黃相玲 林妃妃 張明月 朱栗瓊 招禮軍

摘要：【目的】探討小葉欖仁幼苗對鹽堿環(huán)境的適應機理，為鹽堿土地改良及耐鹽堿小葉欖仁苗木引種栽培提供科學依據(jù)?！痉椒ā恳圆煌瑵舛萅aCl脅迫2年生小葉欖仁盆栽實生幼苗，30 d后測定其株高增量、地徑增量、葉面積、生物量（干重和鮮重）及可溶性糖、丙二醛（MDA）和脯氨酸含量等指標，分析鹽脅迫對其生長和滲透調節(jié)物質含量等指標的影響?！窘Y果】隨鹽脅迫濃度的升高，小葉欖仁幼苗的株高增量、地徑增量、葉面積和生物量均明顯低于對照（CK），在0.6%～1.0%鹽脅迫下，小葉欖仁幼苗生長嚴重受阻；可溶性糖含量隨鹽濃度的升高呈遞增趨勢，在0.8%鹽脅迫下達最大值后迅速下降，0.8%是可溶性糖含量累積的臨界鹽濃度；脯氨酸和MDA含量隨鹽濃度的升高總體上呈逐漸升高的變化趨勢，在1.0%高鹽脅迫下達最大值，且與CK差異顯著（P<0.05，下同），0.8%鹽脅迫下脯氨酸開始發(fā)揮抗鹽作用。相關性分析結果表明，在鹽脅迫下小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量與脯氨酸含量和干重呈顯著正相關，脯氨酸含量與MDA含量呈顯著負相關?！窘Y論】鹽脅迫會引起小葉欖仁幼苗株高、地徑、葉面積和生物量等生長指標下降，0.8%是脅迫小葉欖仁幼苗滲透性調節(jié)物質含量發(fā)生變化的臨界鹽濃度；小葉欖仁幼苗能在0.2%～0.4%鹽脅迫環(huán)境下良好生長，可作為低鹽土壤環(huán)境改良樹種引種栽培。

關鍵詞： 小葉欖仁；鹽脅迫；生長指標；滲透性調節(jié)物質

中圖分類號： S796 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）07-1364-06

0 引言

【研究意義】土壤鹽堿化在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上抑制農(nóng)作物生長，降低農(nóng)作物生物量、產(chǎn)量及土壤經(jīng)濟價值，阻礙我國農(nóng)林業(yè)的健康發(fā)展（馮雷和陳雪梅，2002；許健民等，2009）。大面積引種耐鹽性樹種是解決我國土壤嚴重鹽堿化問題的可持續(xù)有效措施之一。小葉欖仁（Terminalia neotaliala Capuron）別名細葉欖仁、非洲欖仁、雨傘樹，屬使君子科欖仁樹屬落葉喬木，原產(chǎn)于亞洲熱帶地區(qū)，樹形美觀，具有耐濕熱和耐鹽堿特性，已作為一種有效改良鹽堿土地的樹種引進我國種植（施金生，2001），目前與其有關的研究主要集中在種苗培育、園林引種、木質材料特性等方面，但不同鹽堿化程度土壤對植物的引種要求不同，引種的小葉欖仁常表現(xiàn)適應性不佳。因此，探討小葉欖仁幼苗對鹽堿環(huán)境的適應機理，對鹽堿土地改良及耐鹽堿小葉欖仁苗木引種栽培具有重要意義。【前人研究進展】武維華（2003）研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿條件下植物受到傷害是因為其內部滲透性調節(jié)系統(tǒng)發(fā)生了改變，但植物也會通過積累無機離子或合成有機溶質來避免傷害或減輕傷害程度。王勁等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，參與滲透調節(jié)的有機溶質主要有氨基酸及其衍生物、可溶性碳水化合物類及有機酸類和糖醇類。張勝景等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，西伯利亞白刺種子能在0～0.6%鹽處理和10.0%海水中發(fā)芽和生長。張曉磊等（2010）研究表明，東方杉在0.4%鹽脅迫下其脯氨酸含量達最大值，經(jīng)相關性分析其含量與丙二醛（MDA）含量呈顯著負相關。李清河等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，在烏蘭布和沙漠地區(qū)的鹽堿環(huán)境大量種植唐古特白檸條、長葉紅砂、沙冬青、霸王和檉柳6種沙生灌木可極大降低土壤中的鹽分。周琦等（2015）研究認為，鵝耳櫪細胞的滲透調節(jié)作用可使其適應生長環(huán)境、增加抗性和耐鹽性。賈漫麗等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫桑樹的脯氨酸含量隨鹽濃度的升高而不斷增加。于瑋瑋等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，新疆野蘋果幼苗的MDA含量隨鹽脅迫濃度的增加逐漸升高，脯氨酸含量也逐漸增加，其通過自身的滲透調節(jié)具有一定的抗鹽性?！颈狙芯壳腥朦c】目前，針對小葉欖仁抗鹽性機理等方面的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】以不同濃度鹽脅迫2年生小葉欖仁盆栽實生幼苗，分析其生長和生理指標的差異，探討其抗鹽性機理，以期為鹽堿土壤改良和耐鹽堿樹種引種栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗在廣西大學林學院研究教學基地（東經(jīng)108°17′、北緯22°50′）進行，該區(qū)屬南亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.8 ℃，極端最高氣溫40.0 ℃，極端最低氣溫-2.4 ℃，年均降水量1350 mm（覃梅等，2016）。

