張俊杰 韋霄 吳少華 柴勝豐 呂仕洪 韓愈

摘 要：通過采集3個(gè)天然種群的金絲李（Garcinia paucinervis）果實(shí)，觀察果實(shí)和種子的形態(tài)性狀，分析其種群內(nèi)和種群間的形態(tài)分化，觀察不同種群種子萌發(fā)和幼苗生長的規(guī)律；采用四種植物生長調(diào)節(jié)劑和兩種化學(xué)藥劑，研究浸種對(duì)金絲李種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明：金絲李種子長2.48～3.08 cm、寬1.49～1.67 cm、百粒重392.50～438.18 g；3個(gè)種群果實(shí)和種子已產(chǎn)生明顯的形態(tài)分化，胡潤種群多數(shù)表型性狀值在3個(gè)種群中最小，安寧種群的果實(shí)和種子偏圓，弄崗種群偏窄；在種群內(nèi)部，果實(shí)和種子重量的分化較顯著，整體形態(tài)較穩(wěn)定；在萌發(fā)過程中，種子留存，不定根逐漸取代胚根成為主根；3個(gè)種群的萌發(fā)過程均緩慢，中間階段幾乎停滯，出苗極不整齊，萌發(fā)率表現(xiàn)為安寧種群（78.33%）>弄崗種群（55%）>胡潤種群（48.33%），種子存在休眠；從種子萌發(fā)來看，以80 mg·L-1的6-BA浸種24 h處理效果最好，萌發(fā)時(shí)滯最短、萌發(fā)率最高、平均萌發(fā)時(shí)間最短；結(jié)合幼苗生長情況來看，10～50 mg·L-1的6-BA和500 mg·L-1的GA3處理均適宜，以50 mg·L-1的6-BA效果最佳。低濃度的KNO3和NH4NO3能提高萌發(fā)率，但未顯著加快萌發(fā)進(jìn)程，IAA和NAA對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長有抑制作用。該研究結(jié)果為金絲李的遺傳多樣性提供了形態(tài)學(xué)資料，為更好地保護(hù)、開發(fā)和利用這一珍貴樹種提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：瀕危植物， 種子萌發(fā)， 植物生長調(diào)節(jié)劑， 種子休眠， 形態(tài)分化， 幼苗生長

中圖分類號(hào)：Q945.34

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2018）04-0509-12

Abstract：Based on three natural populations of Garcinia paucinervis， the morphological characters of fruits and seeds were observed and measured， morphological differentiations within and among different populations were analyzed， then the laws of seed germination and seedling growth were observed， and the effects of four plant growth regulators and two chemicals on seed germination and seedling growth were studied as well. The results showed that the lengths and widths of G. paucinervis seeds were 2.48-3.08 cm and 1.49-1.67 cm， respectively. The hundred seed weight was 392.50-438.18 g. There were evident morphological differentiations among fruits and seeds of three populations， and most of phenotypic traits of HR （Hurun Town） population were the smallest among three populations. The fruits and seeds of AN （Anning Township） population were rounder， nevertheless which of NG （Nonggang Nature Reserve） population were slenderer. Within populations， the differentiations of fruit and seed weight had relatively evident characters， while their overall shapes had relatively stable characters. The seeds were preserved during seed germination， and adventitious roots eventually replaced the radicles and then became taproots gradually. The germination processes of three populations were slow， the intermediate stages of the processes were almost stagnant， and the emergences of seedlings were very irregular. The order of germination rate of three populations was AN（78.33%）>NG（55%）>HR（48.33%）. Therefore， the seeds of G. paucinervis had dormancy characteristics. In terms of seed germination， the 6-Benzylaminopurine （6-BA） treatment with 80 mg·L-1 soaked for 24 h had the best effect， with the shortest germination time lag （GTL）， the highest germination percentage （GP）， and the lowest mean germination time （MGT）. In respect of germination， in combination with the growth of seedlings， both 10-50 mg·L-1 6-BA and 500 mg·L-1 gibberellic acid （GA3） treatments were better， and 50 mg·L-1 6-BA was the best treatment for promotion effect， especially. The low concentration of KNO3 and NH4NO3 solution could increase GP， but they did not significantly accelerate germination processes. Indole-3-acetic acid （IAA） and 1-Naphthylacetic acid （NAA） could even inhibit seed germination and seedling growth. The results can provide morphological data for genetic diversity of the rare and endangered plant G. paucinervis， and provide scientific information for better protection， development and utilization of valuable G. paucinervis.

