薛磊 凡莉莉 張洋洋 李云鴿 榮俊冬 葉龍?zhí)? 鄭郁善
摘要:【目的】分析不同施肥組合對鼓節(jié)竹發(fā)筍期生長及光合特性的影響,為沿海沙地鼓節(jié)竹優(yōu)質(zhì)栽培提供參考依據(jù)?!痉椒ā坎捎玫租浥浔龋ˋ)、施肥方式(B)和培土高度(C)3因素4水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)對3年生鼓節(jié)竹進(jìn)行施肥管理,測定不同施肥組合處理鼓節(jié)竹發(fā)筍盛期的出筍量、總?cè)~綠素含量和相關(guān)光合參數(shù),采用雙曲線修正模型擬合光響應(yīng)曲線,分析光合特性與出筍量和光合色素的關(guān)系,篩選出沿海沙地栽培鼓節(jié)竹的最優(yōu)施肥模式?!窘Y(jié)果】對鼓節(jié)竹發(fā)筍期的極差(R)分析結(jié)果顯示,影響出筍量的因素排序?yàn)榈租浥浔?培土高度>施肥方式,最優(yōu)施肥組合為A1B3C3,即氮磷鉀配比為2∶1∶1、施肥方式為叢中穴施和培土高度為20 cm最適于鼓節(jié)竹發(fā)筍期出筍。雙曲線修正模型模擬鼓節(jié)竹葉片的光響應(yīng)曲線擬合度>0.9900;凈光合速率(Pn)先急劇增長后趨于穩(wěn)定,達(dá)到光飽和點(diǎn)(LSP)后呈一定的下降趨勢;各施肥組合處理下,蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)隨光強(qiáng)的增強(qiáng)呈先增大后逐漸平緩直至趨于穩(wěn)定狀態(tài)的變化趨勢,水分利用效率(WUE)呈先急劇增長后趨于平緩到穩(wěn)定狀態(tài)的變化趨勢,而胞間二氧化碳濃度(Ci)的變化趨勢與Tr、Gs和WUE相反。相關(guān)性分析結(jié)果表明,Pn與出筍量和總?cè)~綠素含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01,下同),出筍量與總?cè)~綠素含量呈極顯著正相關(guān),LSP與出筍量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)?!窘Y(jié)論】在沿海沙地栽培鼓節(jié)竹,于發(fā)筍期以氮磷鉀配比2∶1∶1進(jìn)行叢中穴施并培土20 cm,可最大程度地提高其出筍量。
關(guān)鍵詞: 鼓節(jié)竹;施肥組合;氮磷鉀配比;光合特性;生長特性
中圖分類號: S688.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號:2095-1191(2018)07-1370-08
0 引言
【研究意義】鼓節(jié)竹(Bambusa tuldoides)隸屬于簕竹屬(Bambusa),原產(chǎn)于廣東省,竿高,節(jié)間下部縮短膨大,竿形奇特,為優(yōu)良的防風(fēng)固沙和園林觀竿竹種(黃滔等,2016)。長期以來,沿海沙地種植的竹子因土壤通透性強(qiáng),土壤中肥料利用率不高,發(fā)筍期出筍少,未能充分發(fā)揮其防風(fēng)固沙作用。施肥在一定程度上可促進(jìn)竹子生長及其光合作用(范偉青等,2018),且施肥模式不同,竹子生長狀況和發(fā)筍量差異明顯(邱永華等,2017),但目前關(guān)于鼓節(jié)竹施肥的研究極少。因此,分析不同施肥組合對鼓節(jié)竹發(fā)筍盛期生長及光合特性的影響,對實(shí)現(xiàn)鼓節(jié)竹在沿海沙地優(yōu)質(zhì)栽培具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】魯艷紅等(2015)研究認(rèn)為,合理施肥可提高肥料利用率和增加作物產(chǎn)量。王建林(2010)、徐俊增等(2012)、蔡桂青等(2013)研究表明,施肥可改善土壤肥力和性狀,增大作物葉面積指數(shù)和提高葉片葉綠素含量,進(jìn)而促進(jìn)光合碳同化過程及提高產(chǎn)量。Jumrani等(2017)研究發(fā)現(xiàn),光合作用是植物生長及其他代謝活動的生理基礎(chǔ),不同光合特性是植物生長過程產(chǎn)生差異的直接原因之一,其機(jī)制包括光合色素、光系統(tǒng)、電子傳遞系統(tǒng)和CO2還原途徑。郝小雨等(2015)研究認(rèn)為,合理使用肥料是作物維持豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵,對提高作物產(chǎn)量發(fā)揮著不可替代的作用。