夏濤 李召波 吳國星 李凡 李強 田洋

摘要：【目的】明確辣木瑙螟幼蟲最佳的分齡指標及幼蟲蟲齡數(shù)，為辣木瑙螟預測預報及防控提供基礎資料。【方法】在實驗室對辣木瑙螟幼蟲頭殼寬、體長和體寬3個外部形態(tài)指標進行測量，通過Dyar定律推斷其齡數(shù)，并通過Crosby指數(shù)、Brook指數(shù)和回歸分析對所測得的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，判斷分齡的合理性?！窘Y果】辣木瑙螟幼蟲分為5齡，1～5齡幼蟲的頭殼寬平均值分別為0.25、0.40、0.63、0.92和1.30 mm，體長平均值分別為2.09、3.69、6.10、10.09和12.93 mm，體寬平均值分別為0.34、0.57、0.94、1.33和1.92 mm。各齡幼蟲頭殼寬平均值的變異系數(shù)和Crosby指數(shù)最小，頭殼寬與蟲齡間的三次和二次線性擬合模型的相關系數(shù)最大（R2=0.9999），頭殼寬與蟲齡間指數(shù)擬合模型的相關系數(shù)（R2=0.9955）較高，擬合程度均較好。28 ℃下辣木瑙螟幼蟲歷期為10～13 d。【結論】辣木瑙螟幼蟲分為5齡，頭殼寬為辣木瑙螟幼蟲蟲齡判定的最佳指標，體長和體寬不適合用于辣木瑙螟幼蟲蟲齡的判定，其行為、體色和剛毛可為蟲齡的判定提供參考。

關鍵詞： 辣木瑙螟; 蟲齡; 頭殼寬; Crosby生長法則

中圖分類號： S763.7? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）11-2218-06

Determination of larval instars of Noorda blitealis Walker

XIA Tao1， LI Zhao-bo1， WU Guo-xing1， LI Fan1， LI Qiang1， TIAN Yang2，

MA Chun-hua3， ZENG Qian-chun4*， GAO Xi1*

（1College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China; 2Yunnan Institute of Moringa， Kunming 650201， China; 3College of Landscape and Horticulture， Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China; 4College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China）

Abstract：【Objective】The optimal indexes for instar separation and larval instars of Noorda blitealis Walker were researched to provide an important foundation for forecasting and controlling of this pest.【Method】In this study， the head capsule width， body length and body width of N. blitealis were measured in laboratory， and their instars were inferred by Dyar law.? Crosby index， Brook index and regression analysis were used to analyze the detected data and distinguish the rationality of larval instars separation of N. blitealis. 【Result】The results showed that N. blitealis larvae could be divided into five instars， the mean head capsule width of 1st-5th instars were 0.25， 0.40， 0.63， 0.92 and 1.30 mm， the mean body length of 1st-5th instars were 2.09， 3.69， 6.10， 10.09 and 12.93 mm， and the mean body width of 1st-5th instars were 0.34， 0.57， 0.94， 1.33 and 1.92 mm. The coefficient of variation and Crosby index of the mean head capsule width of each instar were the smallest， coefficients of correlation in cubic linear fitting model and quadratic linear fitting between head capsule width and instar were the largest（R2=0.9999）. The coefficient of correlation（R2=0.9955） in exponential fitting model between head capsule width and instar was large， and the fitting degree was fine. The duration of the larval stage was about 10-13 d at 28 ℃. 【Conclusion】N. blitealis larvae are divided into five instars. The head capsule width is the optimal morphological index for distinguishing the larval instars， and body length and width are not suitable to identify larval instars. Behavior， body color and bristles can be used as auxiliary distinguishing criteria.

Key words： Noorda blitealis Walker; larval instars; head capsule width; Crosby growth rule

