汪春玲 梁萌青 徐后國

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凡納濱對(duì)蝦親蝦繁殖期間適宜投喂頻率的研究*

汪春玲1,3梁萌青2,3①徐后國2,3

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071)

在飽食投喂條件下，選用鮮活餌料沙蠶()對(duì)凡納濱對(duì)蝦()親蝦進(jìn)行營養(yǎng)強(qiáng)化培育60 d，通過比較不同的投喂頻率2次/d(F2組)、3次/d(F3組)、4次/d(F4組)對(duì)親蝦攝食、生長(zhǎng)、繁殖性能、蝦體組成和肝胰腺的消化酶活力的影響，旨在探究親蝦繁殖期間營養(yǎng)強(qiáng)化的最適投喂頻率。結(jié)果顯示，隨著投喂頻率的增加，親蝦的日攝食量逐漸增大，F(xiàn)2組顯著低于F4組(0.05)，但與F3組差異不顯著(>0.05)；親蝦的增重率和體長(zhǎng)增長(zhǎng)率呈先升高后降低的趨勢(shì)，但無顯著性差異(>0.05)。不同的投喂頻率對(duì)各組親蝦的單次產(chǎn)卵量、相對(duì)產(chǎn)卵量、無節(jié)幼體I期個(gè)體數(shù)、無節(jié)幼體孵化率、蚤狀幼體I期個(gè)體數(shù)、無節(jié)幼體變態(tài)率、性腺指數(shù)、初產(chǎn)時(shí)間和產(chǎn)卵間期均無顯著影響(>0.05)。親蝦全蝦主要體組成分水分、粗蛋白、粗脂肪、灰分含量也不受投喂頻率增加的影響(>0.05)；F2組的胰蛋白酶和脂肪酶活力顯著低于F3、F4組(0.05)，而不同實(shí)驗(yàn)組的胃蛋白酶和淀粉酶活力無顯著性差異(>0.05)。結(jié)合本研究的結(jié)果和生產(chǎn)實(shí)際情況，建議在飽食投喂條件下，凡納濱對(duì)蝦親蝦繁殖期間營養(yǎng)強(qiáng)化的適宜投喂頻率為2次/d。

投喂頻率；生長(zhǎng)；繁殖性能；消化酶活力；凡納濱對(duì)蝦親蝦

凡納濱對(duì)蝦()具有生長(zhǎng)快、抗應(yīng)激能力強(qiáng)、肉味鮮美、易進(jìn)行集約化養(yǎng)殖等優(yōu)點(diǎn),是目前國際水產(chǎn)品市場(chǎng)和世界蝦類養(yǎng)殖業(yè)者深受歡迎的品種。經(jīng)過十幾年的發(fā)展，凡納濱對(duì)蝦已經(jīng)成為我國最主要的對(duì)蝦養(yǎng)殖品種(葉樂等, 2005)。但是，制約對(duì)蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展最大的難題是苗種生產(chǎn)(陳泳先, 2012)。

