唐洪杰

(臨沂市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東臨沂 276012)

簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)反映了兩兩性狀之間的相互關(guān)系，只能直觀的表示性狀之間的相互依存程度，但是通徑分析更具有科學(xué)性、可靠性，能夠真實(shí)地反映出性狀間相互依賴(lài)、相互制約的程度和相關(guān)關(guān)系，是生產(chǎn)管理中間接控制的依據(jù)，也是充分發(fā)揮該品種增產(chǎn)潛力的技術(shù)手段[1]。以8個(gè)性狀小區(qū)考種平均數(shù)為單位，利用方差分析法在變異達(dá)極顯著水平的基礎(chǔ)上進(jìn)行協(xié)方差分析，并估算各性狀的遺傳力、表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)[2]，通過(guò)公式估算各性狀的遺傳力和相關(guān)遺傳變異貢獻(xiàn)率，并對(duì)相關(guān)遺傳力進(jìn)行通徑分析[3]，對(duì)花生育種工作中的雜交組合親本選配和重點(diǎn)性狀選擇等具有科學(xué)指導(dǎo)意義[4]。利用相關(guān)遺傳參數(shù)對(duì)主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行協(xié)方差和通徑分析[5]，以明確主要性狀間及各性狀與產(chǎn)量間的相互關(guān)系和遺傳規(guī)律性[6]，為育種提供理論指導(dǎo)。筆者以“臨花5號(hào)”的小區(qū)籽仁產(chǎn)量為依變量，以主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、飽果數(shù)、百果重、百仁重、出米率為定量，對(duì)其主要經(jīng)濟(jì)性狀及遺傳力進(jìn)行分析。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)用花生品種為“臨花5號(hào)”，由臨沂市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1相關(guān)遺傳力通徑分析。以8個(gè)性狀小區(qū)考種平均數(shù)為單位，利用方差分析法在變異達(dá)極顯著水平的基礎(chǔ)上進(jìn)行協(xié)方差分析，并估算各性狀的遺傳力、表型相關(guān)系數(shù)和遺傳相關(guān)系數(shù)。按下列公式估算各性狀的遺傳力和相關(guān)遺傳變異貢獻(xiàn)率，并對(duì)相關(guān)遺傳力進(jìn)行通徑分析。利用相關(guān)遺傳力和表型相關(guān)系數(shù)，估算出各性狀對(duì)產(chǎn)量的相關(guān)遺傳變異貢獻(xiàn)率Rh。

式中，hxy為相關(guān)遺傳力，Rh為相關(guān)遺傳變異貢獻(xiàn)率，rxy為表型相關(guān)系數(shù)。

1.2.2主要經(jīng)濟(jì)性狀通徑分析。采用莫惠棟的通徑分析理論，以各性狀為原因性狀(自變量)，以花生產(chǎn)量為結(jié)果性狀(依變量)作通徑分析，求出它們的遺傳通徑系數(shù)Pyi，將各Rij代入聯(lián)立方程組：

Ply+R12P2y+R13P3y+……R18P8y=R1y

R21+P1y+P2y+R23P3y+……+R28P8y=R2y

┇

R81P1y+R82P2y+R83P3y+……+P8y=R8y

間接通徑系數(shù)采用的計(jì)算公式是RijPjy，剩余通徑系數(shù)則采用Pe=SQR(1-∑RijPjy)=SQR(1-R2)來(lái)表示，將前面求得的遺傳通徑系數(shù)、相關(guān)遺傳力、遺傳力平方根代入公式：

2 結(jié)果與分析

2.1主要經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)遺傳力分析由表1可知，除出米率、飽果數(shù)的遺傳力中等(低于0.85)外，“臨花5號(hào)”主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳力都很高(0.85以上)，說(shuō)明花生的主要經(jīng)濟(jì)性狀大多數(shù)遺傳力很高。因此在花生育種工作中，可根據(jù)育種目標(biāo)選擇相應(yīng)的種質(zhì)進(jìn)行雜交。并在早代有目的地進(jìn)行單株選擇，從而降低盲目性，提高工作效率[7]。

