江民天 周勝杰 胡靜 楊蕊 馬振華 孟祥君 蘇勝齊

摘要：【目的】了解軍曹魚（Rachycentron canadum）仔魚早期發(fā)育過程中器官發(fā)育的優(yōu)先性及不同發(fā)育階段的生長速率，完善其發(fā)育過程的基礎(chǔ)生物學(xué)資料，為軍曹魚的苗種培育和健康養(yǎng)殖提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎眯螒B(tài)指標(biāo)測量軍曹魚個體的全長、頭長、吻長、口寬、眼徑、頭高、體高、軀干長、尾長、胸鰭長及尾鰭長等指標(biāo)，然后結(jié)合回歸方程擬合的方法對軍曹魚仔魚早期異速生長模式進(jìn)行系統(tǒng)研究，包括頭部器官、游泳器官和軀干部的異速生長模式?！窘Y(jié)果】軍曹魚仔魚全長（y）與日齡（x）關(guān)系的回歸方程為y=3.8912e0.0388x（R2=0.9623），即在軍曹魚正常攝食的情況下，其全長增加速率隨日齡的增加呈逐漸上升趨勢。隨著軍曹魚仔魚全長的增長，其口徑增加速率越高，其中最小和最大口徑對應(yīng)的全長分別為4.087和6.351 mm。在軍曹魚的頭部器官中，吻長、口寬和頭高在仔魚發(fā)育階段表現(xiàn)為正異速生長，眼徑則表現(xiàn)為等速生長;在軀干部中，頭長和尾長在仔魚發(fā)育階段為正異速生長，體高為等速生長，軀干長為負(fù)異速生長;在游泳器官中，軍曹魚胸鰭在仔魚發(fā)育階段保持正異速生長，尾鰭則為負(fù)異速生長?！窘Y(jié)論】軍曹魚仔魚發(fā)育階段優(yōu)先發(fā)育游泳器官和攝食器官，以增強(qiáng)其追逐及捕食能力，為生長發(fā)育提供餌料保障，保證營養(yǎng)充足，適應(yīng)外界環(huán)境，進(jìn)而提高仔魚存活率。

關(guān)鍵詞： 軍曹魚;仔魚;異速生長;早期發(fā)育

中圖分類號： S965.399? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）11-2320-07

Allometric growth of Rachycentron canadum larvae

JIANG Min-tian1，2， ZHOU Sheng-jie2，3， HU Jing2，? YANG Rui2， MA Zhen-hua2，

MENG Xiang-jun3， SU Sheng-qi1*

（1School of Animal Science and Technology， Southwest University， Chongqing? 400715， China; 2Tropical Fisheries Research and Development Center， South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences， Sanya， Hainan 572018， China; 3Sansha Meiji Fishery Development Co.， Ltd.， Haikou? 570110， China）.

Abstract：【Objective】The priority of organ development and growth rates at different development stages in the early development process of Rachycentron canadum larvae were studied. The basic biological data of the development process could be improved to provide theoretical basis for the breeding and healthy aquaculture of the R. canadum.【Method】The morphological indexes were used to measure R. canadum individual total length， head length， rostrum length， mouth width eye diameter， head height， body height， trunk length， tail length， pectoral length and tail fin length.? Then early allometric growth model of R. canadum larvae was researched systematically combining with the regression equation of the fitting method. It included allometric growth of organs in the head， swimming organ and trunk. 【Result】The regression equation of the relationship between the full length of R. canadum larvae and the age of day was y=3.8912e0.0388x（R2=0.9623）， under the normal feeding condition of R. canadum， the growth rate of the full length increased gradually with the age of day. With the increase of the total length of R. canadum larvae， the increase rate of mouth gape was higher， and the corresponding length of the minimum and maximum mouth gapes were 4.087 and 6.351 mm respectively. As for the major head organs， rostrum length， mouth width and head height exhibited positive allometric growth in larval development stage. Eye diameter exhibited the constant speed growth. In the parts of the trunk， the head length and tail length presented positive allometric growth， body height exhibited the constant speed growth， and trunk length presented negative allometric growth. As for the swimming organs， the pectoral fin of the R. canadum kept positive allometric growth while caudal fin was in negative allometric growth. 【Conclusion】In R. canadum larvae development stage， the priority is to develop swimming organs and feeding organs to enhance its pursuit and predation ability，ensure sufficient nutrition， adapt to the environment and improve the survival rate of the larvae.

