崔婭松 陳慶富 霍冬敖 李洪有

摘 要： 落花落果是花、果實(shí)、種子從母體脫落的一種普遍存在的自然現(xiàn)象。發(fā)生器官脫落的區(qū)域?yàn)殡x區(qū)（abscission zone，AZ）。離區(qū)分化形成離層，離層與脫落息息相關(guān)。離層的發(fā)育和功能行使是多酶、多激素、多基因參與調(diào)控的復(fù)雜而精確的過程。落花落果不僅是作物栽培和育種中的典型農(nóng)藝性狀，而且是植物器官脫落的主要形式之一。減少植物落花落果或控制某些植物適度落花落果，提高作物和果蔬類植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，是人類在作物馴化上努力的目標(biāo)。該文基于前人對植物器官脫落的生理生化和分子生物學(xué)機(jī)制的研究，主要從植物落花落果的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)、生理生化機(jī)制、遺傳學(xué)規(guī)律、分子生物學(xué)和相關(guān)基因定位、轉(zhuǎn)錄組分析方面闡述落花落果分子機(jī)理，重點(diǎn)從落花落果的分子生物學(xué)和相關(guān)基因定位兩個(gè)方面進(jìn)行剖析落花落果的作用機(jī)制，以便為作物遺傳育種研究提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞： 離層， 落花落果， 細(xì)胞學(xué)， 基因定位， 分子機(jī)制

中圖分類號： Q943 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1000-3142（2018）09-1234-14

Abstract： Falling flowers， fruits and seeds are the common natural phenomenons of plant organs that are detached from the mother plant. The organ exfoliation area is called as abscission zone （AZ）. The abscission layer can be differentiated in abscission zone and has close relationship with shedding. The development and function of the abscission layer are controlled by many enzymes， many hormones， and many genes， which involve a complex and accurate process. Falling flowers and fruits are not only typical agronomic traits in crop cultivation and breeding， but also one of the major forms of plant shedding. Reducing the number of plant organs falling or controlling the proper shattering for increasing the yield and quality in some crops， fruits and vegetable plants have been the goal of crop domestication. Based on the previous studies on the physiological， biochemical and molecular biological mechanisms of plant organ abscission， this paper mainly reviewed the molecular mechanism of falling flowers and fruits from the aspects of cytology， physiological and biochemical mechanism， genetics， molecular biology， related gene mapping， and transcriptome analysis. Among them， molecular biology and related gene mapping were focused， which provided some guidance for crop genetics and breeding.

Key words： absciss layer， falling flowers and fruits， cytology， gene mapping， molecular mechanism

植物落花落果是花、果實(shí)、種子等脫離植株主體的一種廣泛存在的自然現(xiàn)象。植物在正常生長發(fā)育過程中為適應(yīng)逆境脅迫（如干旱、水淹、極端溫度、元素N、B、Ca、Zn缺乏、病蟲害等）或平衡自身生長水平減少累贅或擴(kuò)散種子（繁殖體）時(shí)，一些器官會發(fā)生正?；虿徽Ｃ撀洹Ｔ谡Ｃ撀浞矫?，葉的正常脫落保存了體內(nèi)僅有的水分或減少細(xì)菌等病原感染（Patharkar & Walker， 2015）；花果的正常脫落調(diào)節(jié)了植物本身源庫關(guān)系和促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)、礦物質(zhì)合理分配。然而，自然界中很難避免不正常脫落帶來的損失，如水稻和小麥落粒、棉花脫鈴、大豆果莢脫落造成大量減產(chǎn)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面，對植物器官脫落進(jìn)行合理調(diào)控，不僅可以有效利用土地資源，而且可以使作物達(dá)到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的效果。孫福東等（2016）報(bào)道在大豆葉面噴施植物生長調(diào)節(jié)劑DTA-6使大豆果莢離區(qū)Gm AC的表達(dá)量降低，果莢離區(qū)生理代謝被改變，大豆脫落率降低；Yuan & Carbaugh （2007）在柑橘和蘋果采摘前噴施IAA（indole-3-acetic acid）和ETH（ethylene）阻斷劑，防止水果在機(jī)械采摘前掉落。Lin et al （2012）在大豆、高粱等糧食作物馴化相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳解析中，借助分子標(biāo)記等手段發(fā)現(xiàn)了一系列調(diào)控落粒性狀的關(guān)鍵位點(diǎn)。分子標(biāo)記育種和基因聚合育種是提高育種質(zhì)量和效率的有效途徑，對離層形成的生理和分子機(jī)制進(jìn)行綜述，為落花落果的機(jī)制研究和育種實(shí)踐提供線索。