Key words：endangered plant， seed germination， plant growth regulator， seed dormancy， morphological differentiation， seedling growth

金絲李（Garcinia paucinervis）為藤黃科（Guttiferae）藤黃屬（Garcinia）喬木，是“廣西五大硬木之一”（梁瑞龍，2015），主要分布于廣西西部、南部和云南東南部海拔194～830 m、坡度較陡的石灰?guī)r巖溶地貌山地上，為石山特有樹種（張俊杰等，2017；申文輝等，2017）。金絲李生境脆弱、分布點(diǎn)有限且分散、種子發(fā)芽不易（李西林等，2016）、天然更新困難（陳家庸和黃正福，1988）、亂砍濫伐現(xiàn)象嚴(yán)重等，因此IUCN將其列為EN級(jí)（Farm et al，2003）物種，是《中國珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》（國家環(huán)境保護(hù)局等，1987）中的二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物和《中國植物紅皮書》（傅立國等，1991）中的易危種，也被錄入《廣西壯族自治重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中。果實(shí)和種子是受遺傳控制較強(qiáng)的特征，最具有區(qū)分和比較的意義（Ruby，1967）。種子是植物世代繁衍和擴(kuò)散的主要載體，種子萌發(fā)是其物種延續(xù)和種群更新的關(guān)鍵，也是植物體生活史中重要而脆弱的階段，直接影響到植物體后期的生長發(fā)育和形態(tài)建成，也影響著植物種群動(dòng)態(tài)發(fā)展和生物多樣性水平（王彥榮等，1996）?？λ固氐貐^(qū)植被的恢復(fù)需要大量幼苗的貯備（王明云等，2010）。因此，對(duì)石山植物種子生物學(xué)研究成為舉足輕重的環(huán)節(jié)。

金絲李是北熱帶和南亞熱帶石山地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種，適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，可利用該樹種對(duì)該地區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)和城鎮(zhèn)綠化（Montagnini，2001；張旭東等，2005），但所面臨的最大難題是資源種苗不夠，且國內(nèi)外對(duì)金絲李繁殖研究鮮見報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，金絲李與山竹子（Mad，1990）一樣，扦插繁殖極為困難，種子萌發(fā)十分緩慢。從野外調(diào)查得知，金絲李大樹和有結(jié)實(shí)的植株極少，極少萌蘗，推測(cè)有性生殖是其野外繁殖的唯一途徑（張俊杰等，2017）。如何使金絲李種子快速整齊地萌發(fā)，成為有效利用金絲李資源的重要問題，而采用外源物質(zhì)浸種卻是提高種子活力、推動(dòng)幼苗生長的一種簡單易行的方法（Little & Savidge，1987）。外源物質(zhì)的加入，能夠促使種子內(nèi)信號(hào)的傳導(dǎo)，調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的含量水平，參與或干預(yù)蛋白質(zhì)酶等酶的生理代謝，從而引起某些特定基因的表達(dá)，做好發(fā)芽和生長的生理生化準(zhǔn)備。

本研究通過觀察金絲李果實(shí)、種子形態(tài)特征，分析其種群間、種群內(nèi)形態(tài)分化和種子萌發(fā)、幼苗生長的規(guī)律，并研究吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、6-芐氨基嘌呤（6-BA）和萘乙酸（NAA）四種植物生長調(diào)節(jié)劑和KNO3、NH4NO3 兩種化學(xué)藥劑浸種對(duì)金絲李種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以期找到促進(jìn)金絲李種子萌發(fā)的外源物質(zhì)及最佳濃度，營建人工種群，為更好地保護(hù)、開發(fā)和利用金絲李這一珍稀瀕危觀賞植物提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試種子