飼料營養(yǎng)和投飼策略是決定養(yǎng)殖企業(yè)生產(chǎn)效益的關(guān)鍵因素(紀(jì)文秀等, 2011)。確定適宜的飼料和投飼方法不僅有助于提高親蝦的攝食率、飼料利用率和苗種質(zhì)量，還能避免餌料的浪費(fèi)，從而減少對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的污染(Burford, 2001)。陳泳先(2012)研究表明，親蝦在性腺發(fā)育和繁殖過程中，需要消耗大量物質(zhì)和能量，并需要合成、積累大量卵黃物質(zhì)供胚胎發(fā)育。因此，提供合適的餌料才能保證親蝦正常繁殖的營養(yǎng)需求。目前，沙蠶()是親蝦繁殖培育過程中最為常用的生物餌料，日投喂量很大，一般為親蝦體重的20%~30%(張玉玲等, 2017)。在生產(chǎn)上一般投喂4次鮮活餌料，由于其投喂量大，不僅容易破壞水質(zhì)、傳染病原，而且增加了工人的工作量。因此，投喂頻率成為關(guān)系到親蝦正常的生長(zhǎng)繁育和苗種生產(chǎn)企業(yè)經(jīng)濟(jì)效益一項(xiàng)越來越重要的因素。如果投喂頻率過低，可能就不能滿足親蝦繁殖期間的營養(yǎng)需求，親蝦的性腺成熟和正常的繁殖活動(dòng)將受到嚴(yán)重阻礙，從而造成幼體質(zhì)量下降，最終使得苗種生產(chǎn)難以繼續(xù)；投喂頻率過高則往往導(dǎo)致餌料系數(shù)上升、養(yǎng)殖成本增加以及養(yǎng)殖環(huán)境的惡化(Gershanovich, 1992)。目前，國內(nèi)外關(guān)于投喂頻率已有不少報(bào)道，但主要集中在魚、蝦的生長(zhǎng)階段，如草魚()、鲇魚()、鱸魚()、日本沼蝦()、星斑川鰈()、鳡魚()等(潘慶等, 1998; 何麗君等, 2003; 樓寶等, 2007; 宋大燁等, 2009; 孫麗慧等, 2010; 孫存軍, 2011)。然而，投喂頻率對(duì)親蝦繁殖階段的影響尚未見詳細(xì)的報(bào)道。為此，本研究比較分析了不同投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦的攝食、生長(zhǎng)、繁殖性能、體組成和消化酶活力的影響，為苗種生產(chǎn)確定親蝦最佳投喂頻率提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)親蝦

本研究于2016年6月5日~8月5日在河北黃驊市鑫海生物技術(shù)有限公司進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)選取420 d、大小均勻、體質(zhì)健壯、卵巢未發(fā)育成熟的凡納濱對(duì)蝦親蝦。雌蝦初始體重為(41.78±0.62) g，體長(zhǎng)為(15.80± 0.34) cm。雌蝦暫養(yǎng)7 d，待其攝食正常、活力恢復(fù)后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)分組。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 實(shí)驗(yàn)開始前，對(duì)每尾親蝦的單側(cè)眼柄套上眼標(biāo)作為個(gè)體標(biāo)記，并測(cè)定每尾雌蝦的初始體長(zhǎng)、體重。隨機(jī)將親蝦分于3個(gè)養(yǎng)殖池內(nèi)，每池 40尾蝦。實(shí)驗(yàn)設(shè)3種投喂頻率進(jìn)行人工投喂，即2、3、4次/d，分別以F2、F3和F4組表示。具體投喂頻率及時(shí)間見表1。實(shí)驗(yàn)餌料為沙蠶(投喂前用高錳酸鉀浸泡3 min后，清水洗凈瀝干)，采取飽食投喂，2 h后收集殘餌并計(jì)算日攝食量。飼喂30 d后，測(cè)定未剪眼柄的親蝦的終末體長(zhǎng)、體重。

表1 投喂頻率及投喂時(shí)間

Tab.1 Feeding frequency and feeding time

1.2.2 養(yǎng)殖管理 養(yǎng)殖場(chǎng)利用海水循環(huán)系統(tǒng)進(jìn)行水溫控制和水體凈化，控制養(yǎng)殖系統(tǒng)水溫為(27±2)℃，鹽度為30±2，pH為7.8~8.0，溶解氧≥5 mg/L，氨氮≤0.6 mg/L，亞硝酸鹽≤0.1 mg/L，水深為35~40 cm,室內(nèi)自然光照周期12 h。養(yǎng)殖池為室內(nèi)圓形水泥池(容水量為3 m3,直徑為2 m)。每天09:00換水1次，及時(shí)撈出殘餌、糞便和蛻皮。

1.2.3 親蝦的促熟和交配管理 實(shí)驗(yàn)釆用生產(chǎn)上常用的鑷燙法摘除雌蝦的單側(cè)眼柄進(jìn)行促熟。除眼柄是刺激蝦蟹類性腺成熟和排卵的常用方法，普遍認(rèn)為這是去除眼柄中的性腺抑制激素(王曉偉等, 2013)。雌蝦在摘除單側(cè)眼柄后，繼續(xù)投餌培育3~5 d，就會(huì)出現(xiàn)性腺發(fā)育成熟個(gè)體。之后每天上午換水時(shí)，檢查雌蝦池中是否有性腺發(fā)育成熟即將產(chǎn)卵的個(gè)體，然后將性腺變成橘紅色的雌蝦選入到同一個(gè)雄蝦池中進(jìn)行交配。交配池為圓形跑道池，面積為20 m3左右，水深為0.4~0.5 m。性腺發(fā)育良好的雄蝦約有100尾，有活力，反應(yīng)靈敏，精莢呈白色且飽滿凸出。

