關(guān) 川，童 蕾，秦麗婷，劉 慧

（中國(guó)地質(zhì)大學(xué)（武漢）環(huán)境學(xué)院，武漢 430074）

近年來(lái)，抗生素在醫(yī)療業(yè)和養(yǎng)殖領(lǐng)域中得到廣泛使用，水環(huán)境中抗生素的存在已是普遍現(xiàn)象?；前奉?lèi)抗生素（Sulfonamides，SAs）是一類(lèi)具有廣譜抗菌效果的人工合成藥物，進(jìn)入體內(nèi)1～2 d后會(huì)以母體或代謝產(chǎn)物的形式排出，進(jìn)入到自然環(huán)境[1]。研究發(fā)現(xiàn)，磺胺類(lèi)抗生素在水環(huán)境中有著較高的檢出率[2]。微生物是水環(huán)境中重要且活躍的組分[3-4]，其群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量影響著水體的生態(tài)環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)水平及污染狀況[5]。每年大量的抗生素通過(guò)生活污水和養(yǎng)殖廢水進(jìn)入到水環(huán)境中，影響水環(huán)境中微生物的種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量，引發(fā)次級(jí)效應(yīng)，破壞生態(tài)平衡[6]。環(huán)境中長(zhǎng)期殘留的抗生素還會(huì)導(dǎo)致耐藥微生物的產(chǎn)生[7]，耐藥微生物在環(huán)境中傳播擴(kuò)散，最終通過(guò)直接或間接（如食物鏈）途徑進(jìn)入人體，給人類(lèi)健康帶來(lái)威脅[8]。隨著養(yǎng)殖業(yè)中抗生素的大量使用，環(huán)境中耐藥微生物的分布已引起廣泛關(guān)注，有研究證明養(yǎng)殖區(qū)及周邊環(huán)境（土壤、水體）中均存在耐磺胺類(lèi)抗生素的多種微生物[9-11]。因此，研究耐藥微生物數(shù)量與抗生素的濃度關(guān)系可為微生物的耐藥機(jī)理提供理論基礎(chǔ)。

洪湖是湖北省最大的淡水湖，水生動(dòng)植物資源十分豐富，兼具灌溉、漁業(yè)、水質(zhì)凈化、航運(yùn)等多種功能[12]。20世紀(jì)80年代洪湖開(kāi)始圍網(wǎng)養(yǎng)殖，2002年到2004年達(dá)到高峰，養(yǎng)殖面積迅速擴(kuò)大，造成的污染遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)湖泊的自?xún)裟芰?。養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展使得洪湖水質(zhì)明顯惡化[12]，從Ⅱ類(lèi)水體降為Ⅳ類(lèi)水體[13]。由于水產(chǎn)養(yǎng)殖投放的飼料中含有抗生素，未利用的抗生素在環(huán)境水體和底泥中不斷積累，經(jīng)過(guò)地表水和地下水的相互作用[14]，進(jìn)而污染地下水，引發(fā)一系列環(huán)境問(wèn)題。所以，研究洪湖養(yǎng)殖區(qū)地表水和地下水中抗生素對(duì)環(huán)境微生物的影響具有重要意義。本文選取洪湖養(yǎng)殖區(qū)的地下水、湖水和魚(yú)塘水為研究對(duì)象，分別調(diào)查水體中細(xì)菌、真菌和放線菌對(duì)SAs耐藥菌數(shù)的分布規(guī)律，并分析耐藥微生物數(shù)量及占比與SAs的關(guān)系，同時(shí)采用Biolog法研究微生物總體活性與代謝功能的差異，以期通過(guò)微生物指標(biāo)了解洪湖養(yǎng)殖區(qū)水環(huán)境的污染特征，為抗生素的生態(tài)環(huán)境影響評(píng)價(jià)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)概況

本文以洪湖養(yǎng)殖區(qū)為研究對(duì)象，根據(jù)地下水、魚(yú)塘水和湖水三種不同環(huán)境水體，共設(shè)置26個(gè)采樣點(diǎn)，其 中 GW1～GW15為 地 下 水，LW1～LW8 為湖水，F(xiàn)W1～FW3為魚(yú)塘水。