金絲李果實(shí)于2016年6月采集自廣西靖西市胡潤鎮(zhèn)、安寧鄉(xiāng)和龍州縣弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)3個(gè)天然種群，并用GPS測(cè)定各種群海拔高度和經(jīng)緯度，取土樣帶回實(shí)驗(yàn)室以測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量和pH值。各采集地情況見表1。在室外把果實(shí)浸漚數(shù)天，搓洗掉果皮果肉，清水沖漂洗凈種子。

1.2 形態(tài)指標(biāo)及其他衡量指標(biāo)測(cè)定

用電子天平、直尺、游標(biāo)卡尺等分別測(cè)量發(fā)育健康成熟的50粒果實(shí)和種子的10個(gè)形態(tài)性狀，包括果實(shí)長度（FL）、果實(shí)寬度（FB）、果皮厚度（PT）、果柄粗（CT）、宿存柱頭寬（PSW）、果實(shí)重量（FW）、種子長度（SL）、種子寬度（SB）、種子重量（SW）、百粒重（HSW）。計(jì)算果實(shí)和種子的3個(gè)形態(tài)指標(biāo)，包括果實(shí)整體形態(tài)（FL/FB）、種子整體形態(tài)（SL/SB）、種子質(zhì)量百分比（SW/FW）。其中，果實(shí)或種子的長度與果梗延伸方向一致，寬度為與之垂直的方向，種子百粒重測(cè)量重復(fù)8次（ISTA，1996）。變異系數(shù)（CV）=標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值。各指標(biāo)測(cè)定均重復(fù)3次。

種子含水量（SMC）：采用烘干法，將10粒種子切成0.5 mm厚的薄片，烘至恒重，SMC（%）=（鮮重-干重）/鮮重×100%。

壞種率（BSR）：從采集的種子中隨機(jī)抽取50粒，BSR（%）=病蟲害種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

種子生活力（SV）：剔除明顯病蟲害的種子后，隨機(jī)抽取30粒種子，采用TTC法（張志良和翟偉菁，2002），SV（%）=有生活力的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

1.3 種子萌發(fā)試驗(yàn)

篩選飽滿無病蟲害的種子在0.1%的K2MnO4溶液消毒30 min，清水洗凈，不同種群萌發(fā)試驗(yàn)即刻播種。其余試驗(yàn)均采用NG種群的種子，在各外源物質(zhì)溶液中浸泡24 h后播種，其中IAA、GA3、NAA分別設(shè)置50、100、300和500 mg·L-14個(gè)不同濃度梯度，6-BA設(shè)置10、30、50和80 mg·L-1濃度處理，KNO3和NH4NO3則分別配置0.1%、0.2%、0.4%和0.6% 4個(gè)濃度，以蒸餾水浸泡作為對(duì)照（CK）。萌發(fā)試驗(yàn)容器為內(nèi)徑17.2 cm × 11.7 cm × 7 cm，容量1 000 mL的塑料盒，鋪以4 cm厚的已消毒河沙作為基質(zhì)，種子埋入1 cm深處，每盒播10粒，每處理2盒共20粒，3個(gè)重復(fù)，放入25 ℃、周期性光照（70 μmol·m-2·s-1，12 h·d-1）的LRH-250-G光照培養(yǎng)箱，保持基質(zhì)濕潤。以芽頂出沙層為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，前90 d每天統(tǒng)計(jì)1次種子萌發(fā)數(shù)，之后每7 d統(tǒng)計(jì)1次，記錄和觀察種子萌發(fā)及幼苗生長情況，其中當(dāng)某處理萌發(fā)率達(dá)90%時(shí)，再過3周該處理無種子萌發(fā)則試驗(yàn)結(jié)束（315 d）。