1.2.4 幼體的孵化和培育 每天提前12 h準(zhǔn)備200 L的產(chǎn)卵孵化桶，每桶加入100 L經(jīng)消毒過濾沒有余氯的新鮮海水，同時(shí)，加入6×10–6的EDTA-2Na絡(luò)合水中的重金屬離子，并保持24 h不間斷地微充氣。交配一般在15:00~23:00進(jìn)行。交配后，及時(shí)將帶有雄蝦精莢的雌蝦撈出，放在產(chǎn)卵孵化桶中，做好標(biāo)記待其產(chǎn)卵。動(dòng)作盡量輕捷，避免因雌蝦彈跳而使精莢彈出。22:00左右，不管雌蝦是否己經(jīng)成功交配，均撈出放在產(chǎn)卵孵化桶中。親蝦產(chǎn)卵結(jié)束后，及時(shí)撈出并在2 h內(nèi)完成計(jì)數(shù)。雌蝦所產(chǎn)的卵繼續(xù)留在孵化桶內(nèi)，每隔1 h翻動(dòng)1次，直至次日16:00孵化出無節(jié)幼體并計(jì)數(shù)。孵化桶內(nèi)存活下來的無節(jié)幼體在次日18:00左右變態(tài)成為蚤狀幼體后計(jì)數(shù)統(tǒng)計(jì)(陳泳先, 2012)。

1.3 繁殖性能指標(biāo)的測(cè)定

1.3.1 卵和幼體的計(jì)數(shù) 計(jì)數(shù)前，用手輕輕攪動(dòng)水體使卵子或幼體均勻地分散在水中。用100 ml的燒杯從桶內(nèi)5個(gè)固定位點(diǎn)打取水樣，5次計(jì)數(shù)的平均 值乘以1000，將其作為親蝦單次的產(chǎn)卵量和相應(yīng)幼體的產(chǎn)量。同時(shí)，記下雌蝦的組別、編號(hào)、日期以便進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算相對(duì)產(chǎn)卵量、孵化率和變態(tài)率。

1.3.2 性腺指數(shù)和產(chǎn)卵情況的計(jì)算 實(shí)驗(yàn)?zāi)┢冢m時(shí)地選取性腺成橘紅色的、即將產(chǎn)卵的雌蝦進(jìn)行解剖，取性腺稱重，計(jì)算性腺指數(shù)。根據(jù)記錄的每天產(chǎn)卵孵化雌蝦的編號(hào)、數(shù)目和日期，計(jì)算每個(gè)實(shí)驗(yàn)組的初產(chǎn)時(shí)間、產(chǎn)卵間期。

1.4 樣品采集和分析方法

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，每組各隨機(jī)取6尾親蝦，用于全蝦主要營養(yǎng)成分分析；投喂2 h后，每個(gè)實(shí)驗(yàn)組取9尾親蝦，置于冰盤上，剝離出肝胰腺，保存于–20℃冰箱中，用于測(cè)定消化酶活性。

水分含量用(105±2)℃常溫干燥法；粗灰分含量用馬弗爐550℃高溫灼燒法；粗脂肪含量用索氏抽提法測(cè)定(FossTecator, Hoganas, 瑞典)；粗蛋白的含量用凱氏定氮儀測(cè)定(VELP, UDK142 automatic distillation unit, VELP, Usmate,MB, 意大利)。