1 落花落果的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

植物落花落果與離層形成緊密相關(guān)，Patterson & Bleecker（2004）在水稻中也發(fā)現(xiàn)水稻種子脫落與穗穎和枝梗之間的離層有關(guān)。一般認(rèn)為落花落果有4個(gè)階段（圖1）：首先，離區(qū)細(xì)胞形成；其次，離區(qū)接收脫落信號，啟動脫落；接著，離區(qū)感知脫落信號，酶水解，細(xì)胞發(fā)生分離；最后，離區(qū)細(xì)胞分化形成離層且器官脫落后在緊靠離層細(xì)胞（即靠近植物主體一側(cè)）的部位形成保護(hù)層（Kim， 2014；王繼恩等， 2017）。值得注意的是，有些植物器官脫落并不形成保護(hù)層，比如，大豆復(fù)葉（Moline & Bostrack， 1972）。在離層形成這一階段的研究相對較多，Nakano et al（2012）研究表明植物在脫落器官基部分化出離區(qū)（abscission zone， AZ），即器官發(fā)生脫落的組織區(qū)域及鄰近區(qū)域，通常由5～50層小而等徑、胞質(zhì)致密、胞間隙小的細(xì)胞組成，盡管有如此多的離區(qū)細(xì)胞存在，但是，在整個(gè)脫落過程中，離區(qū)內(nèi)僅有1～2層細(xì)胞發(fā)生分離即為離層（separation layer）。Sexton & Roberts（1982）就該現(xiàn)象作出解釋：基于誘導(dǎo)因素僅在離層處發(fā)揮有效作用，雖然所有的離層細(xì)胞均有潛在分化的能力，但是只有1～2層離層細(xì)胞對誘導(dǎo)信號反應(yīng)相對敏感。在不同植物與組織中，離層細(xì)胞層數(shù)也不盡相同，如擬南芥（Arabidopsis thaliana）花器官的離層細(xì)胞有 4～6 層（Patterson & Bleecker， 2004），水稻離層細(xì)胞有12層（鄭麗媛，2016）。Doorn & Stead （1997）通過比對細(xì)胞的形態(tài)，大致把離層細(xì)胞歸為三類：細(xì)胞形態(tài)相似，大小等徑；比相鄰細(xì)胞小，呈矩形；與相鄰細(xì)胞在形態(tài)和大小上相似。Baird（1984）在電鏡下觀察錦紫蘇時(shí)發(fā)現(xiàn)離層細(xì)胞的液泡較周圍細(xì)胞??；細(xì)胞核較周邊細(xì)胞大，核仁明顯；細(xì)胞器（多聚核糖體、高爾基體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體）明顯增多；細(xì)胞膜內(nèi)陷，出現(xiàn)壁旁體。最近，唐連和陳慶富（2017）采用石蠟切片、解剖觀察等方法對7個(gè)落粒和不落粒蕎麥屬植物的花梗關(guān)節(jié)進(jìn)行綜合分析并發(fā)現(xiàn)：在蕎麥開花期，花梗薄壁細(xì)胞中淀粉粒豐富；維管束分化不明顯；細(xì)胞體積較小、排列緊密，這些特征與前人研究的離層結(jié)構(gòu)相似，我們可以認(rèn)為：花梗關(guān)節(jié)作用與離層作用相似。通常情況下，若花梗關(guān)節(jié)表現(xiàn)為縊縮，則有果實(shí)脫落現(xiàn)象產(chǎn)生。

2 落花落果的生理基礎(chǔ)

2.1 IAA和ETH調(diào)控的生理基礎(chǔ)

在植物落花落果的過程中，IAA和ETH扮演著重要的角色（Meir et al， 2010）。離層中的IAA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是抑制器官脫落的關(guān)鍵，無論是Addicott et al（1955）提出的“生長素梯度理論”，還是人們按照這一理論適當(dāng)施用外源植物生長調(diào)節(jié)劑NAA、IAA、2，4-D等處理不同植物或植物同一器官的不同部位，均表現(xiàn)為抑制脫落，如蔬菜類番茄、大豆和水果類柑橘、蘋果、梨，番茄葉柄遠(yuǎn)軸端和近軸端，以上試驗(yàn)為植物落花、落果奠定了研究基礎(chǔ)。通常認(rèn)為，離層區(qū)兩端生長素濃度能直接影響植物器官的脫落，生長素極性運(yùn)輸?shù)诫x區(qū)是阻斷離層形成的首要條件（Taylor & Whitelaw， 2001）。

IAA通過調(diào)節(jié)離層細(xì)胞對ETH的不敏感來負(fù)調(diào)控器官脫落。IAA 能延緩離層形成，ETH則促進(jìn)離層形成。IAA之所以能對植物器官脫落起到抑制作用，是因?yàn)楫?dāng)葉片受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，流向離層部位的IAA減少，離層對ETH更敏感，繼而施用乙烯阻斷劑氨基乙氧基乙烯基甘氨酸HCL（aminoethoxyvinyl glycine HCl）和合成的生長素2，4-二氯苯氧基乙酸（2，4-Dichlorophenoxyacetic acid）的混合物來阻止柑橘和蘋果在收獲前的果實(shí)脫落（Yuan & Carbaugh， 2007）。茉莉酸（jasmonic acid， JA）在擬南芥花器官脫落中也起抑制作用。Ueda et al（1996）在菜豆中發(fā)現(xiàn)：萊莉酸能使纖維素酶的活性增加，進(jìn)而水解菜豆葉柄基部細(xì)胞壁中的多糖，促進(jìn)脫落。Kim （2014）在擬南芥中發(fā)現(xiàn)：茉莉酸受體突變后，冠菌素不敏感1（coronatine insensitive 1， coi1）導(dǎo)致擬南芥花器官脫落延遲。

除IAA和JA之外，其他激素也可能影響脫落，ABA、水楊酸也在調(diào)節(jié)衰老方面具有廣泛應(yīng)用的前景，花器官和葉片等在脫落前似乎都會衰老（Patharkar & Walker， 2015， 2016）。對脫落起促進(jìn)作用的ETH、GAs等在擬南芥細(xì)胞分離層中已被鑒定（Arnaud et al， 2010）。

2.2 幾種重要酶調(diào)控的生理基礎(chǔ)