1.4 萌發(fā)參數(shù)的計(jì)算

評(píng)價(jià)種子活力的3個(gè)參數(shù)，包括萌發(fā)時(shí)滯（Germination time lag，GTL）、萌發(fā)率（Germination percentage，GP）和平均萌發(fā)時(shí)間（Mean germination time，MGT）。GTL（d），即萌發(fā)啟動(dòng)時(shí)間，指從萌發(fā)試驗(yàn)開始到第1粒種子開始萌發(fā)所用時(shí)間。GP（%）=萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。MGT=∑（ti × ni）/∑ni，式中ti為播種之日開始的第i天，ni為播種后第i天萌發(fā)的種子數(shù)（Liu et al，2005），可以反映種子萌發(fā)的快慢程度。

1.5 幼苗生長參數(shù)測(cè)定

萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束后，各處理隨機(jī)抽取早期萌發(fā)的5株幼苗，剪掉留存的種子，用電子天平、直尺測(cè)量并記錄其地上和地下部分生物量、主根長，其中生物量為105 ℃下烘0.5 h后，65 ℃中烘干至恒重的重量；用Win-RHIZO根系掃描分析系統(tǒng)測(cè)量根系總根長、根表面積、總根體積、根尖數(shù)，共7個(gè)參數(shù)作為評(píng)價(jià)幼苗生長的指標(biāo)。

1.6 數(shù)據(jù)處理分析

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用SPSS19.0的單因素方差分析、Duncan法進(jìn)行多重比較，對(duì)種群種子性狀進(jìn)行配對(duì)樣本t檢驗(yàn)。果實(shí)、種子性狀以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（±s）表示，其他以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（±S）表示，P=0.05，用SigmaPlot 11.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)與種子形態(tài)特征

金絲李果實(shí)為核果，橢圓形或卵狀橢圓形，長3.34～4.37 cm，寬1.83～2.26 cm，隨著果實(shí)發(fā)育由綠色漸變?yōu)辄S色至紅褐色，宿存萼片和半球形柱頭（圖1），單果重6.71～9.63 g，果肉酸甜可食，內(nèi)果皮為革質(zhì)薄膜，內(nèi)含1粒種子。種子為黃褐至紅褐色，卵形至寬卵形，長2.48～3.08 cm，兩端之間有一淺凹槽，寬1.49～1.67 cm，種子百粒重392.50～438.18 g，膜質(zhì)種皮，薄而半透明。種皮表面種臍端有帶狀微凸起條紋，或裂開呈皺紋狀，向種孔處延伸（圖2）。胚位于種子中部，從種孔端向種臍端延伸，窄橢圓形，兩端尖，與同屬植物印度藤黃（G. indica）一樣（Malik et al，2005），胚芽、胚軸和胚根不易區(qū)分，胚乳極豐富，有黃色乳汁（圖3）。

2.2 不同種群果實(shí)、種子表型性狀與變異

由表2可知，13個(gè)指標(biāo)中，9個(gè)形態(tài)性狀在3個(gè)種群間達(dá)到顯著水平。其中，HR種群除PSW和SW/FW外，其余各表型性狀值在3個(gè)種群中最小。AN種群的果實(shí)整體形態(tài)與種子的整體形態(tài)都最接近1，而NG種群最偏離1，說明AN種群的果實(shí)和種子偏圓，NG種群則偏窄。由表3可知，3個(gè)種群種子在形態(tài)總體差異上達(dá)到顯著或極顯著水平，表明種群間已產(chǎn)生明顯的形態(tài)分化。3個(gè)種群種子含水量為42.33%～51.91%，種子由于被微生物侵害或蟲蛀，壞種率為16.67%～43.33%（圖4），以HR種群受危害最嚴(yán)重。剔除病蟲害后的種子，各種群種子生活力均在90%以上。

在3個(gè)種群內(nèi)形態(tài)性狀的變異系數(shù)值中，果實(shí)重量（0.129～0.234）和種子重量（0.150～0.232）最大，說明上述2個(gè)性狀在種群內(nèi)部的分化較其他性狀顯著，果實(shí)整體形態(tài)（0.016～0.025）和種子整體形態(tài)（0.017～0.042）變異系數(shù)值最小，這2個(gè)性狀在種群內(nèi)部比其它性狀穩(wěn)定。