親蝦肝胰腺的胰蛋白酶、胃蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活力均采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測(cè)定，實(shí)驗(yàn)步驟按照說明書進(jìn)行操作。胰蛋白酶活性采用紫外光分光光度計(jì)測(cè)定，而胃蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活力均用酶標(biāo)儀測(cè)定。胰蛋白酶活性單位定義: 在pH、37℃條件下，每毫克蛋白中含有的胰蛋白酶每分鐘使吸光度變化，0.003即為1個(gè)酶活力單位。胃蛋白酶活性單位定義: 每毫克組織蛋白質(zhì)在37℃下每分鐘分解蛋白質(zhì)生成1 μg氨基酸為1個(gè)酶活性單位。淀粉酶(AMS)活力單位定義: 每毫克蛋白在37℃與底物作用30 min，水解10 mg淀粉為1個(gè)淀粉酶活力單位。脂肪酶活性單位定義：在37℃條件下，每克組織蛋白在本反應(yīng)體系中與底物反應(yīng)1 min，每消耗1 μmol底物為1個(gè)酶活力單位。

1.5 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

有關(guān)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

日攝食量(Daily feeding amount, DFA, g)＝(投喂量–殘餌量)/親蝦個(gè)體數(shù)

增重率(Weight gain rate WGR, % )=(終末體重–初始體重)×100/初始體重

體長(zhǎng)增長(zhǎng)率(Growth length rate, GLR, % )=(終末體長(zhǎng)–初始體長(zhǎng))×100/初始體長(zhǎng)

相對(duì)產(chǎn)卵量(Relative fecundity, 103/g)=總產(chǎn)卵量/ 親蝦體重

孵化率(Hatching rate, %)=各組無節(jié)幼體的計(jì)數(shù)平均數(shù)×100/各組同一親蝦個(gè)體產(chǎn)卵量的計(jì)數(shù)平均數(shù)

無節(jié)幼體變態(tài)率(Metamorphosis rate, %)=各組蚤狀幼體的計(jì)數(shù)平均數(shù)×100/各組相應(yīng)的無節(jié)幼體的計(jì)數(shù)平均數(shù)

性腺指數(shù)(Gonadosamic index, GSI, % )=性腺重×100/親蝦體重

初產(chǎn)時(shí)間(First spawning time, h)=親蝦初次產(chǎn)卵的時(shí)刻–親蝦摘除單側(cè)眼柄的時(shí)刻

產(chǎn)卵間期(Spawning interval，h)=各組中同一親蝦個(gè)體連續(xù)兩次成熟產(chǎn)卵的時(shí)間差

采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。當(dāng)達(dá)到顯著差異水平(<0.05)，則進(jìn)行Tukey多重比較。所有數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)。

2 結(jié)果

2.1 不同的投喂頻率對(duì)親蝦攝食和生長(zhǎng)的影響

不同實(shí)驗(yàn)組親蝦的DFA、初始體重、終末體重、WGR、初始體長(zhǎng)、終末體長(zhǎng)和GLR見表2。從表2可以看出，F(xiàn)4組的DFA最高，之后依次是F3和F2組。方差分析表明，F(xiàn)2組的DFA顯著低于F4組(0.05)，但與F3組差異不顯著(>0.05)；WGR最高的是F3組，達(dá)17.56%，F(xiàn)4組次之，F(xiàn)2組最低，分別為15.74%和15.17%。單因素方差分析表明，3組之間沒有顯著差異(>0.05)；親蝦體長(zhǎng)GLR與WGR有相似的變化趨勢(shì)，3組之間也沒有顯著差異(>0.05)。

2.2 不同的投喂頻率對(duì)親蝦繁殖性能的影響

2.2.1 單次產(chǎn)卵量、相對(duì)產(chǎn)卵量、無節(jié)幼體I期個(gè)體數(shù)、孵化率 不同實(shí)驗(yàn)組親蝦的單次產(chǎn)卵量、相對(duì)產(chǎn)卵量、無節(jié)幼體I期個(gè)體數(shù)和孵化率見表3。從表3可以看出，隨著投喂頻率的增加，親蝦的單次產(chǎn)卵量呈先上升后下降的趨勢(shì)。其中，最高的是F3組，為13.04×104，F(xiàn)4組次之，F(xiàn)2組最低，但3組之間無顯著差異(>0.05)；相對(duì)產(chǎn)卵量逐漸增大，但各組之間無顯著差異(>0.05)；各組的無節(jié)幼體I期個(gè)體數(shù)與產(chǎn)卵量呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)，3組之間也無顯著差異(>0.05)；同樣，孵化率F3組最高，為74.81%，高于F4組的69.80%和F2組的69.50%，但3組之間無顯著差異(>0.05)。