1. 2 試驗材料

選擇生長勢基本一致的2年生小葉欖仁實生幼苗為試驗材料，根系用清水洗凈移栽至直徑25 cm、高20 cm的塑料花盆中（帶底座），每盆裝土30 kg。以經(jīng)0.1%～0.5%高錳酸鉀溶液消毒的森林表土為盆栽土壤。試驗前測定土壤背景值，其中，pH 6.34，有機質、全氮、全磷、全鉀和鈉含量分別為22.78、1.58、27.4、0.81和0.46 g/kg。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設計 試驗采用隨機區(qū)組設計，使用95%化學分析純NaCl配制0（對照，CK）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%和1.0% 6個鹽濃度梯度處理。每盆栽1株小葉欖仁，15盆為一組共6組，移栽緩苗30 d時進行第1次采樣，測定各生長和生理指標（處理前指標），之后每盆分別澆500 mL不同濃度NaCl溶液，CK每盆澆500 mL蒸餾水。處理結束后30 d進行第2次采樣，測定各生長和生理指標（處理后指標）。

1. 3. 2 測定指標及方法 第1次采樣測定：用鋼卷尺測量小葉欖仁幼苗的株高H0，用游標卡尺測量地徑D0。第2次采樣測定：分別用鋼卷尺和游標卡尺測量不同濃度NaCl溶液處理后的株高H1和地徑D1，得到株高增量（H1-H0）和地徑增量（D1-D0）（李子英等，2017）。葉面積測定：采用便攜式葉面積儀測量。生物量測定：試驗結束后，參照李合生（2000）的方法，每處理隨機挖取3株小葉欖仁，用清水沖洗干凈根部泥土，自然晾干后帶回實驗室稱取鮮重；將鮮樣置于烘箱內105 ℃殺青30 min后85 ℃烘至恒重，測定干重。

滲透調節(jié)物質含量測定：分別隨機采集第1和第2次采樣的小葉欖仁幼苗葉片10.0 g裝入樣品袋，做好標記后放入冰盒帶回實驗室-20 ℃保存?zhèn)溆?；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定（鄒琦，2007），MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法測定（鄒琦，2007），游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法測定（陳建勛和王曉峰，2006），并分別計算其增量。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Origin 8.0進行數(shù)據(jù)處理和制圖，以SPSS 17.0進行方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2. 1 鹽脅迫對小葉欖仁幼苗生長的影響

由表1可知，0.2%～1.0%鹽脅迫處理小葉欖仁幼苗的株高增量和葉面積及0.6%～1.0%鹽脅迫處理的地徑增量總體上均呈下降趨勢，且均顯著低于CK（P<0.05，下同），0.2%和0.4%鹽脅迫處理的地徑增量與CK差異不顯著（P>0.05，下同）；0.6%～1.0%鹽脅迫處理的株高增量、地徑增量和葉面積均顯著低于0.2%和0.4%鹽脅迫處理；0.2%鹽脅迫處理的株高增量、地徑增量和葉面積與0.4%鹽脅迫處理差異不顯著。說明小葉欖仁幼苗在0.2%～0.4%土壤鹽堿環(huán)境下可良好生存。

0.2%鹽脅迫處理小葉欖仁幼苗的干重和鮮重與CK差異不顯著，而0.4%～1.0%鹽脅迫處理的干重和鮮重均隨鹽脅迫濃度的升高呈顯著下降趨勢，其中，1.0%鹽脅迫的鮮重和干重均最輕，分別比CK降低25.24%和22.06%。

