦合.因此在大腦處理電信號(hào)的過程中,神經(jīng)元集體電活動(dòng)的時(shí)空斑圖是極其復(fù)雜的.研究發(fā)現(xiàn):在大腦視覺皮層內(nèi)可以自發(fā)出現(xiàn)平行波[1],在睡眠狀態(tài)下或是藥物引起的振蕩中,哺乳動(dòng)物大腦皮層中也會(huì)自發(fā)出現(xiàn)螺旋波[2,3];此外在癲癇發(fā)作時(shí),在大腦皮層中也觀察到螺旋波[4].由于螺旋波是一種繞波頭旋轉(zhuǎn)的波,因此它可以在介觀尺度上組織和調(diào)節(jié)皮層內(nèi)神經(jīng)元的群體活動(dòng),從而對(duì)大腦的功能產(chǎn)生影響.螺旋波等有序波除了可以出現(xiàn)在腦神經(jīng)系統(tǒng)外,也可以出現(xiàn)在心臟系統(tǒng)中[5].我們知道心臟是可激發(fā)介質(zhì),需要起搏源才能使心臟工作.由于螺旋波是不需要波源就能夠自維持的波,而心臟中螺旋波的頻率通常大于心臟竇房結(jié)(心臟的起搏源)產(chǎn)生的靶波頻率(即心臟的跳動(dòng)頻率),所以當(dāng)心臟出現(xiàn)螺旋波電信號(hào)時(shí),將引起心動(dòng)過速,當(dāng)螺旋波破碎成時(shí)空混沌時(shí),就會(huì)導(dǎo)致心顫,危及生命.因此,了解大腦神經(jīng)系統(tǒng)和心臟系統(tǒng)中螺旋波的產(chǎn)生機(jī)制及其動(dòng)力學(xué)行為,對(duì)了解大腦功能和治療癲癇疾病、心臟疾病具有重要意義.

最近,人們從理論和實(shí)驗(yàn)上對(duì)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中螺旋波的產(chǎn)生機(jī)制和動(dòng)力學(xué)行為進(jìn)行了大量研究[6?12].許多研究結(jié)果表明:在神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中,噪聲可以誘發(fā)螺旋波[7,9,13?15].Qin等[11]在神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中觀察到自突觸誘發(fā)螺旋波和靶波;Ma等[16]發(fā)現(xiàn),增加長(zhǎng)程連邊概率將導(dǎo)致螺旋波破碎;Wang等[17]發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)細(xì)胞膜上的離子通道電導(dǎo)率也可以導(dǎo)致神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)自發(fā)產(chǎn)生螺旋波;在近鄰耦合Hindmarsh-Rose(HR)神經(jīng)元陣列中,當(dāng)神經(jīng)元處于一周期或二周期態(tài)時(shí),如果系統(tǒng)從混沌初相位分布態(tài)開始演化,適當(dāng)選擇耦合強(qiáng)度,可以在這樣的系統(tǒng)中觀察到自發(fā)出現(xiàn)螺旋波[18];Fohlmeister等[19]在考慮興奮耦合、抑制耦合、噪聲和軸突延時(shí)的情況時(shí),在神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中觀察到自發(fā)出現(xiàn)螺旋波;Xiao等[20]在由類型I和類型II激發(fā)性神經(jīng)元組成的網(wǎng)絡(luò)中觀察到螺旋波的自發(fā)產(chǎn)生;Tao等[21]在由錐體神經(jīng)元和抑制性中間神經(jīng)元組成的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中也觀察到螺旋波的自發(fā)產(chǎn)生.這些結(jié)果表明:噪聲作用和與神經(jīng)元狀態(tài)相匹配的耦合方式可以使神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)自發(fā)產(chǎn)生螺旋波,興奮性神經(jīng)元與抑制性神經(jīng)元組合也能導(dǎo)致神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)自發(fā)產(chǎn)生螺旋波.目前對(duì)噪聲誘發(fā)螺旋波已經(jīng)研究得比較多,但是對(duì)于耦合方式誘發(fā)螺旋波的研究相對(duì)比較少,需要進(jìn)一步的研究.