1.2 水樣的采集與保存

水樣采集時(shí)間為2015年12月，通過(guò)地下水井閥（手壓井或機(jī)井）采集4 L地下水，利用水樣采集器采集1 L湖水和0.5 L魚(yú)塘水。將水樣置于無(wú)菌玻璃瓶中，微生物樣品經(jīng)真空抽濾于0.22 μm濾膜上，并置于滅菌離心管中，密封放于冷凍箱，帶回實(shí)驗(yàn)室放入-20℃冰箱保存待用。

1.3 水樣理化性質(zhì)及磺胺抗生素測(cè)定

利用便攜式水質(zhì)分析儀器（SX751型，上海三信）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)水樣pH值、電導(dǎo)率、氧化還原電位（ORP）和溶解氧（DO），用采水器溫度計(jì)測(cè)水溫，水樣中TOC使用總有機(jī)碳（TOC）分析儀（Vario TOC，德國(guó)元素）測(cè)定。

水樣通過(guò)固相萃取小柱[oasis?HLB6cc（200mg）Extraction Cartridges，OASIS，Ireland]分離富集和純化，并采用液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用法（Access Max，Thermo Fisher）測(cè)定磺胺抗生素濃度[15]。

1.4 培養(yǎng)基制備及微生物計(jì)數(shù)

細(xì)菌培養(yǎng)基（LB培養(yǎng)基）[16]、真菌培養(yǎng)基（改良馬丁培養(yǎng)基）[17]及放線菌培養(yǎng)基（高氏一號(hào)瓊脂培養(yǎng)基）[18]。

1.5 微生物計(jì)數(shù)

圖1 研究區(qū)域及采樣點(diǎn)布設(shè)Figure 1 Map of sampling sites in Honghu Lake

在無(wú)菌操作條件下，將膜用滅菌剪刀剪碎，加入25 mL無(wú)菌水，150 r·min-1條件下振蕩0.5 h，用移液槍反復(fù)沖洗使膜上細(xì)胞完全進(jìn)入溶液中，將膜取出，制成菌懸液，依次用無(wú)菌蒸餾水稀釋3個(gè)梯度，每個(gè)稀釋度設(shè)3個(gè)平行。取100 μL稀釋樣品分別涂于不加和添加 50 mg·L-1磺胺甲惡唑（Dr.Ehrenstorfer）的細(xì)菌、真菌、放線菌培養(yǎng)基平板上，于28℃恒溫保濕培養(yǎng)箱（HPX-250B5H-III，上海新苗）中倒置培養(yǎng)。細(xì)菌、真菌、放線菌分別培養(yǎng)2、2、5 d后計(jì)數(shù)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果取3次試驗(yàn)的平均值。

1.6 微生物群落功能多樣性分析

分別吸取1.5中微生物懸液150 μL加入Biolog板各孔中，將接種的Biolog板放置于25℃恒溫保濕培養(yǎng)箱，每隔12 h用酶標(biāo)儀（Infinite?200 Pro Nano Quant，Tecan，瑞士）測(cè)定吸光度值（OD），本文采用培養(yǎng)120 h數(shù)據(jù)進(jìn)行地下水和地表水微生物群落多樣性評(píng)價(jià)。Biolog板中多底物酶聯(lián)（ELISA）反應(yīng)的單孔顏色平均吸光值（average well color development，AWCD）、微生物群落底物利用碳源數(shù)（S）、Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、McIntosh指數(shù)及6大碳源利用根據(jù)文獻(xiàn)[19-21]來(lái)計(jì)算。

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2007進(jìn)行處理，采用SPSS 17.0進(jìn)行耐藥微生物數(shù)量及其占比與磺胺抗生素的相關(guān)性分析、樣品間的差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水樣理化性質(zhì)分析

從表1可以看出洪湖養(yǎng)殖區(qū)水體呈弱堿性，其中湖水pH最高可達(dá)8.75。主要原因是受洪湖居民生活污水的排放及冬季水生植物菹草的大量生長(zhǎng)，水生植物白天因光合作用大量吸收水中CO2，導(dǎo)致湖水pH值升高[22]。