綜上所述，小葉欖仁幼苗的株高增量、地徑增量、葉面積和生物量總體上均隨鹽脅迫濃度的升高而降低，其中，0.6%～1.0%鹽脅迫下小葉欖仁生長嚴重受阻。

2. 2 鹽脅迫對小葉欖仁幼苗可溶性糖含量的影響

從圖1可看出，小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量隨鹽脅迫濃度的升高總體上呈遞增的變化趨勢，在0.8%鹽脅迫下達最高值，約為CK的1.38倍，約比鹽脅迫處理前增加40.0%，之后在1.0%鹽脅迫下迅速下降；鹽脅迫各處理的可溶性糖含量均顯著高于CK。從圖2可看出，小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量增量隨鹽脅迫濃度的升高呈先減少后增加的變化趨勢，在0.2%鹽脅迫下其增量稍低于CK的增量，之后隨鹽脅迫加強增量逐漸增加，在0.8%鹽脅迫下達最大值，約為CK的1.37倍。說明0.8%是鹽脅迫小葉欖仁幼苗葉片可溶糖含量累積的臨界濃度。

2. 3 鹽脅迫對小葉欖仁幼苗脯氨酸含量的影響

從圖3可看出，小葉欖仁幼苗葉片的脯氨酸含量隨鹽脅迫濃度的升高逐漸增加，其中，1.0%鹽脅迫的脯氨酸含量最高，且顯著高于CK，也顯著高于鹽脅迫處理前；0.2%鹽脅迫的脯氨酸含量與CK差異不顯著；0.4%～1.0%鹽脅迫的脯氨酸含量與CK差異顯著。從圖4可看出，0.2%～0.6%鹽脅迫處理的脯氨酸含量增量均低于CK的含量增量，說明鹽脅迫在一定程度上可抑制脯氨酸的合成；而0.8%鹽脅迫的脯氨酸含量增量急劇增加，且高于CK的含量增量。說明在0.8%鹽濃度下小葉欖仁幼苗葉片脯氨酸含量達到一定的累積量并開始發(fā)揮抗鹽作用，0.8%是小葉欖仁發(fā)揮抗鹽作用的臨界鹽濃度。

2. 4 鹽脅迫對小葉欖仁幼苗MDA含量的影響

MDA是植物細胞膜氧化的產(chǎn)物，其含量可反映植物受脅迫的損傷程度。從圖5可看出，小葉欖仁幼苗葉片的MDA含量隨鹽脅迫濃度的升高總體上呈逐漸增加的變化趨勢。其中，1.0%高鹽脅迫的MDA含量達最大值（約42.94 μmol/g）；鹽脅迫處理后小葉欖仁幼苗的MDA含量均高于鹽脅迫處理前，其中0.4%～1.0%鹽脅迫處理的MDA含量顯著高于CK，也顯著高于處理前的MDA含量。從圖6可看出，小葉欖仁幼苗葉片的MDA含量增量總體上隨鹽脅迫濃度的增加而增加，其中0.2%鹽脅迫下MDA含量增量與CK的增量差異不明顯，說明小葉欖仁幼苗在0.2%鹽濃度下受脅迫損傷較輕；當鹽脅迫濃度超過0.2%時，MDA含量增量迅速增加，并在1.0%鹽脅迫時達最大值。綜上，在鹽脅迫下小葉欖仁幼苗的細胞膜受到傷害，且鹽濃度越高受損傷程度越大。

2. 5 滲透性調節(jié)物質含量與生長指標間的相關性

由表2可知，鹽脅迫處理小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量與脯氨酸含量和干重呈顯著正相關，說明小葉欖仁葉片的可溶性糖含量越高，其脯氨酸含量和干物質含量越高；脯氨酸含量與MDA含量呈顯著負相關，與干重呈顯著正相關，說明葉片脯氨酸含量越高，干物質含量越高，MDA含量越低；MDA含量與葉片鮮重呈顯著負相關，說明MDA含量越低，葉片鮮重越大；葉面積與干重和鮮重、鮮重與干重呈顯著正相關，說明葉面積越大鮮重越大，干重也越大。綜上所述，鹽脅迫加速了小葉欖仁幼苗葉片細胞的膜脂過氧化作用，MDA含量增加，細胞膜受到損傷，但小葉欖仁幼苗可通過提高其體內的脯氨酸等有機滲透調節(jié)物質含量，在一定程度上緩解鹽脅迫引起的滲透脅迫。