表2 不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦攝食和生長(zhǎng)的影響

Tab.2 Effects of different feeding frequencies on the ingestion and growth of broodstock L. vannamei

注: 同一列數(shù)值中右上角不同小寫字母表示組間存在顯著差異(0.05)，下同

Note: Data within the same column with different superscripts are significantly different (<0.05), the same as below

表3 不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦單次產(chǎn)卵量、相對(duì)產(chǎn)卵量、無節(jié)幼體I期個(gè)體數(shù)和孵化率的影響

Tab.3 Effects of different feeding frequencies on the single fecundity，the relative fecundity, the number of nauplius stage I and hatching rate of broodstock L. vannamei

2.2.2 蚤狀幼體Ⅰ期個(gè)體數(shù)和變態(tài)率 不同實(shí)驗(yàn)組親蝦的蚤狀幼體Ⅰ期個(gè)體數(shù)和N1~Z1(無節(jié)幼體I期到蚤狀幼體Ⅰ期)的變態(tài)率見表4。從表4可以看出，蚤狀幼體Ⅰ期個(gè)體數(shù)隨著投喂頻率的增加呈先增加后減小趨勢(shì)，即F3組的蚤狀幼體I期個(gè)體數(shù)最高，為8.52×104，F(xiàn)4組次之，F(xiàn)2組最低，分別為7.85×104和6.65×104，但3組之間沒有顯著性差異(>0.05)；N1~Z1的變態(tài)率最高的也是F3組，F(xiàn)2組次之，F(xiàn)4組最低，但3組之間沒有顯著性差異(>0.05)。

2.2.3 性腺指數(shù)、初產(chǎn)時(shí)間、產(chǎn)卵間期 不同實(shí)驗(yàn)組親蝦的性腺指數(shù)、初產(chǎn)時(shí)間和產(chǎn)卵間期見表5。從表5可以看出，各組親蝦的性腺指數(shù)隨著投喂頻率的增加而增大，F(xiàn)2、F3和F4組的性腺指數(shù)分別為6.31%、6.74%和7.44%，但3組之間無顯著差異(>0.05)；初產(chǎn)時(shí)間也隨著投喂頻率的增加而減少，即F4組的初產(chǎn)時(shí)間最短，為128.60 h，F(xiàn)3組次之，F(xiàn)2組最長(zhǎng)，但3組之間沒有顯著差異(>0.05)；產(chǎn)卵間期F3組的最短，為72.00 h，F(xiàn)4組次之，F(xiàn)2組最低，分別為80.00 h和88.00 h，但3組之間沒有顯著差異(>0.05)。

2.3 不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦全蝦體組成的影響

不同的投喂頻率對(duì)親蝦全蝦體組成的影響見 表6。從表6可以看出，親蝦全蝦水分含量F3組最高，F(xiàn)4組和F2組的水分含量非常接近，單因素方差分析表明，3組之間沒有顯著差異(>0.05)；全蝦粗蛋白含量與水分含量有相似的結(jié)果；粗脂肪含量也呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，即3組之間無顯著差異(>0.05)；全蝦灰分含量在3組之間也無顯著差異(>0.05)。

表4 不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦蚤狀幼體I期個(gè)體數(shù)和變態(tài)率的影響

Tab.4 Effects of different feeding frequencies on the number of zoea stage I and metamorphosis rate(N1~Z1)in broodstock L. vannamei

表5 不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦性腺指數(shù)、初產(chǎn)時(shí)間和產(chǎn)卵間期的影響

Tab.5 Effects of different feeding frequencies on the GSI, first spawning time and spawning interval in broodstock L. vannamei

表6 不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦體組成的影響

Tab.6 Effects of feeding frequencies on the body composition of broodstock L. vannamei