由于采樣時(shí)間為冬季，洪湖地表水溫度低于地下水水溫。地下水與地表水在ORP和DO等指標(biāo)上有明顯差異，地下水具有顯著的還原和缺氧環(huán)境。湖水和魚(yú)塘水的DO值最高分別可達(dá)12.01 mg·L-1和13.01 mg·L-1，這與王學(xué)雷等監(jiān)測(cè)的冬季洪湖水中DO最大值為13.32 mg·L-1相似[22]。洪湖水體中HCO-3濃度普遍較高，且地下水的HCO-3比湖水和魚(yú)塘水高出2～3倍，與電導(dǎo)率呈正相關(guān)性，這與含碳礦物溶解和土壤中CO2氣體的溶解等有關(guān)[23]，此結(jié)果與杜耘等研究結(jié)果相符[12]。

表1 洪湖養(yǎng)殖區(qū)不同水體的理化指標(biāo)Table 1 Physical-chemical properties of different water samples in aquaculture area of Honghu Lake

洪湖不同水體中TOC含量分布差異較大，地下水中TOC平均值為6.25 mg·L-1，其中GW3和GW15中TOC分別高達(dá)20.03 mg·L-1和14.29 mg·L-1。魚(yú)塘水中TOC含量遠(yuǎn)高于湖水，平均值是湖水中TOC的1.62倍，說(shuō)明魚(yú)塘養(yǎng)殖增加了有機(jī)質(zhì)含量。

2.2 微生物和耐藥微生物數(shù)量及其耐藥占比分布

微生物和耐藥微生物數(shù)量及其耐藥占比分布見(jiàn)圖2。研究表明，影響水體中微生物生長(zhǎng)的環(huán)境因素較多，如pH、DO、溫度、TOC等對(duì)微生物生長(zhǎng)均有重要影響[24]。由表1可以看出，地下水與地表水的電導(dǎo)率、氧化還原電位、溶解氧及TOC相差較大，而魚(yú)塘水與湖水的TOC也具有明顯差異。這些理化性質(zhì)很可能是影響三種水體中微生物數(shù)量差別的重要因素。

圖2 洪湖養(yǎng)殖區(qū)水環(huán)境中微生物和耐藥微生物數(shù)量及其耐藥占比的分布Figure 2 Numbers of microorganisms and antibiotic resistant microorganisms and proportion in aquaculture environment of Honghu Lake

續(xù)圖2洪湖養(yǎng)殖區(qū)水環(huán)境中微生物和耐藥微生物數(shù)量及其耐藥占比的分布Continued figure 2 Numbers of microorganisms and antibiotic resistant microorganisms and proportion in aquaculture environment of Honghu Lake

洪湖地下水中有不同程度的微生物分布，細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量范圍分別為（0.01～1.69）×103、（0.01～1.26）×103、（0.01～0.26）×103cfu·mL-1。樣品 GW1、GW5、GW8、GW13中真菌數(shù)量相對(duì)其他樣品較高，最高可達(dá)1.26×103cfu·mL-1。地下水中放線菌主要來(lái)自土壤和空氣，20%樣品中放線菌數(shù)量高于102cfu·mL-1。近年來(lái)，由于地表水質(zhì)的惡化，受地表水補(bǔ)給的影響，地下水污染已日趨嚴(yán)重。由于農(nóng)村打井條件簡(jiǎn)陋，加上缺乏有效的環(huán)境治理措施，農(nóng)村的地下水源已受到不同程度的污染[25]。洪湖水環(huán)境中微生物的數(shù)量分布表明該研究區(qū)已受到一定程度的污染，存在飲水安全問(wèn)題，這與我國(guó)其他地區(qū)出現(xiàn)的污染狀況類(lèi)似[26]。