在大豆果莢開裂、擬南芥花瓣脫落、蕎麥、水稻、小麥落粒（落果）等生理過程中，一旦脫落被激活，許多有趣但相對不明原因的事件發(fā)生在AZ中，隨脫落進(jìn)展，AZ細(xì)胞膨大，細(xì)胞質(zhì)變得更堿性，這在擬南芥、番茄等中已被證明（Sundaresan et al， 2015），但AZ細(xì)胞質(zhì)pH變化的原因仍不清楚。對此現(xiàn)象的一個(gè)假設(shè)是：堿性可能是脫落酶的最佳pH。而在離層細(xì)胞內(nèi)許多酶類物質(zhì)明顯增多，如氨基酸、蛋白質(zhì)、mRNA和rRNA，離區(qū)內(nèi)的RNA最終被翻譯成蛋白質(zhì)或酶，其中纖維素酶和果膠酶是最重要的酶，離層中的纖維素酶活性增加一直延續(xù)到最后脫落，在生長發(fā)育過程中纖維素同工酶和果膠酶共同作用利于脫落。離層處β-1，4-葡聚糖酶（β-1，4-glucanase）活性在脫落時(shí)呈顯著性增加、表達(dá)上調(diào)。脫落的另一重要變化是中膠層主要成分果膠酸鈣等果膠類物質(zhì)降解成果膠和果膠酸，容易被遺忘的是，一部分酶[多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase）、葡聚糖酶（glucanase）]不參與離區(qū)形成，它們只是負(fù)責(zé)降解細(xì)胞壁中的果膠和纖維素，從而促進(jìn)脫落。另外，RNA酶、DNA酶、蛋白質(zhì)酶、磷酸酯酶、氨酸解氨酶和過氧化物酶等這些酶促進(jìn)脫落的主要原因可能是促進(jìn)離區(qū)保護(hù)層形成，加速離區(qū)傷口木質(zhì)化，在脫落過程中，基于此，在果柄處噴施苯丙氨酸解氨酶抑制劑AIP（2-aminoindan-2-phosphonic acid），離區(qū)苯丙氨酸解氨酶活性降低，果實(shí)脫落率降低。

脫落過程中，某些病程相關(guān)蛋白明顯增加，如在離層表達(dá)的幾丁質(zhì)酶、擴(kuò)張蛋白expansin、pathogenesis相關(guān)蛋白、metallothioneins、WRKY蛋白等（Meir et al， 2010；李政， 2014）。值得一提的是，在PCD（programmed cell death）中的關(guān)鍵蛋白LX 蛋白是一個(gè) T2/S-like ribonuclease核糖核酸酶，Bar-Dror et al（2011）在番茄的離區(qū)中LX 蛋白在成熟離區(qū)特異性表達(dá)，在近軸端和遠(yuǎn)軸端不對稱性表達(dá)，這種生理生化變化是花梗脫落的關(guān)鍵；在擬南芥中與PCD相關(guān)核酶 BFN1能被離區(qū)誘導(dǎo)表達(dá)。特別神奇的是，擬南芥離區(qū)BFN1啟動子也在番茄的其他組織葉、花、果實(shí)中表達(dá)（Lers et al， 2006）。

3 落花落果的遺傳學(xué)規(guī)律

3.1 傳統(tǒng)遺傳學(xué)規(guī)律

從傳統(tǒng)遺傳學(xué)角度看，植物個(gè)體本身或細(xì)胞基因組的自發(fā)突變或人工誘變使脫落表型改變，這些表型變化均能找到相應(yīng)的突變基因。傳統(tǒng)遺傳學(xué)多是研究落花機(jī)制的，如番茄離層形成基因（jointless、J2、LS），番茄中若J基因發(fā)生突變，會使第一個(gè)外顯子的部分序列和起始密碼子的上游共939 bp的堿基缺失，番茄從有離區(qū)品種變成無離區(qū)品種；突變體jointless的表型為花梗無法脫落（Roldan et al， 2017）；番茄1，4-β-葡聚糖酶（cel2）反義抑制轉(zhuǎn)基因植株中，果實(shí)離區(qū)的斷裂力明顯增加。此外，Yang et al（2005）進(jìn)一步研究表明，番茄離區(qū)第12染色體近著絲粒處的J2基因控制著番茄離區(qū)的形成。Schumacher et al（1999）在番茄LS突變體中發(fā)現(xiàn)花中無花瓣現(xiàn)象主要是番茄離區(qū)發(fā)育基因LS突變所致。與番茄LS基因同源的擬南芥基因AtLAS，其敲除突變體las表型為花器官脫落延遲（Greb et al， 2003），在擬南芥雙突變體bop1和bop2中，由于離區(qū)無法正常形成而使花器官脫落表型缺失，這進(jìn)一步表明Bop1和Bop2基因與離層發(fā)育有關(guān)。Wang et al（2006）通過基因敲除實(shí)驗(yàn)證明，KNAT/BP調(diào)控?cái)M南芥花器官離區(qū)發(fā)育。在bp突變體中，花器官離區(qū)的泡狀細(xì)胞較多，花器官提前脫落。當(dāng)然，并不是所有延遲脫落表型都是通過調(diào)控離區(qū)發(fā)育而實(shí)現(xiàn)的，在擬南芥受體激酶HAESA（富含亮氨酸重復(fù)序列）反義抑制轉(zhuǎn)基因植株中，花瓣外三輪脫落延遲；在嚴(yán)重的轉(zhuǎn)基因株系中，花瓣不會脫落。Stenvik et al（2008）證明，IDA所產(chǎn)生的多肽正是通過HAESA調(diào)控?cái)M南芥花器官脫落過程，此外IDA受體基因（HAESA， HAE）不受外源乙烯所影響，敲除HAE和HAE同源基因（HAESA-LIKE 2， HSL2）的突變體，擬南芥花器官脫落被顯著延遲（Patharkar & Walker， 2016）。利用T-DNA插入技術(shù)獲得的擬南芥生長素響應(yīng)因子2（Auxin Response Factor2， arf2）突變體，其可能通過抑制細(xì)胞壁降解酶類的活性，進(jìn)一步延遲離區(qū)細(xì)胞的分離，促進(jìn)花器官（重點(diǎn)是雄蕊）發(fā)育，使花器官脫落延遲，但不能阻止脫落。有趣的是arf1能増強(qiáng)arf2突變體脫落表型，可見arf1和arf2具有部分冗余的功能，能輔助調(diào)控脫落，擬南芥突變體之間存在相互作用，如ARF1、NPH4/ARF7和ARF19的突變能增強(qiáng)arf2突變體的延遲脫落表型（Okushima et al， 2005）。關(guān)曉溪（2015）發(fā)現(xiàn)SLARF2-RNAi植株花器官脫落延遲。值得留意的還有乙烯受體突變體，通過EMS誘變得到的乙烯受體突變體etr1和下游的ein2、ein3、ers2突變體的花器官脫落延遲，當(dāng)乙烯受體ETR1與外界的乙烯信號分子結(jié)合，激活下游的EIN2，進(jìn)而激活轉(zhuǎn)錄因子EIN3調(diào)控下游的靶基因傳遞乙烯信號分子，植物響應(yīng)乙烯反應(yīng)，植物器官加速脫落。