考慮到大腦皮層神經(jīng)元同時(shí)受到大量不相關(guān)的興奮和抑制突觸電流的影響[22],在皮層組織培養(yǎng)中,觀察到抑制性神經(jīng)元與總神經(jīng)元之比達(dá)到20%,而在海馬組織培養(yǎng)中,觀察到抑制性神經(jīng)元與總神經(jīng)元之比達(dá)到30%[23],因此本文采用HR神經(jīng)元模型[24]研究混沌神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)是否可以自發(fā)出現(xiàn)有序波.該網(wǎng)絡(luò)由近鄰興奮性耦合和長(zhǎng)程抑制耦合層組成.我們發(fā)現(xiàn),適當(dāng)選擇兩種耦合的耦合強(qiáng)度,系統(tǒng)可以自發(fā)產(chǎn)生迷宮斑圖、螺旋波、平面波和向內(nèi)方形波,這些結(jié)果對(duì)了解大腦中螺旋波和平面波的形成機(jī)制具有積極意義.

2 模 型

研究中采用HR神經(jīng)元模型[24],網(wǎng)絡(luò)通過在二維方形點(diǎn)陣上增加長(zhǎng)程連邊形成,其中近鄰耦合為興奮性耦合,長(zhǎng)程耦合為抑制性耦合.該網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)方程如下:

式中x代表神經(jīng)元的細(xì)胞膜電位;y代表與內(nèi)電流相關(guān)的恢復(fù)變量;z代表與鈣離子激活的鉀離子電流相關(guān)的慢變調(diào)節(jié)電流;a,b,c,d,r,s和x0為HR神經(jīng)元模型參數(shù);Iext為外部直流激勵(lì);D為擴(kuò)散系數(shù)(以下稱為興奮性耦合強(qiáng)度);g為抑制性耦合強(qiáng)度;xth為抑制性耦合的閾值;xav為長(zhǎng)程耦合神經(jīng)元x變量的平均值;m為長(zhǎng)程耦合距離;角標(biāo)i,j=1,2,···,N代表N×N個(gè)HR神經(jīng)元的位置坐標(biāo).考慮到實(shí)際大腦網(wǎng)絡(luò)中抑制性神經(jīng)元占比達(dá)到20%—30%,我們每間隔一個(gè)格點(diǎn)安排一個(gè)抑制性格點(diǎn),其位置角標(biāo)為i,j=1,3,5,···,N.在這些格點(diǎn)上,?i,j=1,在非抑制性格點(diǎn)上,?i,j=0,因此抑制性格點(diǎn)與總格點(diǎn)數(shù)之比約為1/4.從(1)—(4)式可以看出,所有格點(diǎn)上的神經(jīng)元參數(shù)相同,但是在抑制性格點(diǎn)上還要考慮長(zhǎng)程抑制耦合.

本文固定取a=1.0,b=3.0,c=1.0,d=5.0,r=0.006,s=4.0,x0=?1.6,Iext=3.0,N=201,m=8,xth=?1.5.由于增大m會(huì)得到類似結(jié)果,因此本文只將D和g設(shè)為可調(diào)參數(shù),即讓這兩個(gè)參數(shù)在0.1≤D≤2.0和0.1≤g≤0.9范圍內(nèi)變化.根據(jù)文獻(xiàn)[25]的結(jié)果,在此參數(shù)下單個(gè)神經(jīng)元處于混沌振蕩狀態(tài).在數(shù)值模擬中,解方程采用四階龍格-庫(kù)塔法,時(shí)間步長(zhǎng)取Δt=0.01,近鄰擴(kuò)散耦合使用無(wú)流邊界條件,抑制性耦合采用周期邊界條件,即當(dāng)抑制格點(diǎn)坐標(biāo)i′=i?m＜1時(shí),取i′=N+i+1?m,當(dāng)抑制格點(diǎn)坐標(biāo)i′=i+m＞N時(shí),取i′=i+m?N?1,每次數(shù)值模擬時(shí)間長(zhǎng)度為10000單位時(shí)間.

為了描述系統(tǒng)的振蕩狀態(tài),引入系統(tǒng)的膜電位方差σ:

當(dāng)σ小幅度不規(guī)則振蕩時(shí),系統(tǒng)處于有序振蕩狀態(tài);σ大幅度無(wú)規(guī)則振蕩時(shí),系統(tǒng)處于混沌振蕩狀態(tài).