0 引言

【研究意義】辣木瑙螟（Noorda blitealis Walker）屬鱗翅目（Lepidoptera）草螟科（Crambidae），是辣木上的主要害蟲，目前在印度、埃塞俄比亞和肯尼亞等國家均有辣木瑙螟危害的報道（Munj et al.， 2001）。在我國，該蟲于2016年首次報道，已在云南省元江縣辣木園中造成嚴重危害。在對害蟲進行防治時，一般應選擇在害蟲進入暴食期前進行（李召波等，2016），因此，準確、及時地判斷出害蟲的蟲齡尤為重要;同時，昆蟲幼蟲蟲齡的確定可為研究害蟲發(fā)生規(guī)律、生物學習性及預測預報等提供重要依據(jù)?！厩叭搜芯窟M展】辣木瑙螟以幼蟲為害辣木葉片，其幼蟲也會蛀入幼莖或果莢為害（Satti et al.， 2013;李召波等，2016），高齡幼蟲還會吐絲下垂取食主干表皮，給辣木生產(chǎn)造成巨大損失。據(jù)報道，2015年9月云南省玉溪市元江縣辣木園調(diào)查樣地中株被害率在94%以上（李召波等，2016）;在印度，每年1月辣木瑙螟發(fā)生最嚴重，每個枝條上平均幼蟲量達14.80頭（Munj et al.， 2001）。在蘇丹，調(diào)查農(nóng)場中90%以上的辣木受害，其中危害率在80%～100%的占55%（Satti et al.， 2013）;辣木瑙螟已嚴重威脅辣木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，只有準確確定其蟲齡才能進行有效防治。在對鱗翅目幼蟲齡數(shù)判定的研究中，頭殼寬度是最常選用的指標，且是最佳分齡指標。李召波等（2014）報道可根據(jù)頭殼寬將二點委夜蛾[Athetis lepigone （M?schler）]幼蟲分為5齡;劉永華等（2014）的研究發(fā)現(xiàn)櫟黃枯葉蛾（Trabala vishnou gigantina Yang）幼蟲有7齡，頭殼寬為最佳分齡結構;陳琪等（2016）也發(fā)現(xiàn)頭殼寬是判定菱角水螟[Parapoynx crisonalis（Walker）]幼蟲蟲齡的最佳指標?！颈狙芯壳腥朦c】目前國內(nèi)關于辣木瑙螟的研究尚處于起始階段，且在田間難以直接判斷辣木瑙螟幼蟲蟲齡?！緮M解決的關鍵問題】基于前人的研究和辣木瑙螟幼蟲的外部形態(tài)特征，選擇便于觀察判斷的瑙螟幼蟲頭殼寬、體長和體寬3個外部形態(tài)指標進行測量，通過Dyar定律推斷其齡數(shù)，并通過Crosby指數(shù)、Brook指數(shù)和回歸分析對測得的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，以確定最佳的辣木瑙螟幼蟲分齡指標及幼蟲蟲齡數(shù)，為辣木瑙螟預測預報和防治提供基礎資料。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試辣木瑙螟蟲源采自云南省元江縣辣木園，將其帶回實驗室飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲盒（規(guī)格：長×寬×高=30 cm×30 cm×30 cm）中，待其羽化產(chǎn)卵后，收集卵塊置于墊有潮濕濾紙的培養(yǎng)皿中，卵塊孵化后取剛孵化的幼蟲150頭飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲盒中，從中隨機選取20頭初孵幼蟲測量其頭殼寬、體長和體寬，測量完成后放回養(yǎng)蟲盒中，用新鮮的辣木葉片進行飼養(yǎng)，以保證辣木瑙螟的正常生長。此后每天從養(yǎng)蟲盒中隨機選取不少于15頭的幼蟲進行測量，并觀察其行為變化，直至所有幼蟲化蛹。重復上述試驗1次。待得到分齡指標后，應用該指標從試驗室種群中找出各蟲齡的幼蟲，使用KEYENCE體式顯微鏡對各齡幼蟲拍照觀察。試驗幼蟲均置于寧波東南儀器有限公司生產(chǎn)的RXZ-300C型人工氣候箱中飼養(yǎng)，氣候箱中溫度為（28.0±0.5）℃、相對濕度（80±5）%、光周期L∶D=14 h∶10 h。

1. 2 分齡指標的選擇

本研究選取辣木瑙螟的頭殼寬（Y1，與蟲體縱軸垂直的頭殼最寬處量度）、體長（Y2，蟲體靜止時伸展狀態(tài)下頭部最前端到腹部最末端的距離，背面觀）和體寬（Y3，蟲體靜止時伸展狀態(tài)下與蟲體縱軸垂直的腹部最寬處，背面觀）3個外部形態(tài)指標對辣木瑙螟幼蟲蟲齡進行判定。3個指標均在Moticam 2506體式顯微鏡數(shù)碼成像系統(tǒng)下拍照測量。

1. 3 統(tǒng)計分析

基于測量數(shù)據(jù)，應用SPSS 19.0對各項指標值進行頻次分布分析，并繪制頻次分布圖;根據(jù)Dyar定律初步確定辣木瑙螟幼蟲齡數(shù)（彩萬志等，2001）。齡數(shù)確定后，應用Excel 2007計算各指標相應蟲齡的平均數(shù)、標準誤差、變異系數(shù)，根據(jù)Crosby生長法則計算Brooks指數(shù)和Crosby指數(shù)，再將各指標測量數(shù)據(jù)與相應的蟲齡進行線性回歸分析，比較各指標分齡的合理性，找出最佳分齡指標（楊美紅等，2012）。