邱永華等(2017)對竹筍品質(zhì)的研究發(fā)現(xiàn),施肥可增加筍中氨基酸、草酸、粗纖維和單寧含量。范偉青等(2018)研究發(fā)現(xiàn),毛竹筍竹兩用林的培育經(jīng)營中,竹蔸施肥為最佳施肥方式?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,有關(guān)不同施肥組合模式對鼓節(jié)竹生長及光合特性影響的研究鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以不同施肥管理模式處理發(fā)筍盛期的3年生鼓節(jié)竹,測定其出筍量、總?cè)~綠素含量及相關(guān)光合參數(shù),篩選出適宜沿海沙地栽培鼓節(jié)竹的最優(yōu)施肥模式,以期為實(shí)現(xiàn)鼓節(jié)竹在沿海沙地優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1. 1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)在福建省漳州市東山縣南部沿海的赤山國有林場進(jìn)行,東經(jīng)118°18′,北緯 23°40′,屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,干、濕季節(jié)明顯,年均降水量945 mm,大部分降水集中于5~9月,11月~翌年2月為旱季,年均蒸發(fā)量1056 mm,年均氣溫20.8 ℃,極端最高氣溫36.6 ℃,極端最低氣溫3.8 ℃。主要自然災(zāi)害為臺風(fēng)和干旱,臺風(fēng)多發(fā)生在7~8月,年均發(fā)生5.1次。
1. 2 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)用3年生鼓節(jié)竹苗木規(guī)格基本一致(株高200.2 cm),試驗(yàn)用肥為尿素(含N 46.4%)、過磷酸鈣(含P2O5 18.0%)和鉀肥(含氯化鉀>60.0%)。
1. 3 試驗(yàn)方法
1. 3. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用氮磷鉀配比(A)、施肥方式(B)和培土高度(C)3水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)[L9(34)],共9個施肥組合,重復(fù)3次,完全隨機(jī)排列(表1),各處理的因素和水平見表2。
在鼓節(jié)竹發(fā)筍期的2017年5月中旬施肥,施肥總量為0.6 kg/叢。3種氮磷鉀配比分別為2∶1∶1(A1)、2∶3∶1(A2)和5∶2∶3(A3);3種施肥方式分別為環(huán)狀溝施(B1,在鼓節(jié)竹叢周圍開挖環(huán)狀施肥溝,肥料施入溝中,覆上表土)、澆施(B2,將肥料溶解在一定量水中后均勻澆在竹叢周圍穴中)和叢中穴施(B3,在竹叢周圍開挖半圓形施肥穴,肥料施入穴中,覆上表土);3種培土高度分別為10、15和20 cm(C1、C2和C3)。3種氮磷鉀配比、3種施肥方式和3種培土高度組合得到9個處理,分別為處理1~處理9。設(shè)空白對照(不作任何處理)。
1. 3. 2 取樣與分析測定 出筍量和總?cè)~綠素含量測定:2017年9月15日進(jìn)行生理生長指標(biāo)測定,每叢竹子以無竹筍記為0,有筍長出則具體記錄出筍個數(shù);利用紫外分光光度計(jì)—乙醇法(Gurrutxaga et al.,2010)測定各處理鼓節(jié)竹苗木葉片的總?cè)~綠素含量。光合特性測定:在晴朗無云的2017年9月10日上午10:00~12:00,選取有代表性的鼓節(jié)竹3叢,每叢選取1株有代表性苗木的中上部第3或第4片葉片,以軟毛刷刷去葉表面的灰塵等雜物,使用LI-6400XT型便攜式光合作用測定系統(tǒng)(美國)測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和水分利用效率(WUF)等光合生理指標(biāo)。
1. 4 統(tǒng)計(jì)分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理,以SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析,并對鼓節(jié)竹光合參數(shù)進(jìn)行差異顯著性和相關(guān)性分析;以O(shè)rigin 8.5繪制光響應(yīng)曲線。