另外，擬南芥（ACTIN-RELATED PROTEINS， ARP）家族在花器官脫落中起關(guān)鍵作用。Kandasamy et al（2005）利用RNAi實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生的ARP7敲除轉(zhuǎn)基因株系中，花器官脫落明顯延遲，且其離區(qū)發(fā)育和乙烯三重反應(yīng)與野生型保持一致，表明ARP7調(diào)控花器官脫落獨(dú)立于乙烯途徑，與其類似的花器官脫落調(diào)控基因還有AGL15、HAESA、ARP4。IDA、HAESA、HSL2 （HAESA-LIKE2）以及MAPK級聯(lián)信號途徑的依次作用，控制擬南芥花器官脫落過程，如HAESA下游位于由MAPK4/5 MITOGEN活化的蛋白激酶（MAPK）級聯(lián)和MAPK3/6 MAPK級聯(lián)的花器官不能脫落，相反，活化的MAPK4/5的表達(dá)則能夠恢復(fù)hae/hsl2雙突變體脫落表型，表明HAESA下游的（MITOGEN-ACTIVATED PROTEIN KINASE KINASE4， MAPK4）/MAPK5激活（MITOGEN-ACTIVATED PROTEIN KINASE6， MAPK6）/MAPK3以控制擬南芥花器官的脫落過程。目前尚不清楚哪種MAPK三聯(lián)激酶在脫落途徑中起作用，也不清楚HAE受體復(fù)合物與MAPK級聯(lián)之間是否存在其他中間體。Patharkar & Walker（2015）發(fā)現(xiàn)，MAPK4/5的敲除導(dǎo)致HAE的正常表達(dá)不到20%，因?yàn)樵诨ㄆ髅撀鋮^(qū)脫落被激活，HAE被認(rèn)為是MAPK級聯(lián)的上游基因。過表達(dá)的MADS結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子AGAMOUS-LIKE 15（AGL15）可阻斷脫落，但不會改變AZ的發(fā)育，這表明AGL15是脫落的負(fù)調(diào)控因子（Fernandez et al，2000）。此外，一旦脫落信號傳導(dǎo)途徑被激活，MAPK級聯(lián)使絲氨酸231和257上的AGL15磷酸化，并抑制HAE表達(dá)。一旦新合成的HAE取代了質(zhì)膜，就完成了一個(gè)正反饋回路。正向反饋網(wǎng)絡(luò)和MAPK級聯(lián)反應(yīng)都顯著放大了起始信號的離散性，這就解釋了在花器官脫落過程中HAE表達(dá)的增加。盡管AGL15似乎是調(diào)節(jié)脫落的主要轉(zhuǎn)錄因子，但它不是唯一的轉(zhuǎn)錄因子。如agl15 /agl18雙突變體脫落早于野生型，表明AGL15的姐妹蛋白AGL18在AGL15中發(fā)揮部分冗余的作用（Patharkar & Walker，2016）。

正常脫落需要ADP-核糖基化因子GTP酶活化蛋白（NEV， NEVERSHED）。 NEV的突變改變高爾基體結(jié)構(gòu)和反式高爾基體網(wǎng)絡(luò)的位置。nev突變體壁旁區(qū)囊泡大量積累，這可能是將HAE和其他蛋白質(zhì)移到質(zhì)膜上的結(jié)果。三個(gè)不同的次聯(lián)基因中的突變可以部分恢復(fù)囊泡運(yùn)輸和nev突變體的脫落。這三個(gè)輔助基因中的第一個(gè)是EVR（EVERSHED），也稱為抑制劑（SOBIR1， BIR11）的受體樣蛋白激酶（Leslie et al， 2009）。 BAK1相互作用受體類激酶1中的突變（BIR1）可通過EVR / SOBIR1中的次聯(lián)突變抑制病原體應(yīng)答，SERK1中的次聯(lián)突變也可抑制nev表型（Lewis et al， 2010）。從分子機(jī)制的角度來看，如何突變HAE的共同受體可以恢復(fù)nev突變體的脫落并不清楚。三重突變體serk1/ serk2 / bak1實(shí)際上具有輕微的花器脫落缺失表型（Meng et al， 2016）。最后，一種受體類細(xì)胞質(zhì)激酶（CST， CAST AWAY）中的繼發(fā)性突變也可以抑制nev突變體的表型。CST在擬南芥葉肉原生質(zhì)體中與HAE和EVR相互作用。 EVR、SERK1和CST的二級突變都能恢復(fù)nev突變體的脫落，但這些植物的最終AZ痕是過度分化的，說明參與脫落激活階段的某些基因在AZ痕的最終分化中起作用。HAE除了被囊泡穿梭外，還能檢測內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的錯誤信息，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相關(guān)降解系統(tǒng)（ERAD）確保HAE無缺陷（Baer et al， 2016）。ERAD系統(tǒng)有缺陷時(shí)，產(chǎn)生部分功能蛋白的HAE等位基因仍可使其進(jìn)入質(zhì)膜并轉(zhuǎn)導(dǎo)脫落信號。