3 討論

已有研究表明，環(huán)境脅迫會不同程度抑制植物生長，主要表現(xiàn)在植物外在生長性狀和內部生理生化特性發(fā)生異常（盛彥敏等，1999）；植物體積和重量的變化狀況可表征植物的生長特性和體現(xiàn)生長環(huán)境對其的脅迫程度（王保平等，2013）。本研究中，隨鹽脅迫濃度的升高，小葉欖仁幼苗的株高增量、地徑增量、葉面積和生物量均降低，其中，在0.2%～0.4%鹽脅迫下各生長指標下降不明顯，可正常生長，而在0.6%～1.0%鹽脅迫下，各生產(chǎn)指標顯著下降，生長嚴重受阻。生物量是植物有機質的累積，是植物營養(yǎng)代謝狀況的直接反映（朱遠輝等，2014）。本研究中小葉欖仁幼苗生物量的變化規(guī)律與株高和地徑生長變化規(guī)律基本一致，也在0.6%～1.0%鹽脅迫下顯著降低。說明高鹽環(huán)境嚴重阻礙小葉欖仁幼苗的營養(yǎng)轉化代謝，而植物的營養(yǎng)物質積累主要由植物根部吸收和葉片光合作用產(chǎn)生，表明高鹽環(huán)境對小葉欖仁幼苗的根系土壤環(huán)境和光合系統(tǒng)產(chǎn)生了一定的影響。

可溶性糖可表征植物碳素營養(yǎng)代謝能力，其含量越高表明植物碳素營養(yǎng)代謝越強，在植物細胞滲透壓調節(jié)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用（李珊等，2008）。本研究中，小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量隨鹽脅迫的增強持續(xù)增加，在0.8%鹽脅迫下達最大值，隨后迅速下降，說明在低于0.8%鹽脅迫下，小葉欖仁幼苗能調節(jié)其自身的細胞滲透壓以維持正常生長，而鹽濃度高于0.8%，小葉欖仁生長受到抑制，與李彥奇等（2012）對3種旱春短命植物的研究結果相似。本研究中，鹽脅迫小葉欖仁幼苗葉片的脯氨酸含量總體上呈增加趨勢，其中，在0～0.6%鹽脅迫下脯氨酸含量均低于鹽脅迫處理前的含量，說明中低鹽濃度環(huán)境對其脯氨酸含量的累積具有抑制作用，而在0.8%鹽脅迫下脯氨酸含量開始急劇增長，說明高鹽濃度環(huán)境促進了小葉欖仁幼苗葉片脯氨酸含量的累積，以抵抗脅迫環(huán)境，與蔣雪梅等（2016）對青楊雌雄幼苗的研究結果相似。

Türkan等（2005）研究認為，MDA含量可反映植物細胞膜脂過氧化程度及對逆境條件的反應能力。本研究中，鹽脅迫下小葉欖仁幼苗葉片的MDA含量總體上呈遞增的變化趨勢，其中，0.2%鹽脅迫下MDA含量的增量不明顯，說明小葉欖仁幼苗在此鹽濃度下受脅迫影響較小，而鹽脅迫濃度超過0.2%時，MDA含量及其增量迅速增加，在1.0%鹽脅迫時增量達最大，說明高鹽濃度環(huán)境會使小葉欖仁幼苗受到嚴重毒害，抑制其生長，且超過其自身耐受鹽濃度時，小葉欖仁幼苗的自我修復和調節(jié)能力增強。相關性分析結果也表明，在鹽脅迫下小葉欖仁幼苗葉片的可溶性糖含量與脯氨酸含量和干重呈顯著正相關，脯氨酸含量與MDA含量呈顯著負相關，即脯氨酸含量越高，MDA含量越低，進一步說明鹽脅迫可加速小葉欖仁幼苗葉片細胞的膜脂過氧化作用，促使MDA積累，細胞膜受到損傷，但小葉欖仁幼苗可通過提高其體內的脯氨酸等有機滲透調節(jié)物質含量，在一定程度上緩解鹽脅迫引起的滲透脅迫。

4 結論

鹽脅迫會引起小葉欖仁幼苗株高、地徑、葉面積和生物量等生長指標下降，0.8%是脅迫小葉欖仁幼苗滲透性調節(jié)物質含量發(fā)生變化的臨界鹽濃度；小葉欖仁幼苗能在0.2%～0.4%鹽脅迫環(huán)境下良好生長，可作為低鹽土壤環(huán)境改良樹種引種栽培。

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（責任編輯 思利華）