2 結(jié)果與分析
2. 1 不同施肥處理對3年生鼓節(jié)竹苗木出筍量的影響
由表3可知,以氮磷鉀配比為 2∶1∶1進(jìn)行施肥的鼓節(jié)竹出筍量最多(20.79個),其次為2∶3∶1配比(16.52個),5∶2∶3配比的出筍量最少(11.23個),說明在鼓節(jié)竹發(fā)筍期施用含氮量較高的氮磷鉀肥有利于鼓節(jié)竹發(fā)筍,而氮磷鉀配比中鉀素比例過高會抑制鼓節(jié)竹發(fā)筍。以叢中穴施方式施肥的鼓節(jié)竹出筍量最多(17.01個),其次為澆施方式(16.96個),環(huán)狀溝施方式的出筍量較少(14.30個),說明以叢中穴施方式進(jìn)行施肥更有利于鼓節(jié)竹根部吸收養(yǎng)分,促進(jìn)發(fā)筍。以培土高度20 cm進(jìn)行培土的鼓節(jié)竹出筍量最多(17.67個),其次為培土高度10 cm(15.98個),培土高度15 cm的出筍量最少(14.81個),說明培土高度20 cm更有利于鼓節(jié)竹根部吸收外源施肥,促進(jìn)發(fā)筍。
從表3還可看出,處理3和處理5的出筍量最多(均為7.67個),二者顯著高于處理4、處理8和處理9(P<0.05,下同),說明處理3和處理5為鼓節(jié)竹發(fā)筍期的最佳施肥組合;A、B和C 3個因素的極差(R)分別為3.19、0.90和0.95,說明3個因素對鼓節(jié)竹發(fā)筍期出筍量的重要程度排序?yàn)榈租浥浔?培土高度>施肥方式,最優(yōu)施肥組合為A1B3C3,即以叢中穴施方式施用配比為2∶1∶1氮磷鉀肥,并培土20 cm。
2. 2 不同施肥處理對3年生鼓節(jié)竹苗木葉片總?cè)~綠素含量的影響
由表4可知,以氮磷鉀配比為 2∶1∶1進(jìn)行施肥的鼓節(jié)竹總?cè)~綠素含量最高(7.68 mg/gFW),其次是2∶3∶1配比(7.54 mg/gFW),5∶2∶3配比的總?cè)~綠素含量最低(6.60 mg/gFW),說明在鼓節(jié)竹發(fā)筍期施用含氮量較高的氮磷鉀肥有利于提高鼓節(jié)竹的總?cè)~綠素含量,而氮磷鉀配比中鉀含量過高會降低總?cè)~綠素含量。以叢中穴施方式施肥的總?cè)~綠素含量最高(7.73 mg/gFW),其次為澆施方式(7.72 mg/gFW),環(huán)狀溝施方式的總?cè)~綠素含量最低(6.37 mg/gFW),說明叢中穴施方式施肥更有利于鼓節(jié)竹根部吸收養(yǎng)分,促進(jìn)葉片進(jìn)行光合作用。以培土高度20 cm進(jìn)行培土的鼓節(jié)竹總?cè)~綠素含量最高(7.66 mg/gFW),其次為培土高度10 cm(7.20 mg/gFW),培土高度15 cm的總?cè)~綠素含量較低(6.96 mg/gFW),說明培土高度20 cm更有利于鼓節(jié)竹進(jìn)行光合作用,促進(jìn)發(fā)筍。
處理2、處理3、處理5和處理6的總?cè)~綠素含量較高,相互間差異不顯著(P>0.05,下同),但均顯著高于處理1、處理4、處理7、處理8和處理9,說明施用高氮低鉀含量的氮磷鉀肥能提高鼓節(jié)竹葉片的總?cè)~綠素含量;A、B和C 3個因素的R分別為0.36、0.46和0.23,即3個因素對鼓節(jié)竹發(fā)筍期總?cè)~綠素含量的重要程度排序?yàn)槭┓史绞?氮磷鉀配比>培土高度,最優(yōu)施肥組合為A1B3C3,即以叢中穴施方式施用配比為2∶1∶1氮磷鉀肥,并培土20 cm。
2. 3 不同施肥處理對3年生鼓節(jié)竹葉片光響應(yīng)曲線及參數(shù)的影響
2. 3. 1 鼓節(jié)竹葉片光響應(yīng)曲線的模擬 由表5可知,運(yùn)用雙曲線修正模型對不同施肥處理鼓節(jié)竹葉片光合數(shù)據(jù)的模擬結(jié)果與實(shí)測值基本吻合,決定系數(shù)R2>0.9900,說明雙曲線修正模型對鼓節(jié)竹葉片的Pn與光合有效輻射(PAR)擬合度良好。從圖1可看出,不同施肥處理鼓節(jié)竹的光響應(yīng)曲線均表現(xiàn)為Pn隨PAR的增強(qiáng)由負(fù)值逐漸增加到最大值,再呈一定幅度下降的變化趨勢,即達(dá)到光飽和點(diǎn)(LSP)后,隨PAR的繼續(xù)增強(qiáng),出現(xiàn)一定的光抑制現(xiàn)象,Pn呈下降趨勢。