2.4 不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦消化酶活力的影響

不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦肝胰腺消化酶活力的影響見表7。從表7可以看出，胰蛋白酶活力隨著投喂頻率的增加而增大，F(xiàn)2、F3和F4組的胰蛋白酶活力分別為543.32、958.27和983.46 U/mg×prot。單因素方差分析表明，F(xiàn)2組的胰蛋白酶活力與F3、F4組差異顯著(<0.05)，而F3和F4組之間無顯著差異(0.05)；脂肪酶活力也呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)，F(xiàn)2組的19.94 U/g×prot顯著低于F3組的25.53 U/g×prot和F4組的26.54 U/g×prot(<0.05)，但F3和F4組之間無顯著差異(0.05)；不同實(shí)驗(yàn)組的胃蛋白酶活力隨著投喂頻率的增加呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，但各組之間無顯著性差異(0.05)；淀粉酶活力隨著投喂頻率的增加呈先增大后減少的趨勢(shì)，但各組之間無顯著差異(0.05)。

表7 不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦肝胰腺消化酶活力的影響

Tab.7 Effects of feeding frequencies on the digestive enzyme activities in hepatopancreas of broodstock L. vannamei

3 討論

3.1 不同投喂頻率對(duì)親蝦攝食和生長(zhǎng)的影響

親蝦繁殖前需要積累大量營養(yǎng)物質(zhì)以滿足親蝦性腺發(fā)育、繁殖、產(chǎn)卵以及幼體正常發(fā)育和變態(tài)的需要(劉立鶴, 2005)。在苗種生產(chǎn)中，一般會(huì)在親蝦剪眼柄前進(jìn)行營養(yǎng)強(qiáng)化培育，用以保證親蝦正常的繁殖活動(dòng)。經(jīng)過營養(yǎng)強(qiáng)化培育的親蝦，由于機(jī)體的攝食、消化吸收等機(jī)能得到強(qiáng)化，體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)得到了較充分的積累，因此，體長(zhǎng)或體重會(huì)有所增加(陳永先, 2012)。營養(yǎng)強(qiáng)化期間，投喂方法一般分為2種，一種是固定日投飼率法，另一種是飽食投喂法。當(dāng)采用固定日投飼率法時(shí)，適當(dāng)?shù)卦黾油讹曨l率可以促進(jìn)魚體的生長(zhǎng)，澳大利亞金赤鯛()稚魚和尖吻鱸()稚魚的WGR隨著投喂頻率的增加而不斷增加(Tucker, 2006; Biswas, 2010)；但是，在日投喂量不能滿足魚類生長(zhǎng)的營養(yǎng)和能量需求時(shí)，投飼頻率的增加反而會(huì)抑制生長(zhǎng)。這是由于養(yǎng)殖動(dòng)物的攝食活動(dòng)會(huì)消耗能量，過高的投喂頻率會(huì)消耗更多的能量，從而降低生長(zhǎng)速度(王華, 2009)。當(dāng)采用飽食投喂時(shí)，適當(dāng)?shù)卦黾油段诡l率能夠顯著影響水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。軍曹魚()和鯉魚()的研究表明，增加投喂頻率顯著提高了飼料效率，從而促進(jìn)魚體的生長(zhǎng)；在南方鲇()、刺參()、雜交太陽魚()和北極紅點(diǎn)鮭()的研究表明，增加投喂頻率顯著提高魚的攝食率(何利軍等, 2013; 王藝超等, 2016; 劉康等, 2010; Omar, 1987; 何利君等, 2003; Wang, 1998; Jobling, 1983)。

本研究采用飽食投喂法，在親蝦繁殖前30 d的營養(yǎng)強(qiáng)化培育中，隨著投喂頻率的增加，親蝦的DFA逐漸增大，其中，F(xiàn)2與F3組差異不顯著，但顯著低于F4組。而親蝦的生長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì)，但各實(shí)驗(yàn)組之間無顯著性差異。冒樹泉等(2014)研究表明，在飽食投喂條件下，許氏平鲉()幼魚獲得的高生長(zhǎng)速度是以較高的攝食量與較低的飼料轉(zhuǎn)化率得來的。本研究不同處理組的WGR并沒有因?yàn)閿z食量的逐漸增加而呈顯著上升的趨勢(shì)，這說明2次/d的攝食量已經(jīng)滿足了親蝦的生長(zhǎng)需求，而且，投飼頻率過高反而使得親蝦忙于攝食和消化，這樣會(huì)使得其體內(nèi)的能量消耗過快,生長(zhǎng)速度就會(huì)降低。