3.2 現(xiàn)代遺傳學(xué)規(guī)律

現(xiàn)代遺傳學(xué)（即基因?qū)用娴姆肿由飳W(xué)）在落花落果遺傳規(guī)律研究上，與傳統(tǒng)遺傳學(xué)不同，主要集中于落果規(guī)律的研究，落果的遺傳較復(fù)雜，并不是簡單由單基因或寡基因控制的質(zhì)量性狀。Porter（1959）利用Cimarron×Wichita雜交，推斷出小麥落粒是由多基因中的隱性基因控制。在Blackhull×Wichita群體中，落粒由兩對基因控制，穗軸的脫落主要與離層有關(guān)，穗軸中離層的發(fā)育由穗軸Q位點(diǎn)控制，且離層細(xì)胞的層數(shù)依賴于此位點(diǎn)上的隱性等位基因q的表達(dá)量（Sormachev et al， 2015）。此外，普通蕎麥（Fagopyrum esculentum）落粒至少受兩對以上基因控制，后來發(fā)現(xiàn)由3對顯性基因控制，只要其中任意兩對顯性基因互補(bǔ)表型則為落粒（Wang et al， 2005）。甜蕎HOMO的花柱同長自交可育基因H與其中一個(gè)落粒性基因Sht是緊密連鎖的（Pan & Chen， 2010）。在育種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，蕎麥不落粒的自交可育衍生系之間雜交可產(chǎn)生落粒的雜種后代，暗示至少有兩對顯性互補(bǔ)基因控制著落粒性的遺傳。岳鵬等（2012）發(fā)現(xiàn)落粒性在甜自21-1和 Lorena-3正反交的2個(gè)F2群體中均遵循9∶7的分離模式，落粒性為2對顯性互補(bǔ)基因的遺傳模式，當(dāng)雙親的落粒性均介于難落粒和易落粒之間時(shí)，其雜種后代往往會按多基因控制的數(shù)量遺傳模式分離，落粒性的遺傳控制既有主效基因，也有微效基因控制，在落粒類型中有不同落粒強(qiáng)度問題，這涉及數(shù)量性狀遺傳。

4 落花落果的分子生物學(xué)

4.1 IAA和ETH調(diào)控的分子機(jī)制

IAA主要通過調(diào)控基因的表達(dá)而影響落花落果過程，IAA借助ARF蛋白行使調(diào)控功能，ARF蛋白一般由DBD（DNA-binding domain）、MR（middle Region）、CTD（c-teminaldomain）組成，中間區(qū)域存在抑制子（脯氨酸、絲氨酸和蘇氨酸）和激活子（谷氨酸、亮氨酸），故而能激活或抑制生長素調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域DBD與AuxRE（aux in response element）元件的TGTCTC序列特定結(jié)合，調(diào)控IAA生理效應(yīng)（Wu et al， 2011）。Gray & Estell（2000）研究發(fā)現(xiàn)，這種效應(yīng)隨IAA含量變化而存在差異，當(dāng)其含量較低時(shí)，ARF蛋白結(jié)構(gòu)域的N、C兩末端的 DNA 結(jié)合域，即DBD區(qū)域可與Aux/IAA結(jié)合形成Aux/IAA-ARF，ARFs的活性被抑制；IAA含量較高時(shí)，IAA結(jié)合TIR1，促進(jìn)Aux/IAA 的泛素化，Aux/IAA-ARF 被水解，激活A(yù)RFs，促使生長素反應(yīng)基因表達(dá)。Meir et al（2010）通過番茄花朵離層響應(yīng)生長素的轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)：Aux/IAA部分家族基因表達(dá)隨花朵的脫落而下降，擬南芥生長素響應(yīng)因子基因ARF1、ARF2、ARF7、ARF19都涉及到花器官離層的形成。以上研究主要是通過抑制ARF基因參與離層調(diào)控，且通過生長素抑制離層脫落和ARF響應(yīng)生長素，進(jìn)而調(diào)控器官離層的形成。而Gao et al（2016）通過基因沉默技術(shù)證明，RhIAA16基因在擬南芥過表達(dá)對延遲花朵脫落有重要作用，其主要機(jī)理可能是與ARFs互作來對離層發(fā)育起作用。

與IAA相反的是，ETH不僅可以加速衰老和促進(jìn)脫落，還能促進(jìn)離區(qū)中水解酶類誘導(dǎo)合成纖維素和果膠酶。Parra-Lobato & Gomez-Jimenez（2011）在許多不同的物種（擬南芥、番茄）和器官（葉片、花瓣、花朵和果實(shí)等）中，ETH含量直接影響花器官脫落，并加速離層的形成。乙烯能誘導(dǎo)離層部位RNA和蛋白的合成、器官脫落的相關(guān)基因、ETH反應(yīng)基因（pathogenesis related proteins， PR）表達(dá)。植物器官脫落的相關(guān)基因PR表達(dá)也因乙烯的誘導(dǎo)而上調(diào)（Tucker et al， 2002）。最近，Chen et al（2011）發(fā)現(xiàn)在乙烯轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中MADS轉(zhuǎn)錄因子 （FOREVER YOUNG FLOWER， FYF）的過表達(dá)，使器官脫落延遲。

在離層形成過程中，離區(qū)先感受脫落信號，后啟動脫落，這可解釋ETH與IAA拮抗：在第一階段植物器官離區(qū)只對IAA敏感，對ETH不敏感，而第二階段離區(qū)細(xì)胞能夠響應(yīng)ETH而對IAA不敏感（高欣欣等，2013）。但是，IAA抑制脫落是不可能被ETH逆轉(zhuǎn)的。離區(qū)中IAA可能借助中間媒介-乙烯受體（ETR/ERS1），從而改變植物細(xì)胞對乙烯的敏感性。Meir et al（2010）研究表明：乙烯受體ETR/ERSI 可能經(jīng)IAA調(diào)控而誘導(dǎo)離區(qū)細(xì)胞適時(shí)對乙烯信號產(chǎn)生應(yīng)答。