3 數(shù)值模擬結(jié)果

在給定耦合強(qiáng)度D和g下,系統(tǒng)是否出現(xiàn)螺旋波與系統(tǒng)初態(tài)有關(guān).為了比較不同初態(tài)的演化效果,我們規(guī)定系統(tǒng)初態(tài)中各神經(jīng)元膜電位x＞0的神經(jīng)元數(shù)量與神經(jīng)元總數(shù)之比為ρ.本文通過以下方式產(chǎn)生系統(tǒng)演化的初態(tài):給每一個(gè)神經(jīng)元賦隨機(jī)初值,然后讓神經(jīng)元在無(wú)耦合下演化2000個(gè)時(shí)間單位.我們發(fā)現(xiàn),繼續(xù)延長(zhǎng)系統(tǒng)演化時(shí)間,ρ的值一般在5.5%左右變化.這時(shí)我們可以找ρ滿足給定值的系統(tǒng)狀態(tài)作為D和g不為0時(shí)系統(tǒng)演化的初態(tài),該初態(tài)具有混沌的初相位分布,且系統(tǒng)處于混沌態(tài).在下面的數(shù)值模擬中,我只選擇ρ=5%與ρ=6%兩個(gè)初態(tài)進(jìn)行數(shù)值模擬研究.

圖1給出了不同ρ值下g-D參數(shù)平面上的相圖,這是系統(tǒng)從兩個(gè)固定初態(tài)演化通過改變耦合強(qiáng)度得到的結(jié)果.從圖1可以看出:不論ρ取什么值,適當(dāng)選擇興奮性和抑制性耦合強(qiáng)度,系統(tǒng)都會(huì)出現(xiàn)單螺旋波、多螺旋波、迷宮斑圖、迷宮斑圖與螺旋波共存現(xiàn)象,個(gè)別參數(shù)出現(xiàn)平面波.在耦合強(qiáng)度相同的情況下,不同的系統(tǒng)初態(tài)可能得到不同類型的斑圖,但是有如下相同的規(guī)律:1)當(dāng)g=0.1時(shí),系統(tǒng)一般不會(huì)出現(xiàn)有序結(jié)構(gòu),但是在適當(dāng)?shù)南到y(tǒng)初態(tài)(如ρ=6%的初態(tài))和興奮性耦合強(qiáng)度下,系統(tǒng)可以偶爾出現(xiàn)單個(gè)螺旋波;2)當(dāng)g=0.9時(shí),系統(tǒng)很容易出現(xiàn)迷宮斑圖、多螺旋波和迷宮斑圖與螺旋波共存現(xiàn)象,適當(dāng)選擇興奮性耦合強(qiáng)度可以出現(xiàn)平面波;3)當(dāng)g=0.5—0.7時(shí),適當(dāng)選擇興奮性耦合強(qiáng)度,系統(tǒng)可出現(xiàn)從邊界向中心傳播的方形波,簡(jiǎn)稱向內(nèi)方形波;4)在100組參數(shù)中,圖1(a)和圖1(b)分別有21組和22組參數(shù)出現(xiàn)迷宮斑圖,迷宮斑圖出現(xiàn)概率分別為21%和22%,同理可以得到螺旋波(包括多螺旋波)出現(xiàn)概率分別達(dá)到29%和26%,只是占據(jù)整個(gè)空間的大螺旋波(即單螺旋波)出現(xiàn)概率遠(yuǎn)小于小螺旋波出現(xiàn)概率.向內(nèi)方形波出現(xiàn)概率分別達(dá)到9%和11%,平面波出現(xiàn)概率都為2%.可見在均勻長(zhǎng)程抑制耦合下,螺旋波出現(xiàn)概率最大,迷宮斑出現(xiàn)概率次之,平面波出現(xiàn)概率最小.將我們的結(jié)果與文獻(xiàn)[21]的結(jié)果對(duì)比可以看出,我們使用相同的興奮性神經(jīng)元,引入了抑制耦合,系統(tǒng)就可以自發(fā)出現(xiàn)螺旋波,其效果等效在網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)引入抑制性神經(jīng)元.這些結(jié)果表明,抑制耦合有利于時(shí)空斑圖的穩(wěn)定和有序斑圖的產(chǎn)生.