3.2 不同投喂頻率對(duì)親蝦繁殖性能的影響

親蝦的繁殖性能與繁殖期間親蝦體內(nèi)營養(yǎng)積累以及持續(xù)供給的飼料有很大關(guān)系(劉立鶴, 2005)。當(dāng)食物的數(shù)量和質(zhì)量不能很好地滿足親蝦性腺發(fā)育時(shí)，會(huì)極大地影響親蝦的產(chǎn)卵量、胚胎發(fā)育和幼體的成活率。目前，鮮活或冰凍的天然餌料[沙蠶、魷魚()、牡蠣()、雙殼貝類等]一直是親蝦的首選餌料，其中，沙蠶是最常用的(Lytle, 1990; Wouters, 1999)。紀(jì)麗麗等(2008)分析沙蠶的營養(yǎng)成分表明，其蛋白質(zhì)含量極高，達(dá)到58.65%；體內(nèi)不飽和脂肪酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)高達(dá)62.21%，且EPA和ARA質(zhì)量分?jǐn)?shù)也較高。這不僅為凡納濱對(duì)蝦的生長(zhǎng)繁殖提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，而且提高了對(duì)蝦的免疫力和存活率。同時(shí)，特殊的呈味氨基酸(天冬氨酸Asp、精氨酸Arg、谷氨酸Glu、甘氨酸Gly和丙氨酸Ala)促進(jìn)了親蝦的攝食。李愛杰等(1999)研究表明，人工飼養(yǎng)親蝦時(shí)，飼料充足則性腺發(fā)育較快，不足則發(fā)育慢，甚至可能導(dǎo)致發(fā)育不良。本研究選用沙蠶為投喂餌料，親蝦的單次產(chǎn)卵量、相對(duì)產(chǎn)卵量、無節(jié)幼體I期個(gè)體數(shù)、無節(jié)幼體孵化率、蚤狀幼體I期個(gè)體數(shù)、無節(jié)幼體變態(tài)率、性腺指數(shù)、初產(chǎn)時(shí)間和產(chǎn)卵間期在各組之間均無顯著差異，這可能是由于研究周期內(nèi)不論是投喂2次/d，還是投喂3次/d及4次/d，在一定程度上滿足了親蝦繁殖的營養(yǎng)需求。其中，2次/d的投喂頻率不僅減少了養(yǎng)殖人員的勞動(dòng)量，降低了養(yǎng)殖成本，而且對(duì)親蝦的繁殖性能并沒有顯著影響。

3.3 不同投喂頻率對(duì)親蝦體組成的影響

本研究結(jié)果顯示，不同投喂頻率對(duì)親蝦體組成無顯著性影響，表明2、3、4次/d的投喂量適合親蝦的生長(zhǎng)，提高投喂頻率并不改變蝦體的主要營養(yǎng)組成。這與周歧存等(2003)對(duì)南美白對(duì)蝦幼蝦的研究結(jié)果和宋大燁等(2009)對(duì)日本沼蝦研究結(jié)果一致。投喂頻率對(duì)魚類體組成的影響在國內(nèi)外已有較多研究。杜海明(2007)研究發(fā)現(xiàn)，投喂頻率顯著影響鳡魚幼魚的體組成，其蛋白質(zhì)含量隨投喂頻率的增加呈先升高后下降的趨勢(shì)，脂肪含量則逐漸上升，而水分和灰分含量逐漸下降。駱季安等(2007)研究發(fā)現(xiàn)，日本黃姑魚()的水分含量隨飼喂頻率的增高而降低，蛋白質(zhì)含量隨飼喂頻率的增加呈先顯著增高后下降的趨勢(shì)，而脂肪含量顯著升高。孫曉峰等(2011)對(duì)吉富羅非魚幼魚()研究發(fā)現(xiàn)，隨著投喂頻率升高，脂肪和蛋白質(zhì)含量逐步升高，魚體水分含量逐漸降低。Baloi等(2016)研究表明，投喂頻率顯著影響巴西沙丁魚()脂肪含量，而蛋白和灰分含量無顯著差異。Yu等(2013)對(duì)胭脂魚()研究表明，隨著投喂頻率的增加，粗脂肪含量顯著增加，而必需氨基酸含量無顯著差異。Wu等(2015)研究表明，隨著投喂頻率的增加，金鯧魚()的粗脂肪含量顯著增加，而水分和灰分含量下降?？梢?，不同的投喂頻率對(duì)魚類的營養(yǎng)組成影響較大，對(duì)蝦的體組成沒有顯著影響。這可能由于當(dāng)沙蠶投飼量較適合親蝦生長(zhǎng)時(shí)，即使提高投喂頻率,也不會(huì)改變蝦體的主要營養(yǎng)組成。