4.2 幾種重要酶調(diào)控的分子機(jī)制

纖維素酶中的β-葡萄糖苷酶（BG）在花果脫落過程中起關(guān)鍵作用。Lashbrook et al（1994）從成熟番茄果實(shí)cDNA文庫中分離出2個(gè)編碼內(nèi)切-1，4-β-葡聚糖酶（EGase）的基因（TomCel1、TomCel2），兩者的編碼產(chǎn)物同源性高達(dá)50%。此外，在大豆脫落區(qū)中表達(dá)的與TomCel1有68%的同源性，鱷梨（Persea americana）果實(shí)中表達(dá)的AvoCel1蛋白與TomCel2有57%的同源性。番茄中這2個(gè)基因重復(fù)表達(dá)，即TomCel1和TomCel2可在同一植物組織中被檢測到。但它們在不同部位表達(dá)量存在差異，如脫落區(qū)域、成熟花粉囊（TomCel1 mRNA）、成熟果實(shí)（TomCel2 mRNA1）。此外，歐陽杰等（2007）通過研究EGases在植物細(xì)胞生長發(fā)育中的作用，發(fā)現(xiàn)編碼β-葡聚糖酶的TomCel2基因在番茄果柄離區(qū)中大量表達(dá)，當(dāng)細(xì)胞分離時(shí)，TomCel2基因促進(jìn)果膠層水解，果實(shí)脫落。若限制TomCel2基因表達(dá)，花的脫落也隨之降低。Campillo & Bennett（1996）從番茄中分離得到6個(gè)纖維素酶基因中的Cel1、Cel5、Cel6在脫落過程中顯著表達(dá)，但是表達(dá)的程度有所不同，可見，纖維素酶在調(diào)控離區(qū)形成與器官脫落是一個(gè)復(fù)雜的過程。

果膠酶中的多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase， PG）和果膠甲酯酶（pectin methylesterase， PME）對落花落果的作用是不容小覷的。目前，已有大量的多聚半乳糖醛酸酶（PG）基因在植物器官的脫落過程中表達(dá)上調(diào)。番茄 TAPG1-TAPG6（Hadfield & Bennett， 1998）、油菜CAW471（Whitelaw et al， 2002）、RDPG和大豆SDPG（張?zhí)m， 2013）、擬南芥ADPG1和ADPG2（Ogawa et al， 2009）、荔枝LcPG1（Peng et al， 2013），這些基因特異編碼內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶（PGs），并在花器官離層和果柄離層中表達(dá)。ADPG1和ADPG2促進(jìn)酶水解，且是果莢開裂所必需的基因。若其發(fā)生基因突變會導(dǎo)致不開裂果實(shí)的形成（Ogawa et al， 2009）。此外，果膠甲酯酶介于植物細(xì)胞壁和細(xì)胞之間（Micheli， 2001）。張莉等（2012）在擬南芥花瓣中發(fā)現(xiàn)：一個(gè)編碼果膠甲酯酶的基因At4g022330在花器官的離層中表達(dá)，基因At4g022330可能參與了果膠代謝而影響擬南芥花瓣脫落。最近，Kumpf et al（2013）通過植物側(cè)根突變分析發(fā)現(xiàn)：IDA和HAE 通過調(diào)節(jié)果膠中PGs活性，進(jìn)而控制植物側(cè)根離區(qū)的發(fā)育，經(jīng)基因芯片雜交表明：IDA-HAE/HSL2信號調(diào)節(jié)細(xì)胞壁重構(gòu)基因間接調(diào)節(jié)離區(qū)相關(guān)基因。

4.3 落花落果基因定位

植物落粒（果）、裂莢的分子機(jī)制及相關(guān)基因的定位與克隆在選育品種上有重要意義。許多研究者基于遺傳群體及其連鎖圖譜，對控制落粒的QTL 進(jìn)行了定位，其中，水稻落粒和大豆、擬南芥裂莢的QTL 研究較多，而蓼科蕎麥屬植物落粒性研究相對匱乏。

4.3.1 水稻 水稻落粒性狀的QTL多數(shù)被定位于第1、3、4、5、6、7染色體上，而第10染色體目前未被定位到。包括位于第1染色體上的基因SH1、qSH1、sh（t）（朱文銀， 2008； Konishi et al， 2006； 朱子超， 2014）；位于第4染色體上的基因SH4；位于第6染色體上的基因shat、SH6（t）（朱子超， 2014； 鄭麗媛等， 2016）；位于第7染色體上的基因OsCPL1（Oryza sativa CTD phosphatase like1）（Ji et al， 2010）。盡管這些基因與落粒性狀相關(guān)聯(lián)，然而，各自發(fā)揮作用的內(nèi)部機(jī)理卻不同，OsCPL1編碼CTD的磷酸酶區(qū)域，OsCPL1基因可能通過降低磷酸酶的活性而阻斷離層的分化，水稻表型變異為不落粒。在水稻籽粒成熟過程中，qSH1基因促進(jìn)穎殼基部離層形成，種子易落粒。隨后的研究發(fā)現(xiàn)qSH1也影響離層的發(fā)育，是由1個(gè)SNP （single nucleotide polymorphism）控制的順式作用元件（5′上游調(diào)控區(qū)域12 kb堿基T替換G）突變引起下游一個(gè)編碼蛋白（replumless的直系同源基因）表達(dá)的改變，進(jìn)而抑制qSH1基因的正常表達(dá)，阻礙穎殼基部的離層形成，導(dǎo)致落粒表型缺失。與qSH1相似的Myb3 轉(zhuǎn)錄因子同源基因SH4，該基因的第 1個(gè)外顯子中的 1個(gè)核苷酸G替換了核苷酸T，導(dǎo)致在 Myb3DNA 結(jié)合域上 1個(gè)賴氨酸被天冬酰氨替換，離層不能正常發(fā)育，從而使落粒表型缺失（Li & Olsen， 2016）?？刂扑韭淞Ｐ缘幕蚴窍嗷f(xié)作的。Zhou et al（2012）發(fā)現(xiàn)：SHAT1在離層中的表達(dá)受SH4正調(diào)節(jié)，SHAT1又能維持SH4在離層中表達(dá)，SH4和SHAT1下游的qSH1維持SHAT1和SH4在離層中的持久表達(dá)，促進(jìn)離層的形成，如圖2所示。Ji et al（2010）發(fā)現(xiàn)：落?；騍H-H編碼水稻（carboxy-terminal domain， CTD）phosphatase類蛋白（OsCPL1），突變后功能被抑制，離層形成，落粒表型產(chǎn)生。最近，Htun et al（2014）和Inoue et al（2015）表明：qSH3依賴性更強(qiáng)，必須依賴qSH1和SH4共同作用，才能促進(jìn)離層細(xì)胞發(fā)育的功能，正如SH5必須在qSH1的幫助下才能促進(jìn)離層的發(fā)育。故而，離層發(fā)育和功能行使過程是多基因精確調(diào)控的復(fù)雜過程，如圖2所示。