考慮到不同初態(tài),系統(tǒng)出現(xiàn)的現(xiàn)象基本相同,下面就ρ=6%情況詳細(xì)介紹觀察到的各種現(xiàn)象.圖2給出了不同耦合強(qiáng)度對(duì)應(yīng)的x變量斑圖,所有斑圖都是從相同初態(tài)演化10000個(gè)時(shí)間單位后的結(jié)果,斑圖亮度與x變量大小成正比.從圖2可以看出,系統(tǒng)可自發(fā)出現(xiàn)各種不同有序斑圖,有3種不同類型的迷宮斑圖,第一種迷宮斑圖如圖2(b)所示,D=0.1對(duì)應(yīng)的迷宮斑圖都屬于這類斑圖,這類斑圖形成過程如下:首先系統(tǒng)自發(fā)形成孤子波(圖中十字狀集團(tuán)),這些孤子波一開始呈規(guī)則分布,而且它們可以自發(fā)左右或上下運(yùn)動(dòng),最后排成行和列運(yùn)動(dòng),從而形成迷宮斑圖.由于每一個(gè)孤子波是可以自由運(yùn)動(dòng),當(dāng)部分孤子波運(yùn)動(dòng)方向發(fā)生改變時(shí),孤子波成行運(yùn)動(dòng)可以轉(zhuǎn)變?yōu)槌闪羞\(yùn)動(dòng),如圖3所示.當(dāng)孤子波成行或成列后都朝一個(gè)方向運(yùn)動(dòng)時(shí),就會(huì)形成平面波,如圖2(a)所示.當(dāng)系統(tǒng)同時(shí)存在孤子波成行和列運(yùn)動(dòng),且運(yùn)動(dòng)方向不變,就會(huì)形成圖2(c)這種形狀的斑圖,我們稱這種穩(wěn)定迷宮斑圖為第二類迷宮斑圖.當(dāng)孤子波成行和成列后停止運(yùn)動(dòng),就會(huì)形成線振源,產(chǎn)生向外傳播的平面波,平面波相碰就會(huì)消失,這時(shí)就會(huì)得到不穩(wěn)定迷宮斑圖,如圖2(d)所示.如果小的孤子波組成大的振源,迷宮斑圖中還會(huì)出現(xiàn)靶波,如圖2(e)所示.

圖1 不同ρ值下g-D參數(shù)平面上的相圖 (a)ρ=5%;(b)ρ=6%Fig.1.Phase diagram in the g-D parameter plane for different values of ρ:(a) ρ =5%;(b) ρ =6%.

圖2(f)和圖2(g)中顯示螺旋波與迷宮斑圖共存現(xiàn)象,其產(chǎn)生過程如下:在不穩(wěn)定迷宮斑圖下,小的孤子波成行后以一定概率形成螺旋波,導(dǎo)致螺旋波與迷宮斑圖共存現(xiàn)象出現(xiàn).在本應(yīng)該出現(xiàn)螺旋

波與迷宮斑圖共存的情況下,如果螺旋波的波頭形成比較早,螺旋波可將平面波抑制掉,在一些情況下就會(huì)出現(xiàn)圖2(h)和圖2(j)所示的多螺旋波現(xiàn)象.從這些圖中可以看出,系統(tǒng)出現(xiàn)了雙臂螺旋波(參見圖2(h))和螺旋波對(duì)(參見圖2(j)),螺旋波對(duì)產(chǎn)生了靶波.在另一些情況下,系統(tǒng)自發(fā)出現(xiàn)單螺旋波,如圖2(k)所示.單螺旋波也在系統(tǒng)處于混沌態(tài)下自發(fā)產(chǎn)生,例如在g=0.1情況下自發(fā)出現(xiàn)的螺旋波就屬于這種情形.圖2(l)顯示的斑圖為向內(nèi)方形波斑圖,這種波不斷從邊界產(chǎn)生,然后向中心傳播,波形狀像口字,因此稱為向內(nèi)方形波.

圖2 不同耦合強(qiáng)度下的x變量斑圖 (a)g=0.9,D=0.2;(b)g=0.9,D=0.1;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.3,D=0.3;(e)g=0.9,D=1.2;(f)g=0.9,D=1.5;(g)g=0.5,D=0.5;(h)g=0.9,D=1.7;(i)g=0.9,D=1.8;(j)g=0.7,D=1.2;(k)g=0.5,D=1.7;(l)g=0.7,D=1.9Fig.2.Pattern of the variable x for different values of coupling strength:(a)g=0.9,D=0.2;(b)g=0.9,D=0.1;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.3,D=0.3;(e)g=0.9,D=1.2;(f)g=0.9,D=1.5;(g)g=0.5,D=0.5;(h)g=0.9,D=1.7;(i)g=0.9,D=1.8;(j)g=0.7,D=1.2;(k)g=0.5,D=1.7;(l)g=0.7,D=1.9.

圖3 在g=0.9和D=0.1情況下不同時(shí)刻的x變量斑圖 (a)t=0;(b)t=955;(c)t=9875;(d)t=9905;(e)t=9945;(f)t=10000Fig.3.Pattern of the variable x at different time moments for g=0.9 and D=0.1:(a)t=0;(b)t=955;(c)t=9875;(d)t=9905;(e)t=9945;(f)t=10000.