光響應(yīng)曲線擬合效果(圖1)顯示,各施肥處理的最大凈光合速率(Pn max)均高于CK,光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)均小于CK,說明不同施肥處理均可提高鼓節(jié)竹葉片利用弱光的能力;各施肥處理的LSP均高于CK,說明不同施肥組合在一定程度上可提高鼓節(jié)竹葉片利用強(qiáng)光的能力。綜上所述,9個施肥處理均可提高鼓節(jié)竹對強(qiáng)光和弱光的利用能力,因此各施肥組合的Pn均高于CK。
2. 3. 2 對Pn的影響 由表6可看出,氮磷鉀配比為2∶1∶1時鼓節(jié)竹的Pn最高[18.32 μmol/(m2·s)],其次為2∶3∶1配比[14.45 μmol/(m2·s)],5∶2∶3配比的Pn較低[12.92 μmol/(m2·s)],說明在鼓節(jié)竹發(fā)筍期施用高氮低鉀含量的氮磷鉀肥有利于提高鼓節(jié)竹的Pn。以叢中穴施方式施肥的Pn最高[17.16 μmol/(m2·s)],其次為澆施方式[15.51 μmol/(m2·s)],環(huán)狀溝施方式的Pn最低[13.01 μmol/(m2·s)],說明叢中穴施方式施肥更有利于鼓節(jié)竹根部吸收養(yǎng)分。以培土高度20 cm進(jìn)行培土的Pn最高[17.38 μmol/(m2·s)],其次為培土高度10 cm[14.84 μmol/(m2·s)],培土高度15 cm的Pn較低[13.47 μmol/(m2·s)],說明培土高度為20 cm更有利于鼓節(jié)竹根部吸收外源施肥 。
從表6還可看出,處理3和處理5的Pn較高,二者差異不顯著,但顯著高于其余處理,其他余處理間差異顯著。說明Pn較高的施肥組合其對應(yīng)的出筍量也較多;A、B和C 3個因素的R分別為1.81、1.38和1.30,即3個因素對鼓節(jié)竹發(fā)筍期Pn的重要程度排序?yàn)榈租浥浔?施肥方式>培土高度,最優(yōu)施肥組合為A1B3C3,即以叢中穴施方式施用配比為2∶1∶1氮磷鉀肥,并培土20 cm。
2. 3. 3 部分生理生長指標(biāo)與光合生理指標(biāo)的相關(guān)性
由表7可知,Pn與出筍量和總?cè)~綠素含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01,下同),出筍量與總?cè)~綠素含量呈極顯著正相關(guān),與LSP呈顯著正相關(guān)。說明鼓節(jié)竹出筍量與光合色素及光合特性聯(lián)系密切,且呈高度的相關(guān)性,通過提高光合生理指標(biāo)Pn、LSP及光合色素(總?cè)~綠素)含量可提高鼓節(jié)竹出筍量。
2. 3. 4 對Tr的影響 從圖2可看出,不同施肥處理鼓節(jié)竹葉片的Tr變化呈S形曲線,即隨PAR增強(qiáng)Tr平緩增加,當(dāng)PAR>500 μmol/(m2·s)時Tr增幅較大,說明鼓節(jié)竹葉片物質(zhì)間的交換速率加快;PAR接近LSP時,Tr的增長趨勢減緩并逐漸降低,說明PAR達(dá)LSP后,鼓節(jié)竹葉片出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象,氣孔部分關(guān)閉,物質(zhì)間的交換速率減慢。
2. 3. 5 對Gs的影響 從圖3可看出,不同施肥處理鼓節(jié)竹葉片的Gs變化趨勢與Tr相似,當(dāng)PAR<500 μmol/(m2·s)時,Gs緩慢增長,且均>0,說明其氣孔在較極端條件下不完全關(guān)閉而緩慢適應(yīng)弱或無PAR的環(huán)境;當(dāng)500 μmol/(m2·s)1500 μmol/(m2·s)時,PAR達(dá)到LSP,鼓節(jié)竹葉片的氣孔部分關(guān)閉,Gs呈下降趨勢。說明鼓節(jié)竹葉片出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象,氣孔關(guān)閉導(dǎo)致Gs快速下降。
2. 3. 6 對Ci的影響 從圖4可看出,不同施肥處理鼓節(jié)竹Ci的變化趨勢與Gs和Tr相反,即Ci隨PAR的增強(qiáng)呈先快速降低后緩慢下降再緩慢升高的變化趨勢,當(dāng)PAR<500 μmol/(m2·s)時,Ci降幅較大,當(dāng)500 μmol/(m2·s)
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(責(zé)任編輯 思利華)