2.3 種子的萌發(fā)及幼苗生長規(guī)律

金絲李種子在萌發(fā)過程中， 先從種臍端萌發(fā)出胚根，胚根長至1～2 cm時(shí)，由種孔端萌出胚芽（偶有從種子中部萌芽）。不定根在胚芽長至0.7～1.5 cm時(shí)于其基部長出，生長速度遠(yuǎn)大于胚根并逐漸形成主根。當(dāng)胚芽長至8 cm左右時(shí)，真葉展開，逐漸由紫紅色變?yōu)榫G色，莖上有3～4對(duì)小葉，無明顯子葉（圖5）。種子留存土中，連接胚軸和不定根，一年生苗高13～20 cm。金絲李與同屬植物嶺南山竹子（G. oblongifolia）和多花山竹子（G. multiflora）的種子萌發(fā)特性相似，但其種子留存而后兩者脫落（張德明，1995；王英強(qiáng)和馮穎竹，1999）。

2.4 不同種群金絲李種子的萌發(fā)

不同種群的金絲李種子，由于長期環(huán)境適應(yīng)過程中遺傳物質(zhì)的變異和分化，種子萌發(fā)過程存在差異，萌發(fā)過程非常緩慢，胡潤和弄崗種群中間有約120 d無萌發(fā)（圖6：A）。在萌發(fā)時(shí)滯上，胡潤（58 d）>安寧（50 d）>弄崗（46 d），3者未表現(xiàn)出顯著差異（圖6：B）。各種群最終萌發(fā)率安寧（78.33%）顯著高于弄崗（55%）與胡潤種群（48.33%）（圖6：C）。3個(gè)種群間的平均萌發(fā)時(shí)間差異不顯著，胡潤種群萌發(fā)最緩慢（188.50 d）（圖6：D）。

2.5 不同外源物質(zhì)對(duì)金絲李種子萌發(fā)的影響

由圖7可知，對(duì)照和各外源物質(zhì)處理的金絲李種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)前后期稍快中間緩慢甚至停滯的趨勢(shì)。無論何種濃度的NAA處理，整個(gè)萌發(fā)過程中萌發(fā)率都比對(duì)照低，而6-BA則相反。IAA、GA3、KNO3和NH4NO3依據(jù)濃度不同，或促進(jìn)或抑制萌發(fā)。其中，500 mg·L-1的GA3和10～80 mg·L-1的6-BA處理與對(duì)照相比，萌發(fā)啟動(dòng)時(shí)間顯著縮短。500 mg·L-1的GA3、10～80 mg·L-1的6-BA、0.1%的KNO3和0.1%的NH4NO3均能顯著提高金絲李種子的萌發(fā)率。由圖8可知，只有80 mg·L-1的6-BA處理能顯著提高金絲李種子的平均萌發(fā)時(shí)間。總體而言，500 mg·L-1的GA3和10～80 mg·L-1的6-BA可顯著促進(jìn)金絲李種子的萌發(fā)。

2.6 不同外源物質(zhì)對(duì)金絲李幼苗生長的影響

從表4可以看出，所有外源物質(zhì)處理對(duì)于金絲李幼苗地上部分生物量的促進(jìn)作用均不明顯，甚至產(chǎn)生抑制作用。50 mg·L-1的6-BA與對(duì)照相比，能顯著增加地下部分生物量、總根長和根表面積，表現(xiàn)為根系粗壯發(fā)達(dá)，而80 mg·L-1的6-BA對(duì)幼苗地上和地下部分生物量和主根生長有不顯著的抑制作用。0.1%～0.6%的NH4NO3與對(duì)照相比，能顯著促進(jìn)須根的增多。300 mg·L-1和500 mg·L-1的NAA與對(duì)照相比則能顯著抑制地上部分生物量和總根長度，也減少了根表面積和根尖數(shù)，而0.1%～0.6%KNO3則顯著抑制了須根的生長。而其他各處理對(duì)金絲李幼苗根系的影響均不顯著。從種子萌發(fā)結(jié)合幼苗生長情況來看，以50 mg·L-1的6-BA處理最好，其次為30、10 mg·L-1的6-BA和500 mg·L-1的GA3處理。