Key words： Rachycentron canadum; larvae fish; allometric growth; early development

0 引言

【研究意義】軍曹魚（Rachycentron canadum）俗稱海竺魚、海鱺等，隸屬于鱸形目（Perciformes）軍曹魚科（Rachycentridae），主要分布在溫暖海洋水域。軍曹魚為肉食性魚類，環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，營養(yǎng)價值較高（李劉冬等，2002），且具有個體大、生長快、易馴化攝食人工餌料等特點(diǎn)，已成為海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的主要品種之一（艾春香，2004）。生物體的異速生長（Allometric growth）是指機(jī)體不同部位存在不同生長速率，廣泛存在于自然界中（韓文軒和方精云，2008），可用于描述機(jī)體某一部分生長速率與另一部分生長速率間的關(guān)聯(lián)度。因此，加強(qiáng)軍曹魚仔魚階段的異速生長發(fā)育規(guī)律研究，明確其外部形態(tài)特征發(fā)展及優(yōu)先發(fā)育器官所行使功能對仔魚生長的重要性，對開展軍曹魚人工育苗具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】異速生長能保證重要器官的優(yōu)先發(fā)育，而研究魚類早期發(fā)育階段的異速生長是揭示其早期生活史的重要內(nèi)容之一，對魚類分類和物種保存具有重要意義，對確定仔魚養(yǎng)殖模式也有重要的指示作用（張?jiān)讫埖龋?017）。至今，已研究證實(shí)魚類各早期功能器官的生長發(fā)育普遍存在異速生長現(xiàn)象（Niklas，1994;張?jiān)讫埖龋?017），主要分為頭部器官、游泳器官和軀干部的異速生長模式，如在施氏鱘（Acipenser schrenckii）（馬境等，2007）、鮸魚（Miichthys miiuy）（單秀娟和竇碩增，2009）、鱸鯉（Percocypris pingi pingi）（何勇鳳等，2013）、大麻哈魚（Oncorhynchus keta Walbaum）（宋洪建等，2013）、紅鰭笛鯛（Lutjanus erythopterus）（程大川等，2017）、日本七鰓鰻（Lampetra japonica）（李軍等，2017）、卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）（楊其彬等，2017）和尖吻鱸（Lates calarifer）（劉亞娟等，2018）等魚類的仔稚魚階段，對生存能力有明顯提升作用的重要器官相對于機(jī)體整體而言均表現(xiàn)為快速生長，當(dāng)該器官能協(xié)調(diào)身體各部分需要后逐漸轉(zhuǎn)化為等速生長或慢速生長，實(shí)現(xiàn)在特定環(huán)境中以最少的能量供應(yīng)獲得最優(yōu)的生存能力（Rodríguez and Gisbert，2002）。【本研究切入點(diǎn)】近年來，有關(guān)軍曹魚的研究主要集中在生物學(xué)（艾春香，2004）、營養(yǎng)學(xué)（劉興旺和張海濤，2011）、魚苗培育（劉海娟等，2012）及能量學(xué)（王忠良等，2012）等方面，而針對其早期發(fā)育階段中相關(guān)功能器官的異速發(fā)育尚無系統(tǒng)研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對軍曹魚仔魚早期異速生長模式的系統(tǒng)研究，旨在了解其仔魚早期發(fā)育過程中器官發(fā)育的優(yōu)先性及不同發(fā)育階段的生長速率，完善其發(fā)育過程的基礎(chǔ)生物學(xué)資料，為軍曹魚的苗種培育和健康養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心育苗車間開展試驗(yàn)。供試軍曹魚受精卵購自海南陵水，受精卵需在27.5 ℃水溫中預(yù)平衡20 min，然后輕緩倒入5個9 m3的苗種培育池中，平均水深1.2 m，調(diào)節(jié)進(jìn)水閥門保證每日換水量為3 m3，受精卵破殼后進(jìn)入仔魚飼養(yǎng)階段。進(jìn)水口以5 μm孔徑紗網(wǎng)進(jìn)行過濾并使用導(dǎo)管將水從培育池底部向內(nèi)通入，底部排水口連接導(dǎo)管采用溢水方式控制水位，采用150 μm孔徑紗網(wǎng)攔截以防仔魚逃逸。光照條件：2000 lx，光照∶黑暗=14 h∶10 h;鹽度保持在（35.0±0.8）‰;水溫控制在（27.0±1.0）℃。每池放置8個氣石，調(diào)節(jié)進(jìn)氣量大小，保證溶解氧充足同時降低氣泡破裂時對魚苗的傷害。