為了對(duì)迷宮斑圖和向內(nèi)方形波演化有直觀印象,我們做j=100這一行和i=100這一列格點(diǎn)x變量的時(shí)空斑圖,圖4(a)與圖4(c)給出了在圖2(c)迷宮斑圖參數(shù)下對(duì)應(yīng)行與列x變量的時(shí)空斑圖,圖4(b)與圖4(d)則是圖2(l)向內(nèi)方形波參數(shù)下對(duì)應(yīng)行列x變量的時(shí)空斑圖.從圖2(c)和圖4(a)可以看出:圖4(a)左邊有4個(gè)波向右運(yùn)動(dòng),右邊也有4個(gè)波向左運(yùn)動(dòng),形成粗斜線,因?yàn)椴煌袑?duì)應(yīng)不同斜線,粗斜線朝右傾斜,波列就朝右運(yùn)動(dòng),如果粗斜線朝左傾斜,波列就朝左運(yùn)動(dòng),如果粗線為水平線,則表示波列不作橫向運(yùn)動(dòng).從圖2(c)和圖4(c)可以看出,圖4(c)左邊有6個(gè)波向上(j增大方向)運(yùn)動(dòng),右邊也有4個(gè)波向下(j減少方向)運(yùn)動(dòng),形成粗斜線,因?yàn)榇中本€朝右傾斜,波列就向上運(yùn)動(dòng),如果粗斜線朝左傾斜,波列就向下運(yùn)動(dòng),如果粗線為水平線,則表示波列不在縱向運(yùn)動(dòng).可見圖2(c)迷宮斑圖是由朝不同方向運(yùn)動(dòng)的平面波形成的.類似由圖4(b)和圖4(d)可以看出:1)圖2(l)是向內(nèi)方形波斑圖,相當(dāng)在邊界上自發(fā)形成波源,它產(chǎn)生的波由外至內(nèi)傳播;2)圖中反映短暫出現(xiàn)由內(nèi)向外傳播的波,說明中心自發(fā)形成的振源產(chǎn)生了向外傳播的波,這些波與向內(nèi)傳播的波相遇而消失,因此這種看起來向內(nèi)傳播的波不能稱為反靶波,因?yàn)閭鞑シ较虿皇侵赶虿ㄔ?

圖4 不同耦合強(qiáng)度下一行和一列格點(diǎn)的x變量時(shí)空斑圖 (a)g=0.9,D=0.3;(b)g=0.7,D=1.9;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.7,D=1.9Fig.4.Spatiotemporal pattern of the variable x of a row and a column of grid points for different values of coupling strength:(a)g=0.9,D=0.3;(b)g=0.7,D=1.9;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.7,D=1.9.

上述結(jié)果表明,適當(dāng)選擇耦合強(qiáng)度系統(tǒng)會(huì)自發(fā)出現(xiàn)有序結(jié)構(gòu),為了了解系統(tǒng)有序程度,圖5給出了不同參數(shù)下系統(tǒng)方差隨時(shí)間的變化,所使用參數(shù)與圖2對(duì)應(yīng).從圖5可以看出,系統(tǒng)演化初期,系統(tǒng)處于混沌態(tài),系統(tǒng)方差隨時(shí)間大幅度無(wú)規(guī)則變化,在系統(tǒng)出現(xiàn)有序結(jié)構(gòu)后,系統(tǒng)方差在某個(gè)值附近無(wú)規(guī)則振蕩.這表明整個(gè)系統(tǒng)雖然處于有序態(tài),但是單個(gè)神經(jīng)元振蕩仍處于不規(guī)則振蕩狀態(tài),表現(xiàn)在單個(gè)神經(jīng)元振蕩時(shí)峰的數(shù)量和振幅在隨時(shí)間變化,這可以從圖2斑圖中波臂出現(xiàn)明暗無(wú)規(guī)則分布可以看出.從圖5還可以看出,穩(wěn)定迷宮斑圖和平面波的系統(tǒng)方差變化幅度最小,系統(tǒng)方差變化第二小是螺旋波、多螺旋波和部分不穩(wěn)定迷宮斑圖,系統(tǒng)方差變化第三小是向內(nèi)方形波和螺旋波與迷宮斑圖共存態(tài),混沌態(tài)的系統(tǒng)方差變化一般都比較大.對(duì)比圖2和圖5可以看出,系統(tǒng)越有序,其方差隨時(shí)間變化幅度越小.