4.3.2 擬南芥 擬南芥中BOP1/2（BLADE ON PETIOLE1/2）編碼nonexpressor of pathogenesis-related genes 1 的轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)而控制花器官離區(qū)形成。其他的一些轉(zhuǎn)錄因子AGL15和AGL18也影響花器官脫落，這兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子的過表達(dá)都推遲花器官脫落和衰老（Adamczyk et al， 2007）。最近，Cai & Lashbrook（2008）利用基因芯片篩選實(shí)驗(yàn)得出：基因At ZFP2（ZINK FINGER PROTEIN2）的過量表達(dá)不僅可以延遲花器官脫落，還影響花的形態(tài)和育性。

值得一提的是，擬南芥果莢開裂也與器官脫落過程相關(guān)，主要涉及MADS-box基因中控制果莢離層發(fā)育的SHP1/2（SHATTERPROOF1/2）和決定果莢發(fā)育的FUL（FRUITFULL）基因，這些基因相互作用共同調(diào)節(jié)果莢發(fā)育。Fernandez et al（2000）提出：FUL負(fù)調(diào)控SHP達(dá)到平衡擬南芥果莢正常發(fā)育的效果。隨后的研究中，參與到擬南芥果莢離層（separation layer）發(fā)育的基因不止于此，F(xiàn)UL和RPL共同發(fā)揮作用，另外SH1、SH2、ALC（ALCATRAZ）、IND（INDEHISCENT）只在果莢離層表達(dá)，這些基因還與離層形成有關(guān)，F(xiàn)UL對其都有抑制作用，而RPL（REPLUMLESS）則限制 SH1/2 在假隔膜（replum）中表達(dá)。最近，在FUL、 SHP、ALC和IND 的上游發(fā)現(xiàn)的基因FIL（FILAMENTOUS FLOWER）、YAB3（YABBY3）、JAG（JAGGED）共同促進(jìn)它們的表達(dá)，而基因FIL、YAB3 和 JAG 又被RPL 基因反饋抑制。AS（ASYMMETIRC LEAVES）在不同部位的不同水平表達(dá)對果莢發(fā)育的作用也截然不同：在果莢中過表達(dá)能抑制KNAT1/BP基因的作用；在假隔膜中低水平表達(dá)，對KNAT1/BP、RPL基因的抑制也隨之降低，KNAT1/BP、RPL協(xié)調(diào)作用，共同影響假隔膜的發(fā)育。

4.3.3 大豆 大豆裂莢與器官脫落相似，其QTL也不容忽視，大豆裂莢的QTL已取得巨大進(jìn)步，直至2014年，Suzuki et al（2010）、Dong et al（2014）和Funatsuki（2014）已報(bào)道了果莢開裂基因Pdh1和5個(gè)離區(qū)形成基因SHAT1-5，如圖1所示。最早被定位于16染色體上的果莢開裂基因?yàn)镻dh1，來源于抗裂莢品種和易裂莢品種PI 416937的重組自交系群體，基因Phd1（Gm16 g25580）位于47 kb基因組區(qū)域（29，621-29，668 kb）的上游20 kb處，是造成大豆裂莢的基因，主要由于單核苷酸突變（A/T）導(dǎo)致提前終止密碼子的出現(xiàn)，進(jìn)而調(diào)節(jié)果莢開裂的大小。Pdh1基因編碼同源蛋白，并在富含木質(zhì)素的果莢壁內(nèi)的厚壁組織中高度表達(dá)，所以說基因Phd1能調(diào)節(jié)木質(zhì)素合成和果莢的開裂。此外，Yamada et al（2009）以種群抗裂莢品系 Harosoy×易裂莢品系 Toyomu-sume F2和Kariyutaka × Wasekogane F2兩個(gè)群體為材料，把裂莢相關(guān)QTL定位于qPDH1附近并解釋了抗裂莢基因盡管遺傳背景有所不同，但QTL也定位于qPDH1附近，產(chǎn)生這種結(jié)果，最有可能是親本為雜合基因，子代表現(xiàn)出高裂莢性狀所致，裂莢抗性性狀表現(xiàn)為近隱性性狀，主效QTL在qPDH1處。Dong et al（2014）通過比較野生型和栽培型大豆之間的核苷酸遺傳多樣性，其中兩個(gè)基因Gm04g39210和Gm16 g02200在馴化過程中核苷酸多樣性降低，而且大豆種質(zhì)在兩個(gè)候選基因中沒有遺傳變異，Gm16g02200與大豆莢果開裂相關(guān)的QTL重疊。遺傳和功能分析表明，被名為SHATTERING1-5（SHAT1-5）的Gm16g02200是擬南芥AtNST1/2的直系同源基因，編碼NAC結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子（表1）?；虮磉_(dá)和轉(zhuǎn)基因互補(bǔ)分析的實(shí)驗(yàn)證實(shí)：SHAT1-5通過增加其在纖維帽細(xì)胞（Fiber Cap Cells， FCC）中的自身表達(dá)來控制栽培大豆中的抗裂莢表型。SHAT1-5和Pdh1共同調(diào)節(jié)作物品種中的次生細(xì)胞壁增厚和抗落粒性（Dong et al，2014）。