從軍曹魚2日齡開始投喂輪蟲（Brachionus plicatilis），水體中輪蟲密度保持在15～20尾/mL;至12日齡后投喂橈足類并逐漸增加橈足類比例。在投喂生物餌料前需對生物餌料（輪蟲）進(jìn)行12 h營養(yǎng)強(qiáng)化，強(qiáng)化劑購自INVE Aquaculture公司;育苗階段在養(yǎng)殖水體中加入海水?dāng)M微球藻（Nannocholoropsis sp.），為軍曹魚仔魚提供背景顏色及為輪蟲提供餌料（劉亞娟等，2018）。在育苗過程中，采用虹吸的方法定期去除培育池中的死卵、排泄物和死亡仔魚，每日需清理排水口處的過濾網(wǎng)，保證出水口不被排泄物堵塞。

1. 2 試驗(yàn)方法

從仔魚孵化后第1日齡開始，每天8：00隨機(jī)取樣10尾，用40 mg/L的麻醉劑AQUI-S麻醉后，在Olympus SZ40型體視顯微鏡下觀察其外部各器官的形態(tài)變化并拍照，拍照時選擇發(fā)育正常的仔魚，剔除對測量結(jié)果有誤差的畸形苗。用Auto CAD 2014和游標(biāo)卡尺測量仔魚的全長、頭長、吻長、口寬、眼徑、頭高、體高、軀干長、尾長、胸鰭長及尾鰭長等指標(biāo)（圖1），標(biāo)尺精確至0.001 mm，同時用10%中性福爾馬林溶液固定樣本，放入冰箱保存以備查用。軍曹魚仔魚口徑是以個體為基礎(chǔ)進(jìn)行計(jì)算，用解剖顯微鏡和目鏡測微尺測量上頜和下頜的長度以確定口徑，并通過以下公式計(jì)算：

R開口45°=[U2+L2-2ULcos45]

R開口90°=[U2+L2]

式中，U是上頜的長度，L是下頜的長度。

1. 3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)，分析全長—日齡及各功能器官相對全長的生長關(guān)系，并根據(jù)R2判定最佳擬合生長模式。全長與日齡的函數(shù)關(guān)系采用指數(shù)方程表示：y=aebx，其中x為日齡，y為該日齡x所對應(yīng)的全長，a為y軸上的截距，b為生長率（莊平等，2009）。魚類異速生長模型也以指數(shù)函數(shù)形式y(tǒng)=aebx進(jìn)行構(gòu)建，其中x為仔魚的全長，y為與x相對應(yīng)的身體各部分的長度，a為y軸上的截距，b為各部分的異速生長指數(shù);當(dāng)b>1.0000時，表示快速增長（正異速生長）;b=1.0000時，表示等速生長;b<1.0000時，表示慢速增長（負(fù)異速生長）。利用SPSS 19.0對模型進(jìn)行非線性回歸參數(shù)擬合及顯著性檢測，以O(shè)riginPri 9.0進(jìn)行分段回歸模型擬合。