表1 “臨花5號(hào)”主要經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)遺傳力和表型相關(guān)系數(shù)

注：畫(huà)底線(xiàn)數(shù)據(jù)為各性狀的遺傳力；對(duì)角線(xiàn)右上方為相關(guān)遺傳力，左下方為表型相關(guān)系數(shù)。*表示在0.05水平顯著，**表示在0.01水平極顯著

Note：Data with baselines were the heritability of characters；the upper right was correlated heritability and the lower left was phenotypic correlation coefficient.* indicated significant at 0.05 level，** indicated extremely significant at 0.01 level

在與產(chǎn)量的表型相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平的5個(gè)性狀中(側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、飽果數(shù)和出米率)，結(jié)果枝數(shù)、飽果數(shù)、出米率與產(chǎn)量間的相關(guān)遺傳力分別為0.810 7、0.867 9、0.762 8，達(dá)到極顯著水平，大于或接近產(chǎn)量的遺傳力0.820 6，說(shuō)明可以通過(guò)選擇結(jié)果枝數(shù)、飽果數(shù)或出米率來(lái)間接選擇花生產(chǎn)量。而側(cè)枝長(zhǎng)與產(chǎn)量的相關(guān)遺傳力則為顯著的負(fù)值(-0.504 6)，說(shuō)明在高產(chǎn)育種中應(yīng)把側(cè)枝較短分枝數(shù)適中的單株作為選種的目標(biāo)。

2.2性狀相關(guān)遺傳變異貢獻(xiàn)率分析從表2可以看出，主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、結(jié)果枝、飽果數(shù)、百果重、百仁重、出米率分別為0.331 4、0.583 6、0.435 8、0.847 6、0.934 1、0.879 3、0.915 2、0.744 6。其中結(jié)果枝數(shù)、飽果數(shù)、百果重、百仁重、出米率對(duì)花生產(chǎn)量的遺傳變異貢獻(xiàn)率較大，表明花生產(chǎn)量與結(jié)果枝數(shù)、飽果數(shù)、百果重、百仁重、出米率等性狀間的表型相關(guān)變異中的絕大部分是由遺傳原因引起的，而環(huán)境原因引起的相關(guān)變異較小?？梢?jiàn)以上5個(gè)性狀對(duì)花生產(chǎn)量的遺傳性較高，其中百果重、百仁重、飽果數(shù)的遺傳力最高，在高產(chǎn)育種中是可以早代選擇的相關(guān)性狀，而主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)和總分枝數(shù)對(duì)花生產(chǎn)量的相關(guān)遺傳變異貢獻(xiàn)率較小，在品種選育過(guò)程中應(yīng)適當(dāng)控制。

2.3經(jīng)濟(jì)性狀通徑分析為了更深入地了解各經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)產(chǎn)量的直接和間接作用及作用的大小、提高分析精度，在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行相關(guān)遺傳力的通徑分析，得到“臨花5號(hào)”主要經(jīng)濟(jì)性狀的通徑系數(shù)鏈(表2)。

表2 “臨花5號(hào)”8個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的相關(guān)遺傳力通徑分析

2.3.1主莖高與產(chǎn)量。主莖高與產(chǎn)量的相關(guān)遺傳力為-0.364 1，直接通徑系數(shù)為-0.205 6，而主莖高通過(guò)其他7個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量均產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，表明主莖過(guò)高將消耗大量養(yǎng)分，并產(chǎn)生遮陰、倒伏等現(xiàn)象，從而影響花生產(chǎn)量，且受環(huán)境因素影響較大，因此在生產(chǎn)中應(yīng)適當(dāng)加以控制。由于主莖高的遺傳力較高(0.841 6)，因此選配雜交組合時(shí)在兼顧其他性狀的同時(shí)，應(yīng)盡量選擇主莖較矮的親本，在單株選擇時(shí)也應(yīng)注意。實(shí)際生產(chǎn)結(jié)果表明，主莖高以40 cm左右為宜。