地下水中耐藥細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量范圍分別為（0～0.2）×103、（0～0.5）×103、（0～0.02）×103cfu·mL-1，檢出樣品數(shù)分別為11、8、3個(gè)，檢出率分別為73.33%、53.33%和20%，說(shuō)明地下水中有一定比例的耐藥菌存在，其中4個(gè)樣品中耐藥細(xì)菌數(shù)在102cfu·mL-1以上，最高達(dá)2×102cfu·mL-1，耐藥真菌數(shù)和放線菌數(shù)最高分別可達(dá)5×102cfu·mL-1和24 cfu·mL-1。地下水中耐藥細(xì)菌的占比較低，絕大多數(shù)占比都在10%左右，只有GW7、GW10和GW12的耐藥細(xì)菌占比較高，分別達(dá)到了50%、94%和78%。其中GW10緊挨魚(yú)塘，受魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖影響較大。而GW7和GW12均是居民居住聚集地區(qū)，地下水受到人為影響大。地下水中耐藥真菌占比較高，接近一半的采樣點(diǎn)的耐藥真菌占比都高于45%，最高可達(dá)88%。而放線菌的耐藥占比則普遍不高。已有研究表明，地表水中的抗性菌株可經(jīng)多種途徑進(jìn)入到地下水中[27]。

地表水中細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量總體高于地下水，而魚(yú)塘水中數(shù)量又高于洪湖湖水（除LW4外），不同樣品間微生物數(shù)量差異顯著。除LW6、LW7、LW8樣品中微生物數(shù)量較少外，其他均較高，湖水微生物數(shù)量與居民生活、漁業(yè)和畜禽養(yǎng)殖等活動(dòng)密切相關(guān)。如LW3、LW4湖水中有小面積的圍欄養(yǎng)魚(yú)；LW2、LW5湖水位于村民住宅旁；LW1湖水周?chē)谛蘼罚f(shuō)明人類(lèi)活動(dòng)對(duì)湖水造成一定程度的污染。而LW6、LW7、LW8是離居民地較遠(yuǎn)湖心水域，人為影響較小。人類(lèi)活動(dòng)排放的生活污水和養(yǎng)殖廢水能增加水環(huán)境中有機(jī)質(zhì)的含量，且污染水體中的微生物數(shù)量與有機(jī)物含量有顯著的相關(guān)性[28]。從表1中可看出湖水和魚(yú)塘水中TOC的含量均高于地下水，魚(yú)塘水體的TOC達(dá)到了地下水的2.3倍。因此，受人類(lèi)活動(dòng)影響的地表水微生物數(shù)量較高。特別是養(yǎng)殖池塘屬于相對(duì)封閉型，在養(yǎng)殖過(guò)程中池塘水體基本上不與外界發(fā)生水體交換，因而池塘中積累了豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽[29]，使微生物生長(zhǎng)迅速，造成池塘中微生物數(shù)量增加。

湖水中耐藥細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量范圍分別為（0.018～3.75）×103、（0.05～1.45）× 103、（0～0.079）× 103cfu·mL-1，其中LW4耐藥細(xì)菌和真菌數(shù)量最高，遠(yuǎn)離居民區(qū)的LW6、LW7、LW8中耐藥菌數(shù)量相對(duì)較少，說(shuō)明耐藥菌數(shù)量與人類(lèi)活動(dòng)有一定關(guān)聯(lián)，這與北江流域中的耐藥細(xì)菌分布規(guī)律相似[30]。另外，8個(gè)湖水采樣點(diǎn)中，只有LW7的耐藥細(xì)菌占比是19%，其他7個(gè)采樣點(diǎn)占比均在30%～70%間，其中LW4的耐藥細(xì)菌占比最高，為62%。說(shuō)明湖水中的耐藥細(xì)菌占比很高。洪湖魚(yú)塘水中耐藥細(xì)菌和真菌遠(yuǎn)高于湖水，由于人工養(yǎng)魚(yú)過(guò)程中投入抗生素，未被吸收的抗生素通過(guò)糞便排入水體，使得耐藥菌數(shù)量增加。3個(gè)魚(yú)塘水中，只有FW2的耐藥細(xì)菌占比為11%，其他兩個(gè)采樣點(diǎn)的耐藥細(xì)菌占比分別為57%和42%。魚(yú)塘作為抗生素耐藥菌和耐藥基因的源，其污染狀況備受關(guān)注，不同地區(qū)的養(yǎng)殖場(chǎng)水體中檢出不同程度耐藥的菌株[31-34]。