3 討論與結(jié)論

3.1 金絲李種子生態(tài)適應(yīng)與不同種群種子形態(tài)分化

金絲李種子大，落地后不易被風(fēng)吹移或被昆蟲搬移，推測(cè)其主要靠重力或動(dòng)物傳播。大種子產(chǎn)生的幼苗比小種子產(chǎn)生的抗性要強(qiáng)，在環(huán)境脅迫下存活率高（趙新風(fēng)等，2009）。種子質(zhì)量愈大，所含的能量愈多（Yanful & Maun，1996），金絲李種子萌發(fā)后，留存種子內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)可通過胚軸為幼苗的發(fā)育提供營養(yǎng)供給，其果實(shí)較尖端和宿存的柱頭有利于種子在重力作用下掉落而插入土層中，為萌發(fā)創(chuàng)造條件。這些可能是金絲李種子為適應(yīng)石山土層淺薄環(huán)境所演化出的特征。

種子質(zhì)量對(duì)植物種群的未來命運(yùn)起著舉足輕重的作用，天然采集的金絲李種子中遭受病蟲害導(dǎo)致無生活力的種子較多，使可獲得的種子資源更少。綜合3個(gè)種群的形態(tài)和萌發(fā)情況，AN和NG種群種子的多數(shù)表型性狀較HR種群大，而HR種群的萌發(fā)整齊度最差、萌發(fā)率最低。HR種群在調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)7株金絲李，生于大量石堆間，土層稀薄，有機(jī)質(zhì)含量較低，在3個(gè)種群中生態(tài)環(huán)境最為嚴(yán)峻，所以果實(shí)、種子質(zhì)量要低于其他種群，與對(duì)金花茶（Camellia nitidissima）、云南金錢槭（Dipteronia dyeriana）的研究結(jié)果類似（柴勝豐等，2008；李珊等，2003）。果實(shí)、種子的表型性狀在不同種群間存在較大差異，說明3個(gè)種群已產(chǎn)生較明顯的形態(tài)分化，推測(cè)是由于地理阻隔，自然環(huán)境因子間的差異，使得金絲李在長期的環(huán)境適應(yīng)過程中以不同繁殖策略來應(yīng)對(duì)，導(dǎo)致各種群遺傳物質(zhì)的變異和分化而在不同種群間產(chǎn)生形態(tài)特征的多樣性。后續(xù)可通過對(duì)各種群DNA水平的研究分析它們形態(tài)分化的遺傳機(jī)理。

3.2 金絲李種子休眠與外源物質(zhì)打破休眠

種子休眠是指在一定時(shí)間內(nèi)，具有活力的種子在正常的環(huán)境因子（溫度、水分、氧氣、光照等）的組合下不能萌發(fā)的現(xiàn)象（Bewley，1997）。剔除病蟲害的金絲李種子后，生活力≥90%，但90 d內(nèi)各種群發(fā)芽率均不到30%，315 d種子發(fā)芽率僅為48.33%～78.33%，其發(fā)芽速率非常慢、出苗不整齊，因此金絲李種子存在休眠（Finchsavage & Leubnermetzger，2006）。種子休眠是植物對(duì)周圍環(huán)境適應(yīng)的繁殖策略，可減少同胞后代間的競爭，避免其在偶然的惡劣天氣下種群覆滅，為延續(xù)生命提供保障（張?jiān)频龋?016；Linkies et al，2010）。金絲李種子播后中間一段時(shí)間停滯萌發(fā)的特性， 使其對(duì)可變環(huán)境中的生存風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行分?jǐn)偅?可能是一種為適應(yīng)環(huán)境變化而演化出的能提高其生存率的繁殖策略（孟雅冰和李新蓉，2005），產(chǎn)生的原因還需進(jìn)一步研究。