2.3.2側(cè)枝長(zhǎng)與產(chǎn)量。側(cè)枝長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)為0.308 7，相關(guān)遺傳力為-0.504 6，對(duì)產(chǎn)量的作用與主莖高基本一致，故而在生產(chǎn)和育種上采用相應(yīng)的技術(shù)措施。實(shí)際生產(chǎn)結(jié)果表明，側(cè)枝長(zhǎng)以43 cm左右為宜。

2.3.3總分枝數(shù)與產(chǎn)量。總分枝數(shù)的多少直接關(guān)系到結(jié)果枝數(shù)的多少，從而對(duì)花生產(chǎn)量產(chǎn)生一定的影響?？偡种?shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.461 0，而且主要通過(guò)飽果數(shù)(0.507 2)和結(jié)果枝數(shù)(0.346 8)作用于產(chǎn)量，而其通過(guò)對(duì)產(chǎn)量作用較大的飽果重、百仁重、出米率產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，說(shuō)明分枝過(guò)多勢(shì)必造成田間通風(fēng)透光不良，增加無(wú)效枝，浪費(fèi)養(yǎng)分，不利于莢果的膨大，從而影響產(chǎn)量。因此在品種選育中以總分枝數(shù)以10～15條為宜。

2.3.4結(jié)果枝數(shù)與產(chǎn)量。結(jié)果枝數(shù)是花生產(chǎn)量的重要構(gòu)成因素，其與產(chǎn)量的相關(guān)遺傳力為0.810 7，直接通徑系數(shù)為0.546 2。結(jié)果枝數(shù)對(duì)花生產(chǎn)量的直接作用效果中等，主要是通過(guò)總分枝數(shù)(0.632 6)、飽果數(shù)(0.426 0)和百果重(0.316 7)間接作用于花生產(chǎn)量，其中通過(guò)總分枝數(shù)的間接作用大于其直接作用，說(shuō)明結(jié)果枝數(shù)的多少主要受總分枝數(shù)的影響，所以在育種上應(yīng)解決好兩者之間的矛盾，盡量控制分枝數(shù)，增加結(jié)果枝數(shù)，減少無(wú)效分枝和養(yǎng)分的浪費(fèi)，以達(dá)到提高飽果數(shù)與百果重，從而增加花生產(chǎn)量的目的。

2.3.5飽果數(shù)與產(chǎn)量。飽果數(shù)是影響花生產(chǎn)量的最主要性狀，其與產(chǎn)量的相關(guān)遺傳力為0.867 9，直接通徑系數(shù)為0.952 8，在8個(gè)性狀中均為最大。飽果數(shù)通過(guò)其他性狀對(duì)產(chǎn)量的間接作用均為正效應(yīng)值，但作用有大有小，其中以通過(guò)百果重(0.626 1)、百仁重(0.421 8)、出米率(0.531 6)的作用較大，但其遺傳力相對(duì)于其他性狀較低(0.803 6)，說(shuō)明在品種選育過(guò)程中應(yīng)盡量選擇飽果率高的品種。同時(shí)，加強(qiáng)生產(chǎn)過(guò)程中的田間管理，采用及時(shí)有效的促控技術(shù)措施，增加飽果數(shù)，從而提高百果重和出米率是實(shí)現(xiàn)花生高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)不可忽視的技術(shù)手段。

2.3.6百果重與產(chǎn)量。百果重對(duì)產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)為0.826 3，處于8個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀中第3位。百果重通過(guò)其他性狀對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)，主要是通過(guò)飽果數(shù)(0.568 2)和出米率(0.308 2)來(lái)實(shí)現(xiàn)，其他性狀均為負(fù)或較小的正效應(yīng)。百果重遺傳力(0.926 5)最高，因而在雜交親本選配和早代單株選擇時(shí)應(yīng)特別注意百果重的選擇。

2.3.7百仁重與產(chǎn)量。百仁重對(duì)產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)(0.687 0)相對(duì)較低，通過(guò)其他性狀對(duì)產(chǎn)量的間接效應(yīng)中，主要是通過(guò)飽果數(shù)(0.524 1)來(lái)實(shí)現(xiàn)的，但其遺傳力為0.908 4，處于8個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀中的第2位。因此，品種選育過(guò)程中在注重飽果數(shù)選擇的同時(shí)，應(yīng)兼顧百仁重性狀的選擇。