2.3 耐藥微生物數(shù)量及耐藥占比與SAs濃度相關(guān)性分析

環(huán)境抗生素污染促進(jìn)耐藥微生物生存和繁衍，進(jìn)而對(duì)生態(tài)環(huán)境造成潛在危害[35-36]，因此分析環(huán)境中抗生素濃度和耐藥菌的關(guān)系有助于了解耐藥菌在環(huán)境的產(chǎn)生及傳播規(guī)律。本文測(cè)得地下水中磺胺嘧啶、磺胺吡啶、磺胺二甲基嘧啶、磺胺喹惡啉和磺胺甲惡唑濃度平均值分別為0.15、3.07、0.72、4.41、7.60 ng·L-1。經(jīng)SPSS相關(guān)性分析得出，地下水中耐藥微生物數(shù)量和SAs濃度的相關(guān)性并不顯著。據(jù)報(bào)道，不同類(lèi)型抗生素在水體中的存在將對(duì)微生物耐藥性產(chǎn)生影響[37]，即不同抗生素對(duì)細(xì)菌耐藥性具有共選擇作用，導(dǎo)致單一類(lèi)型抗生素與相應(yīng)耐藥菌的相關(guān)性減弱[38]。

湖水和魚(yú)塘水均屬于受人為活動(dòng)影響較大的地表水，本文將地表水中耐藥微生物及其占比與磺胺抗生素進(jìn)行相關(guān)性分析（表2），地表水（湖水和魚(yú)塘水）中五種磺胺抗生素濃度分別為0.43、24.75、5.44、138.9、288.39 ng·L-1，SPSS相關(guān)性分析表明耐藥細(xì)菌數(shù)與耐藥真菌數(shù)均與磺胺吡啶和磺胺二甲嘧啶的濃度具有一定程度的相關(guān)性，同時(shí)耐藥細(xì)菌占比也與磺胺吡啶的濃度具有相關(guān)性。耐藥放線菌和SAs相關(guān)性不顯著，但是其占比卻和磺胺吡啶濃度呈負(fù)相關(guān)。有研究表明，北京溫榆河中四環(huán)素類(lèi)、氟喹諾酮類(lèi)耐藥大腸桿菌與相應(yīng)抗生素濃度也存在相關(guān)關(guān)系，推測(cè)抗生素是其抗藥菌發(fā)生的決定因素[39]。

2.4 微生物群落功能多樣性

微生物群落平均活性AWCD（Average well color development）是用顏色平均變化率來(lái)評(píng)判微生物群落的碳源利用能力，指示微生物的代謝活性[40]。微生物群落AWCD隨培養(yǎng)時(shí)間的變化趨勢(shì)如圖3所示，由于地下水微生物較少，整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中微生物活性較低，受污染的地下水GW7和未受污染的地下水GW14在96 h前AWCD變化基本一致，在96 h后GW7活性略高于GW14，整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程兩個(gè)樣品中AWCD差異不大。地表水LW4和FW3的微生物生長(zhǎng)在0～40 h變化較小，40 h后開(kāi)始急劇上升，說(shuō)明碳源的利用主要在40 h后，在96 h基本達(dá)到平穩(wěn)，LW4在平穩(wěn)期的AWCD值遠(yuǎn)大于FW3，說(shuō)明LW4中微生物對(duì)碳源利用能力和代謝活性更強(qiáng)，這與兩個(gè)樣品中微生物數(shù)量和整體活性有關(guān)。

微生物群落代謝功能多樣性評(píng)價(jià)中底物利用碳源數(shù)是表征微生物群落對(duì)底物利用的廣泛性和差異性的指標(biāo)，Shannon指數(shù)是研究群落物種數(shù)量及其個(gè)體數(shù)量和分布均勻程度的綜合指標(biāo)，受群落物種豐富度影響較大；McIntosh指數(shù)是群落物種均一性的度量指標(biāo)；Simpson指數(shù)是反映群落中最常見(jiàn)物種的衡量指標(biāo)。

表2 耐藥微生物數(shù)量及耐藥占比與地表水中磺胺抗生素濃度相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of resistant microorganisms and proportion with sulfonamide concentration in surface water