2 結(jié)果與分析

2. 1 軍曹魚仔魚全長與日齡、口徑和攝食量間的關(guān)系

2. 1. 1 軍曹魚仔魚全長與日齡的關(guān)系 軍曹魚仔魚全長與日齡關(guān)系的回歸方程為y=3.8912e0.0388x（R2=0.9623），擬合曲線可靠性較高（圖2）。1日齡軍曹魚仔魚全長為4.087 mm，經(jīng)過12 d生長，其全長達(dá)6.351 mm，平均增長速率為0.189 mm/d。說明在正常攝食的情況下，軍曹魚全長增長速率隨日齡的增加呈逐漸上升趨勢。

2. 1. 2 軍曹魚仔魚全長與口徑的關(guān)系 在仔魚全長4.087～6.351 mm的范圍內(nèi)，隨全長的增長，仔魚45°和90°的口徑大小變化如圖3所示。仔魚45°和90°最小開口分別為0.237和0.392 mm，其相應(yīng)的全長是4.087 mm;45°和90°的最大口徑分別為0.331和0.647 mm，其相應(yīng)的全長是6.351 mm。開口角度為90°時，隨軍曹魚仔魚全長的增長，口徑增加速率越高。

2. 1. 3 軍曹魚仔魚全長與攝食量的關(guān)系 隨軍曹魚仔魚全長的增長，其攝食量變化如圖4所示。軍曹魚仔魚全長與攝食量的關(guān)系方程式為y=0.8132e1.3784x（R2=0.8573），擬合曲線可靠性較高。3日齡軍曹魚仔魚的攝食量為5±2個輪蟲;至12日齡時，其攝食量達(dá)112±27個輪蟲。隨仔魚全長的增長，攝食量呈指數(shù)型增長，即生長速度加快，所需營養(yǎng)增加。

2. 2 軍曹魚仔魚發(fā)育過程中各功能器官的異速生長

2. 2. 1 軍曹魚頭部器官的異速生長 軍曹魚仔魚的吻長（圖5-A）、口寬（圖5-B）、眼徑（圖5-C）和頭高（圖5-D）與全長間均表現(xiàn)出異速生長現(xiàn)象，對應(yīng)的異速生長指數(shù)b分別為1.1906、1.1263、0.9807和1.4677，其中吻長、口寬和頭高的異速生長指數(shù)b顯著高于1.0000（P<0.05，下同），表現(xiàn)為正異速生長;而眼徑的異速生長指數(shù)b（0.9807）與1.0000接近，差異不顯著（P>0.05，下同），表現(xiàn)為等速生長。感官不是制約其生長發(fā)育的主要因素，但攝食器官快速發(fā)育能有效提高其獲取食物的能力，為生長發(fā)育提供保障，提高其生存優(yōu)勢。

2. 2. 2 軍曹魚仔魚身體軀干部的異速生長 軍曹魚仔魚身體軀干部的異速生長曲線主要包括頭長（圖6-A）、體高（圖6-B）、軀干長（圖6-C）和尾長（圖6-D）。其中，頭長和尾長的異速生長指數(shù)b分別為1.3891和1.0956，與1.0000差異顯著，表現(xiàn)為正異速生長;體高的異速生長指數(shù)b為1.0320，與1.0000無顯著差異，表現(xiàn)為等速生長;軀干長的異速生長指數(shù)b為0.7378，顯著低于1.0000，表現(xiàn)為負(fù)異速生長。尾長的快速發(fā)育能為軍曹魚仔魚提供強(qiáng)大的游泳動力，增強(qiáng)其追逐能力，從而增加獲取更多營養(yǎng)的機(jī)會。

2. 2. 3 軍曹魚仔魚游泳器官的異速生長 軍曹魚胸鰭的測量在4日齡開始，背鰭、腹鰭和臀鰭在仔魚階段尚未發(fā)育，因此在此階段未進(jìn)行測量。軍曹魚仔魚的外部游泳器官主要為尾鰭（圖7-A）和胸鰭（圖7-B），發(fā)揮導(dǎo)向、平衡和推進(jìn)的作用。軍曹魚仔魚尾鰭的異速生長指數(shù)b為0.8577，顯著低于1.0000，表現(xiàn)為負(fù)異速生長;胸鰭的異速生長指數(shù)b為1.1453，顯著高于1.0000，表現(xiàn)為正異速生長。胸鰭的發(fā)育可為軍曹魚仔魚游泳過程中提供平衡保障，保證其捕食的準(zhǔn)確性和成功率。