4.3.4 蕎麥 在蓼科蕎麥屬植物中，岳鵬等（2012）將SSR引物成功用于甜蕎遺傳圖譜的構(gòu)建和種質(zhì)資源和農(nóng)藝性狀（如落粒性）研究，通過遺傳作圖表明：落?；騍ht1和Sht2分別與標(biāo)記S1182-1160和S1182-1048緊密連鎖，Sht1和Sht2分子調(diào)控功能尚不清楚，其他落?；蛞参幢话l(fā)現(xiàn)，可以說蕎麥屬植物落粒性的研究相對匱乏，需要進(jìn)一步努力。

4.4 調(diào)控落花落果的部分基因

在多數(shù)植物中，各基因形成一個(gè)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)而發(fā)揮作用，這在植物中較為常見，但也存在單獨(dú)發(fā)揮作用的基因。常璟等（2015）發(fā)現(xiàn)陸地棉GhBOP1基因序列和擬南芥中BOP基因相似度較高；GhBOP1在陸地棉根部優(yōu)勢表達(dá)，是通過控制細(xì)胞離層區(qū)的細(xì)胞分化來實(shí)現(xiàn)的。BOP1/2是重復(fù)功能冗余基因，編碼病程相關(guān)基因非表達(dá)因子的轉(zhuǎn)錄因子，存在于大多數(shù)植物生殖器官尤其是花器官離層發(fā)育階段，只是在不同的植物離層處以不同的形式表達(dá)（表1），擬南芥（BOP1/2）、棉花（GhBOP1）和煙草（NtBOP2），盡管BOP1/2基因在以上植物中冗余，但在大麥營養(yǎng)器官（葉柄）和生殖器官（花序）發(fā)育過程中卻獨(dú)立作用（Jost et al，2016）。

4.5 落花落果轉(zhuǎn)錄組分析

隨著2000年模式植物擬南芥基因組測序完成，在擬南芥（Ogawa et al， 2009）、水稻（Li & Olsen， 2016）、大豆（Tucker et al， 2002）等植物都有器官脫落或離層相關(guān)基因的序列分析，相關(guān)基因序列都可在NCBI Genebank中查到。近年來，研究者們著眼于蕎麥花序、果實(shí)、葉和根等組織的轉(zhuǎn)錄組測序分析，且發(fā)現(xiàn)了約28個(gè)不同的基因序列可能與花梗離層形成相關(guān)（李雪等， 2015； 黃娟等， 2017）。RNA-seq的應(yīng)用也被廣泛應(yīng)用于其他植物，如甜瓜成熟果實(shí)早期階段果柄離層被MAD-box、AP2/ERF和Aux/IAA轉(zhuǎn)錄因子下調(diào)，Homeobox、Zinc finger bZIP、WRKY等轉(zhuǎn)錄因子上調(diào)。而在后期調(diào)控階段，離層是被MYB轉(zhuǎn)錄因子上調(diào)，所以甜瓜離層的前后期被不同基因調(diào)控。Gao et al（2016）先構(gòu)建月季花三個(gè)時(shí)期GM1、GM3、GM5的花瓣離層部位的cDNA文庫，后運(yùn)用Illumina測序技術(shù)進(jìn)行測序，建構(gòu)出相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄本數(shù)據(jù)庫，其次，對花瓣離層部位進(jìn)行基因表達(dá)譜分析并篩選鑒定2 571個(gè)與脫落相關(guān)的轉(zhuǎn)錄本和響應(yīng)脫落的基因RhIAA16，不僅在離層部位表達(dá)，且在花朵其他部位如花瓣、花托、雄蕊、雌蕊等都能被檢測到，其中在離層和雌蕊中表達(dá)量較髙：在脫落發(fā)生的離層啟動階段表達(dá)量最高，離層啟動后表達(dá)下調(diào)，足以說明RhIAA16基因與離層啟動相關(guān)。

5 展望

有關(guān)落花落果的研究主要是集中在模式植物擬南芥、糧食作物水稻、小麥、高粱（Meir et al， 2010； Lin et al， 2012），現(xiàn)在已擴(kuò)展到其他作物中，以便解決如蕎麥落粒（Chen et al， 1998）、棉花脫鈴（常璟等， 2016）、大豆果角開裂（Funatsuki et al， 2014）等實(shí)際生產(chǎn)問題。在這些作物中，之前的研究主要集中在激素和酶對植物落花落果的生理調(diào)控，而對離層發(fā)育和落花落果的分子機(jī)制研究相對匱乏。對于植物器官脫落基因的序列全長和序列變異關(guān)系還不清楚。通過轉(zhuǎn)錄組測序、落粒相關(guān)基因的全長、表達(dá)規(guī)律、序列變異、形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)等方面，闡明落粒相關(guān)基因的變異規(guī)律及其與離層形成過程的關(guān)系，通過分子標(biāo)記輔助育種，為克服落粒性問題和植物的起源與進(jìn)化研究提供依據(jù)。人類有望在不久的將來在植物落花落果分子生物學(xué)研究上有新進(jìn)展。所以，植物落花落果的分子生物學(xué)研究一方面將深化人們對其本質(zhì)的認(rèn)識，另一方面將為其在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用做出重要的貢獻(xiàn)。

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