由表3知，GW7和GW14地下水樣品中微生物群落底物利用碳源數(shù)、Shannon、McIntosh和Simpson指數(shù)差異不大，說(shuō)明微生物群落對(duì)碳源利用性、豐富度、均一性及物種數(shù)相似。地下水與地表水相比，微生物數(shù)量少，活性低，所以對(duì)碳源的利用數(shù)和利用能力都很低。地下水的理化性質(zhì)和地表水有顯著差異，如地下水ORP值很低，水體還原性越強(qiáng)，微生物的多樣性越低[41]。另外，地下水中微生物群落均一性很低，且不存在優(yōu)勢(shì)菌種。

FW3與LW4相比，魚(yú)塘水相對(duì)封閉，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大量累積，某些有機(jī)物相對(duì)容易降解，水體中微生物對(duì)這些碳源利用有選擇偏好[42]，因此，魚(yú)塘水中微生物的碳源利用數(shù)更少。同時(shí)，由于長(zhǎng)期投加養(yǎng)殖飼料，魚(yú)塘水環(huán)境中抗生素含量較高。抗生素會(huì)使得非耐藥菌生長(zhǎng)受限，耐藥優(yōu)勢(shì)菌菌群生長(zhǎng)良好，嚴(yán)重破壞水體生態(tài)平衡，降低微生物群落的多樣性[43]，所以魚(yú)塘水微生物豐富度要低于湖水。表3結(jié)果顯示，湖水中存在著某類(lèi)優(yōu)勢(shì)菌種，且微生物的均勻性更高。

圖3 不同水樣中AWCD隨培養(yǎng)時(shí)間的變化Figure 3 The change of AWCD in different water samples with incubation time

表3 不同水體樣品中微生物群落代謝功能多樣性評(píng)價(jià)Table 3 Assessment of functional diversity metabolized by microbial community in different water samples

由圖4可知，地下水GW7和GW14對(duì)6大類(lèi)碳源利用情況相似，對(duì)碳水化合物類(lèi)利用程度最高，湖水LW4微生物除對(duì)胺類(lèi)利用度較低外，對(duì)其他5種碳源均有較高利用。魚(yú)塘水FW3對(duì)碳水化合物類(lèi)、聚合物類(lèi)、復(fù)合類(lèi)有較高利用，說(shuō)明洪湖湖水和魚(yú)塘水整體利用不同碳源的微生物物種較豐富。這將為我們了解洪湖水體微生物營(yíng)養(yǎng)需求提供數(shù)據(jù)支持，并為以后養(yǎng)殖水體異養(yǎng)微生物定向強(qiáng)化提供可靠依據(jù)[44]。

3 結(jié)論

（1）洪湖地下水、湖水、魚(yú)塘水中微生物數(shù)量（細(xì)菌、真菌、放線菌）分布差異較大。湖水中微生物數(shù)量受人為活動(dòng)影響較大，池塘水由于養(yǎng)殖活動(dòng)，其微生物數(shù)量整體高于湖水。

（2）不同水體中耐藥細(xì)菌、真菌、放線菌均有不同程度檢出。地下水中耐藥微生物數(shù)量及耐藥占比與磺胺抗生素?zé)o顯著相關(guān)性。湖水和魚(yú)塘水中耐藥微生物數(shù)量較高，與磺胺吡啶和磺胺二甲基嘧啶呈顯著正相關(guān)，同時(shí)耐藥細(xì)菌占比和耐藥放線菌占比也與磺胺吡啶的濃度具有相關(guān)性。

（3）地下水中微生物群落多樣性低于地表水，且對(duì)碳源的利用數(shù)更少；湖水微生物相比于魚(yú)塘水微生物，其群落更為豐富，均一性更高，且存在某種優(yōu)勢(shì)菌種。

（4）洪湖受污染與未受污染的地下水中微生物群落代謝的平均活性、對(duì)碳源利用性、豐富度、均一性及物種數(shù)相似，對(duì)碳水化合物類(lèi)碳源利用程度較高；湖水和魚(yú)塘水中整體利用不同碳源的微生物較豐富，對(duì)碳水化合物類(lèi)、聚合物類(lèi)、復(fù)合類(lèi)碳源均有較高利用。

圖4 不同水體中微生物對(duì)6大碳源利用Figure 4 Situation utilized for six types of carbon sources by microbial community in different water samples