3 討論

在魚類早期發(fā)育階段，仔魚的一些重要器官通常會在孵化后表現(xiàn)出不同的異速生長規(guī)律，而這種生長模式與其攝食、呼吸和游泳能力的提高密切相關(guān)（Gisbert，1999）。魚類在仔稚魚階段的死亡率較高，是對外界壓力和環(huán)境因子最敏感的時期。骨骼畸形、開口餌料不適口、寄生蟲感染等是魚苗繁育過程中面臨的重要挑戰(zhàn)，調(diào)控適宜的溶氧量、活體餌料、光照強(qiáng)度及養(yǎng)殖密度等則是魚類養(yǎng)殖的關(guān)鍵措施（區(qū)又君等，2014;黃建盛等，2016;鄭珂等，2016）。在仔魚發(fā)育階段，因生理因素與環(huán)境因素（氨氮、溶氧、pH等）的雙重影響，其個體發(fā)育在形態(tài)學(xué)和生理學(xué)等方面表現(xiàn)為頭、眼、口、鰭等關(guān)鍵器官經(jīng)歷了明顯變化，尤其對早期存活發(fā)揮重要作用的器官得以選擇性優(yōu)先發(fā)育，促使仔魚獲得適應(yīng)于環(huán)境的最佳性能，但這種優(yōu)先性因發(fā)育階段的不同而發(fā)生改變。這是魚類在長期進(jìn)化過程中形成的自我保護(hù)機(jī)制，是其在早期發(fā)育過程中不斷與環(huán)境相互作用演化而成。本研究發(fā)現(xiàn)與軍曹魚攝食、游泳等密切相關(guān)的功能器官表現(xiàn)出異速生長模式，說明軍曹魚仔魚特定器官的優(yōu)先發(fā)育機(jī)制直接影響其捕捉能力、運(yùn)動生長及同化作用等生理活動，最終影響魚類繁衍種群及躲避敵害的能力。

軍曹魚仔魚的吻長、口寬、眼徑和頭高等頭部形態(tài)學(xué)參數(shù)相對于全長均表現(xiàn)出異速生長的特點(diǎn)，說明其頭部與仔魚整體也呈異速生長關(guān)系。仔魚的攝食功能與口器發(fā)育密切相關(guān)，口寬影響捕獲餌料的大小，口裂大小決定取食餌料的機(jī)能，而食性及所處發(fā)育階段影響其口徑比（楊其彬等，2017）。仔魚的口徑變化及變態(tài)對其選擇適口餌料及食性的轉(zhuǎn)變至關(guān)重要。受精卵孵化后，隨卵黃囊內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的消耗及油球的吸收，仔魚不斷生長發(fā)育。仔魚開口后即進(jìn)入混合營養(yǎng)階段，外界攝食壓力不斷增大，口裂快速生長也是仔魚對不同大小食物適應(yīng)性的表現(xiàn)（Gisber and Doroshov，2006;Pena and Dumas，2009）。在本研究中，軍曹魚仔魚的吻長、口寬和頭高均表現(xiàn)為快速生長。仔魚早期的生長發(fā)育與餌料類型及其營養(yǎng)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，軍曹魚養(yǎng)殖過程中從2日齡起開始投喂輪蟲，且隨仔魚的生長逐漸增加輪蟲投喂密度，保證軍曹魚獲得充足營養(yǎng)源而促進(jìn)各器官的快速發(fā)育。本研究結(jié)果表明，軍曹魚的眼徑表現(xiàn)為等速生長，且眼徑的生長速率小于吻長和口寬，說明在軍曹魚仔魚早期發(fā)育過程中吻長和口寬的重要性高于眼睛，可能是由其生殖方式和生長環(huán)境所決定。魚類的頭高決定其頭部容積，進(jìn)而關(guān)系到頭部內(nèi)部器官的發(fā)育，如口咽部和鰓，進(jìn)一步影響仔魚的呼吸和消化功能（Sink et al.，1997）。在軍曹魚仔魚階段頭高表現(xiàn)為正異速生長，為優(yōu)先發(fā)育頭部器官提供了空間基礎(chǔ)，是魚類在長期的發(fā)育進(jìn)程中適應(yīng)自然選擇的結(jié)果。