Brooks指數(shù)=xn/xn-1

式中，xn和xn-1分別表示n齡和n-1齡幼蟲各測量指標的平均值。

Crosby指數(shù)=（bn-bn-1）/bn-1

式中，bn和bn-1分別表示第n和n-1個Brooks指數(shù)。

2 結果與分析

2. 1 辣木瑙螟幼蟲齡數(shù)的初步判定

通過對辣木瑙螟幼蟲頭殼寬、體長和體寬3個外部形態(tài)指標的測量值進行頻次分布分析后繪制頻次分布圖（圖1）。頭殼寬的頻次分布圖中有5個明顯的集中分布區(qū)（圖1-A），體長和體寬的頻次分布重疊較多（圖1-B和圖1-C），因此可初步判定辣木瑙螟幼蟲有5個蟲齡，1～5齡幼蟲的頭殼寬平均值分別為0.25、0.40、0.63、0.92和1.30 mm;體長平均值分別為2.09、3.69、6.10、10.09和12.93 mm;體寬平均值分別為0.34、0.57、0.94、1.33和1.92 mm。

2. 2 辣木瑙螟幼蟲各指標統(tǒng)計分析結果

對辣木瑙螟幼蟲頭殼寬、體長和體寬3個測量指標進行均值、標準誤差、變異系數(shù)、Brooks指數(shù)和Crosby指數(shù)計算分析，結果（表1）顯示，體長和體寬的變異系數(shù)均較大，部分超過0.2000，Crosby指數(shù)的絕對值有部分大于0.1000，表明體長和體寬不適合作為分齡指標;頭殼寬的變異系數(shù)小于0.2000、Crosby指數(shù)的絕對值小于0.1000，表明根據(jù)頭殼寬將辣木瑙螟分為5齡較合理。

2. 3 辣木瑙螟幼蟲各測量指標與蟲齡間的關系

對辣木瑙螟幼蟲頭殼寬、體長和體寬3個測量指標的均值與相應蟲齡進行線性和指數(shù)回歸分析，結果（表2）顯示3個指標直線模型的相關系數(shù)均相對較小，擬合程度相對較差;頭殼寬與蟲齡間的三次和二次線性擬合模型的相關系數(shù)最大，均為0.9999;體寬與蟲齡間的三次線性擬合模型的相關系數(shù)次之，為0.9992;頭殼寬與蟲齡間指數(shù)擬合模型相關系數(shù)為0.9955，擬合程度均較好。表明根據(jù)頭殼寬判定辣木瑙螟幼蟲蟲齡合理可行。

2. 4 辣木瑙螟幼蟲蟲齡與日齡的關系

研究中觀察得知，辣木瑙螟幼蟲從第10 d開始出現(xiàn)化蛹，至第13 d全部化蛹。整理每日測量的辣木瑙螟幼蟲頭殼寬數(shù)據(jù)可看出，第1～3、3～4、4～6、5～9和7～13 d的幼蟲可分別劃分為一個蟲齡，共5個蟲齡，相鄰蟲齡出現(xiàn)時間有交叉現(xiàn)象，在第3、4、5和7 d開始出現(xiàn)跨齡;整個幼蟲期為10～13 d（圖2）。

2. 5 辣木瑙螟幼蟲其他外部形態(tài)和行為變化分析

辣木瑙螟幼蟲頭殼均呈黃褐色，具有灰色斑紋，初孵幼蟲頭部無斑紋。前胸背面左右兩側各具有5個黑色毛片，每個毛片上各著生1根剛毛，前胸氣門呈黑色。中胸和后胸背面左右兩側均各具4個毛片，且各著生1根剛毛。腹部背面左右兩側各具3個毛片，呈三角形排列，上面各著生1根剛毛，前背毛2根，后背毛1根（圖3-A）。

辣木瑙螟初孵幼蟲灰褐色，頭部明顯較腹部寬，隨著日齡的增加，蟲體呈半透明狀，取食葉片后，消化道呈淺綠色（圖3-B）;剛進入2齡時蟲體為乳白色;2、3和4齡幼蟲頭殼與前胸交界處有黑色條紋（圖3-C、圖3-D和圖3-E）;4齡幼蟲前胸背部末端有一個括號形黑色斑紋;老熟幼蟲胸部和腹部均呈淡紅色，前胸背面有2個明顯的黑色斑點（圖3-F）。

辣木瑙螟1齡幼蟲多處于葉背主葉脈旁吐絲結網(wǎng)，于網(wǎng)下聚集取食葉肉，取食后留下葉脈和表皮，2齡幼蟲單頭吐絲結網(wǎng)，于網(wǎng)內(nèi)取食，取食后留下葉脈;3和4齡幼蟲食量較大，多是單頭吐絲黏住幾張葉片包裹自身，然后取食，當葉片被取食完后也會鉆入嫩莖中取食，或取食嫩莖表皮;5齡幼蟲變紅后食量減小，甚至不再取食，開始吐絲黏結周圍雜物作繭，或將葉片咬碎，吐絲連接為繭，之后體表紅色逐漸退去，幼蟲不再活動，開始化蛹。