生產(chǎn)上需要種子快速、整齊地萌發(fā)，休眠特性通常給實(shí)際生產(chǎn)中帶來不便。適宜的外源物質(zhì)處理可打破其休眠，對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用。GA3可部分抑制休眠物質(zhì)的含量，誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶等水解酶的合成和分泌（Yu et al，2004），加強(qiáng)種子有氧呼吸，促進(jìn)種子胚軸和胚乳中的新陳代謝。6-BA能誘導(dǎo)芽的分化，促進(jìn)細(xì)胞分裂，消除ABA等化學(xué)抑制物質(zhì)的抑制作用而打破休眠（劉用生和李秀菊，1994）。6-BA能有效促進(jìn)同屬植物山竹子（Garcinia mangostana）種子發(fā)芽（高艷梅等，2016）。本研究中，單從種子萌發(fā)來說，500 mg·L-1的GA3、10～80 mg·L-1的6-BA均能有效打破種子休眠，促進(jìn)金絲李種子的萌發(fā)，以80 mg·L-1的6-BA效果最好，萌發(fā)啟始時(shí)間最早、萌發(fā)率最高、平均萌發(fā)時(shí)間最短。據(jù)Amen（1968）研究，當(dāng)外界條件刺激促進(jìn)休眠種子的內(nèi)源物質(zhì)

（如GA、CTK等）活化，恢復(fù)代謝活性，打破內(nèi)源促進(jìn)與抑制物之間的平衡時(shí)，種子萌發(fā)。王家源（2005）的研究表明，用GA3浸種可增加生長促進(jìn)物赤霉素的含量，激活有關(guān)酶的活性，使內(nèi)源促抑物之間趨于促進(jìn)，加快了青錢柳（Cyclocarya paliurus）種子的萌發(fā)。因此，金絲李種子可能是缺乏萌發(fā)促進(jìn)物質(zhì)或酶活性低（李鐵華等，1997）而導(dǎo)致的生理休眠，500 mg·L-1的GA3、10～80 mg·L-1的6-BA處理可活化其內(nèi)源促進(jìn)物質(zhì)。

結(jié)合幼苗的生長情況來看，10～50 mg·L-1的6-BA和500 mg·L-1的GA3處理效果均較好。50 mg·L-1相比80 mg·L-1的6-BA處理，雖然萌發(fā)時(shí)滯延后2 d，發(fā)芽率有所降低但不顯著，還能顯著促進(jìn)幼苗根部發(fā)育，80 mg·L-1處理對(duì)幼苗生長效果有輕微地抑制作用。因此，在實(shí)踐引種和保育中建議使用50 mg·L-1的6-BA浸種。低濃度的KNO3和NH4NO3能提高萌發(fā)率，但未顯著加快萌發(fā)進(jìn)程，IAA和NAA對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長甚至有抑制作用，且用NAA處理種子腐爛率較高，推測(cè)可能試驗(yàn)設(shè)計(jì)濃度超過了促進(jìn)萌發(fā)范圍而產(chǎn)生抑制作用（段金玉和謝亞紅，1982）。

6-BA和GA3處理雖可加快金絲李種子萌發(fā)進(jìn)程，一定程度打破了種子休眠，但平均萌發(fā)時(shí)間均大于100 d，萌發(fā)過程仍較緩慢，因此需探索其休眠機(jī)理，獲得打破休眠的更有效方法。后續(xù)可從金絲李種子自身因素（結(jié)構(gòu)、內(nèi)含物等）研究其休眠類型和機(jī)制，從外界條件（溫度、水分、光照等）找出限制金絲李種子發(fā)芽的環(huán)境因子，為其大規(guī)模繁殖提供理論支撐，以便更好地進(jìn)行金絲李生境的恢復(fù)和改良，引種推廣這一優(yōu)美觀葉樹種。

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