在魚類早期發(fā)育過程中，軀干部形態(tài)建成主要包括骨節(jié)和肌節(jié)結(jié)構(gòu)的分化生長及消化系統(tǒng)的發(fā)育完善（楊其彬等，2017）。仔魚開口后，消化道后半部分彎曲形成早期的腸道，同時肝臟、腎臟等器官功能隨體長的增長而不斷完善。本研究結(jié)果表明，對于軍曹魚仔魚全長而言，其軀干長表現(xiàn)為負(fù)異速生長，即內(nèi)部消化系統(tǒng)的完善是一個相對緩慢過程。軍曹魚仔魚軀干長并未表現(xiàn)出快速生長，可能是由于骨節(jié)、肌節(jié)的分化和發(fā)育在其早期發(fā)育過程中占次要地位，有利于減少頭部與尾部的距離，控制魚體長度，以保證其身體保持平衡，促使運(yùn)動更協(xié)調(diào)。體高在仔魚期表現(xiàn)為等速生長，有助于軍曹魚仔魚保持身體平衡。另一方面，軍曹魚仔魚尾部在前期呈快速增長，提高其追逐食物的能力。軍曹魚早期的運(yùn)動器官主要包括尾鰭、胸鰭和鰭褶。胸鰭在4日齡時出現(xiàn)，且在整個仔魚期均表現(xiàn)為快速生長，以保持魚體生長發(fā)育所需的游泳能力，也為軍曹魚平衡能力的提高打下基礎(chǔ)，而且與慢速生長的尾鰭一起協(xié)同作用，使仔魚的平衡與游泳能力同步增強(qiáng)，促使其躲避敵害及主動攝食的能力增強(qiáng)。軍曹魚仔魚的尾鰭表現(xiàn)為慢速生長，與施氏鱘（馬境等，2007）、鱸鯉（何勇鳳等，2013）、大麻哈魚（宋洪建等，2013）、紅鰭笛鯛（程大川等，2017）等物種的研究結(jié)果不同，究其原因可能是軍曹魚初孵時尾鰭的發(fā)育已較完善，鰭褶作為輔助器官，代謝損耗降至最低，實(shí)現(xiàn)短時間內(nèi)更多能量用以供給頭部及身體軀干部的發(fā)育，從而有效提高仔魚的平衡及游泳能力。

在軍曹魚的早期發(fā)育過程中，仔魚的呼吸、攝食、游泳、感覺等多數(shù)器官表現(xiàn)出異速生長的特點(diǎn)。這些重要器官在仔魚早期快速發(fā)育，確保仔魚在最短時間內(nèi)實(shí)現(xiàn)器官功能與環(huán)境相互協(xié)調(diào)，從而獲得適應(yīng)早期生存的各種能力，使仔魚攝食和躲避敵害的能力增強(qiáng)。因此，根據(jù)軍曹魚早期發(fā)育的特點(diǎn)，在人工培育苗種生產(chǎn)中應(yīng)盡可能克服其開口及馴化等瓶頸問題，創(chuàng)造適宜魚苗生長發(fā)育的最佳環(huán)境條件，投喂適口性好的開口餌料，有效獲取外源營養(yǎng)以降低死亡率;在軍曹魚自然繁育季節(jié)加強(qiáng)產(chǎn)卵場的保護(hù)，創(chuàng)造良好的產(chǎn)卵和育苗環(huán)境，推動軍曹魚養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

4 結(jié)論

軍曹魚仔魚發(fā)育階段優(yōu)先發(fā)育游泳器官和攝食器官，以增強(qiáng)其追逐及捕食能力，為生長發(fā)育提供餌料保障，保證營養(yǎng)充足，適應(yīng)外界環(huán)境，進(jìn)而提高仔魚存活率。該結(jié)論對軍曹魚人工育苗和健康養(yǎng)殖具有重要指導(dǎo)意義。

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