3 討論

由于昆蟲幼蟲的頭殼骨化程度較高，相鄰頭殼寬呈間斷式增長，因此被廣泛用于判別昆蟲幼蟲的蟲齡。研究表明，頭殼寬度是判斷荔枝大造橋蟲（Ascotis selenaria）幼蟲、蔗根土天牛（Dorysthenes granulosus）幼蟲蟲齡的最佳指標（董易之等，2011;于永浩等，2012）;李小敏等（2017）認為不僅頭殼寬度是劃分短梳角野螟（Meroctena tullalis）幼蟲蟲齡的最佳指標，頭長和體長也可作為分齡的輔助和驗證指標;林玉英等（2017）報道應用頭殼寬度結合取食斑面積可快速準確鑒定椰子織蛾（Opisina arenosella）幼蟲蟲齡。本研究選取頭殼寬、體長和體寬對辣木瑙螟幼蟲蟲齡進行判定，結果顯示辣木瑙螟幼蟲各齡頭殼寬在頻次分布圖中有明顯的分界，Crosby指數(shù)最小，與蟲齡的三次和二次線性擬合模型的相關系數(shù)最大，因此頭殼寬可作為判定辣木瑙螟蟲齡的最佳指標。昆蟲的身體按一定規(guī)律增長，且體長的增長具有連續(xù)性（劉永華等，2014），但受幼蟲自身的收縮和食物等因素的影響較大（宗世祥等，2006），不適合用作蟲齡劃分的指標，但從本研究辣木瑙螟幼蟲頭殼寬、體長和體寬的頻次分布圖可看出1～3齡辣木瑙螟幼蟲的體長測量值也存在3個相對明顯的集中區(qū)，重疊度相對較低，因此在對低齡辣木瑙螟幼蟲蟲齡判定時體長可作為輔助指標。王芳等（2016）在對梨小食心蟲（Grapholitha molesta）的研究中發(fā)現(xiàn)可通過幼蟲剛毛、頭殼顏色和體色對幼蟲蟲齡進行粗略辨別，本研究通過對辣木瑙螟不同蟲齡幼蟲的外部形態(tài)和行為觀察發(fā)現(xiàn)，不同蟲齡幼蟲的行為、體色和斑紋也有所變化，因此在判斷蟲齡時也可以其行為、體色和斑紋作為參考。

溫度、濕度、光周期、食物和飼養(yǎng)密度等因子均會對昆蟲的齡數(shù)產(chǎn)生影響（Esperk et al.， 2007）。Fantinou等（1996）對粉莖螟（Sesamia nonagrioides）的研究結果表明，粉莖螟幼蟲在長日照下共蛻皮6次，而在短日照下蛻皮次數(shù)增多;秦厚國等（2002）研究表明，斜紋夜蛾（Spodoptera litura）在15 ℃下有55.4%的幼蟲達7齡以上，而在34 ℃下只有14.3%的幼蟲達7齡以上;楊崇慧等（2015）發(fā)現(xiàn)椰子織蛾在田間有5齡，而在實驗室飼養(yǎng)條件下有5～8齡。Selvi和Muthukrishnan（2011）報道辣木瑙螟有5齡，但均未給出相應的飼養(yǎng)環(huán)境;李召波等（2016）通過實驗室飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)辣木瑙螟幼蟲有5齡，初孵幼蟲體長1.58～2.44 mm;本研究在溫度為（28.0±0.5）℃、相對濕度（80±5）%、光周期L∶D=14 h∶10 h的氣候箱中飼養(yǎng)辣木瑙螟幼蟲，并測量其頭殼寬、體長和體寬3個外部形態(tài)指標值，運用Dyar規(guī)律確定辣木瑙螟幼蟲分為5齡。田間與實驗室中的環(huán)境因素存在差異，本研究僅考慮實驗室恒定適溫下辣木瑙螟幼蟲的齡數(shù)，在田間幼蟲的齡數(shù)是否會出現(xiàn)變化尚有待進一步探究。

4 結論

本研究選擇的3個外部形態(tài)指標中以頭殼寬的分齡效果最好，是辣木瑙螟幼蟲的最佳分齡指標，體長和體寬不適合作為辣木瑙螟幼蟲分齡指標。辣木瑙螟幼蟲1～5齡的頭殼寬平均值分別為0.25、0.40、0.63、0.92和1.30 mm;在溫度（28.0±0.5）℃、相對濕度（80±5）%、光周期L∶D=14 h∶10 h的環(huán)境條件下，辣木瑙螟從孵化到化蛹需要10～13 d。

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