上述結(jié)果是選擇兩個(gè)初態(tài)得到的結(jié)果,選擇其他不同初態(tài),也得到類似結(jié)果,結(jié)果表明,出現(xiàn)大螺旋波的概率比出現(xiàn)多螺旋波(或小螺旋波)的概率小,這與文獻(xiàn)[15]給出星形膠質(zhì)細(xì)胞合胞體的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致,實(shí)驗(yàn)表明:大螺旋波出現(xiàn)概率小,小螺旋波出現(xiàn)概率大,這表明引入抑制耦合的做法是合理的.

圖5 不同耦合強(qiáng)度下系統(tǒng)方差隨時(shí)間變化 (a)g=0.9,D=0.2;(b)g=0.9,D=0.1;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.3,D=0.3;(e)g=0.9,D=1.2;(f)g=0.9,D=1.5;(g)g=0.5,D=0.5;(h)g=0.9,D=1.7;(i)g=0.9,D=1.8;(j)g=0.7,D=1.2;(k)g=0.5,D=1.7;(l)g=0.7,D=1.9Fig.5.Time evolution of the variance of the system for different values of coupling strength:(a)g=0.9,D=0.2;(b)g=0.9,D=0.1;(c)g=0.9,D=0.3;(d)g=0.3,D=0.3;(e)g=0.9,D=1.2;(f)g=0.9,D=1.5;(g)g=0.5,D=0.5;(h)g=0.9,D=1.7;(i)g=0.9,D=1.8;(j)g=0.7,D=1.2;(k)g=0.5,D=1.7;(l)g=0.7,D=1.9.

4 結(jié) 論

采用HR神經(jīng)元模型,研究了在興奮和抑制耦合共同作用下二維混沌神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)從隨機(jī)相位分布的初態(tài)演化是否能自發(fā)產(chǎn)生螺旋波等有序結(jié)構(gòu)的問題.研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)抑制性耦合強(qiáng)度比較小時(shí),一般系統(tǒng)不會(huì)出現(xiàn)有序結(jié)構(gòu),增加抑制性耦合強(qiáng)度,混沌神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)很容易產(chǎn)生迷宮斑圖和螺旋波.有兩種穩(wěn)定迷宮斑圖和一種不穩(wěn)定迷宮斑圖,它們形成的機(jī)制略有不同;在給定抑制性耦合強(qiáng)度g＞0.3情況下,逐漸增加興奮性耦合強(qiáng)度,系統(tǒng)首先出現(xiàn)迷宮斑圖,接著系統(tǒng)一般出現(xiàn)螺旋波與迷宮斑圖共存態(tài)或多螺旋波態(tài),當(dāng)興奮性耦合強(qiáng)度足夠大時(shí),系統(tǒng)還可出現(xiàn)單螺旋波態(tài)和向內(nèi)方形波態(tài).總之,在適當(dāng)選擇耦合強(qiáng)度下,系統(tǒng)可以自發(fā)出現(xiàn)迷宮斑圖、單螺旋波、雙臂螺旋波、螺旋波對(duì)、平面波、靶波和向內(nèi)方形波等有序結(jié)構(gòu),迷宮斑圖出現(xiàn)概率平均為21.5%,螺旋波出現(xiàn)概率平均為27.5%,向內(nèi)方形波出現(xiàn)概率平均為10%,平面波出現(xiàn)概率為2%,這說明抑制性耦合有促進(jìn)混沌系統(tǒng)產(chǎn)生螺旋波和迷宮斑圖的作用.

本文研究了由抑制性耦合導(dǎo)致的規(guī)則波,采用的是電突觸耦合.在大腦神經(jīng)系統(tǒng)中,神經(jīng)元還可以通過化學(xué)突觸耦合和電磁場(chǎng)耦合,研究發(fā)現(xiàn)[12]:在電磁輻射作用下,神經(jīng)元之間能實(shí)現(xiàn)同步.因此開展多層網(wǎng)絡(luò)混合耦合模式放電態(tài)的自組織和電磁場(chǎng)輻射對(duì)自組織行為的影響研究,有助于人們認(rèn)識(shí)大腦皮層中螺旋波和平面波產(chǎn)生的機(jī)制,這也是我們今后要研究的內(nèi)容,通過這些研究有助于治療與螺旋波等有序波有關(guān)的大腦疾病.