2.3.8出米率與產(chǎn)量。出米率與花生產(chǎn)量的相關(guān)遺傳力為0.762 8，直接通徑系數(shù)為0.832 6，是花生產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的重要性狀，其增產(chǎn)效果僅次于飽果數(shù)。出米率對(duì)產(chǎn)量的作用主要受飽果數(shù)(0.412 3)和百仁重(0.501 6)的影響，這表明出米率雖然對(duì)產(chǎn)量的形成具有較大的促進(jìn)作用，但又與多個(gè)重要經(jīng)濟(jì)性狀存在相互制約關(guān)系。因此，在生產(chǎn)和品種選育中，應(yīng)采取相應(yīng)的技術(shù)措施和手段，協(xié)調(diào)好性狀間的矛盾，解決或降低負(fù)面影響，從而提高產(chǎn)量。

2.4最優(yōu)回歸方程的確立為明確“臨花5號(hào)”產(chǎn)量與主要經(jīng)濟(jì)性狀間的定量關(guān)系，經(jīng)過(guò)多元線(xiàn)性逐步回歸分析，剔除對(duì)產(chǎn)量作用不顯著的性狀。分析結(jié)果表明，產(chǎn)量極顯著地受主莖高(X1)、結(jié)果枝數(shù)(X4)、飽果數(shù)(X5)、百果重(X6)、出米率(X8)的影響，其線(xiàn)性最優(yōu)回歸方程可表示為：

Y=-2 235.941 0-31.103 6X1+2.926 3X4+25.002 5X5+32.416 2X6+21.836 1X8

經(jīng)顯著性測(cè)驗(yàn)，其回歸F值為15.52 >F0.01(6.26)，復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.957 7，均達(dá)極顯著水平。由上述模式可看出，在各主要經(jīng)濟(jì)性狀取值范圍內(nèi)，適當(dāng)提高結(jié)果枝數(shù)、飽果數(shù)、百果重、出米率的性狀值有利于產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。但主莖高為負(fù)向效應(yīng)值，其增高勢(shì)必導(dǎo)致群體內(nèi)通風(fēng)透光條件變差，降低植株的抗倒伏性及抗病蟲(chóng)能力。在生產(chǎn)管理中，控制“臨花5號(hào)”的主要經(jīng)濟(jì)性狀在適宜范圍內(nèi)，通過(guò)精種細(xì)管在不同的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期采取相應(yīng)的促控措施，改善植株?duì)I養(yǎng)，調(diào)節(jié)群體與個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育之間的矛盾，促進(jìn)協(xié)調(diào)發(fā)展，可緩解各經(jīng)濟(jì)性狀間的相互制約關(guān)系，對(duì)提高“臨花5號(hào)”的產(chǎn)量將有明顯促進(jìn)效果。

3 小結(jié)

試驗(yàn)結(jié)果表明，飽果數(shù)、出米率、百果重對(duì)花生產(chǎn)量的直接作用大，分別為0.952 8、0.832 6和0.826 3，而且其遺傳力也高。所以，當(dāng)其他性狀固定不變時(shí)，通過(guò)這3個(gè)性狀的選擇能有效地提高花生產(chǎn)量[8]，這在高產(chǎn)育種中具有重要的指導(dǎo)意義，可以作為花生高產(chǎn)育種在早代單株選擇的主攻目標(biāo)。而主莖高對(duì)產(chǎn)量的直接作用為負(fù)值(-0.205 6)，通過(guò)其他性狀作用于產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)也均為負(fù)值，說(shuō)明在其他性狀不變的情況下，應(yīng)適當(dāng)控制主莖高，選擇主莖較低的品種，這對(duì)增加產(chǎn)量將非常有利，這與育種和栽培目標(biāo)相吻合。因此，在花生品種選育中，應(yīng)把選擇主莖較低、分枝適中的疏枝型、結(jié)果較集中、單株飽果數(shù)較多、出米率較高作為品種選育和親本選配的主要目標(biāo)。