3.4 不同投喂頻率對(duì)親蝦肝胰腺消化酶的影響

本研究表明，不同的投喂頻率對(duì)凡納濱對(duì)蝦親蝦肝胰腺的胃蛋白酶和淀粉酶活力無顯著影響，而3、4次/d的胰蛋白酶、脂肪酶活力顯著高于2次/d。這與在俄羅斯鱘幼魚()、條斑星鰈()、凡納濱對(duì)蝦幼蝦階段上的研究結(jié)果相一致，這可能因?yàn)橥段诡l率較高組通過減少單次攝食量達(dá)到一定的限食作用，而親蝦在限食條件下食欲會(huì)增加，從而提高了消化酶活力(崔超等, 2014; Amiya, 2012; 陳文霞等, 2013)。而強(qiáng)俊等(2009)等對(duì)奧尼羅非魚仔稚魚()的研究發(fā)現(xiàn)，胃蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力隨投喂頻率的升高而顯著下降，胰蛋白酶活力無顯著差異，許氏平鲉幼魚()研究表明，1次/d組的胃蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性顯著高于2、3、 4次/d的實(shí)驗(yàn)組(冒樹泉等，2014)。王武等(2007)研究發(fā)現(xiàn)，瓦氏黃顙魚()投喂頻率較高組雖然日攝食率高，但每次攝食率明顯低于投喂頻率較低組，因此，其胃和腸蛋白酶活力均較低。不同的投喂頻率對(duì)消化酶活力的影響還有待進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

綜上所述，2、3、4次/d這3個(gè)投喂頻率對(duì)親蝦的生長(zhǎng)、繁殖性能和體組成無顯著影響；F2組的攝食量顯著低于F4組，但與F3組差異不顯著。2次/d的實(shí)驗(yàn)組的胰蛋白酶和脂肪酶活力顯著低于3、4次/d的實(shí)驗(yàn)組，而不同實(shí)驗(yàn)組的胃蛋白酶和淀粉酶活力無顯著差異。建議在飽食投喂條件下，凡納濱對(duì)蝦親蝦繁殖期間營養(yǎng)強(qiáng)化的適宜投喂頻率為2次/d。

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(編輯 陳嚴(yán))

Optimum Feeding Frequency forDuring the Breeding Period

WANG Chunling1,3, LIANG Mengqing2,3①, XU Houguo2,3

(1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266071; 3. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071)

A study was conducted to investigate the effect of feeding frequency on growth, reproductive performance, body composition and digestive enzyme of broodstock. Experimental broodstock were fed withfor 60 days. Before the start of the experiment, the unilateral eye socket of each broodstock was placed on the eye as an individual marker and the initial body length and weight of each female were determined. The average initial body weight was 41.78 g and the average initial body length was 15.80 cm. The broodstock were randomly divided into three round pools, each with 40 shrimps. Three groups of broodstock were fed to satiation in two times per day, three times per day and four times per day, which were represented by F2, F3 and F4 groups, respectively. Results showed that the feeding amount of broodstock increased gradually with the increase of feeding frequency, and the F2 group was significantly lower than that in group F4 (<0.05), but there was no significant difference between the F3 group and the F2 group (>0.05). The weight gain and body length growth of broodstock increased first and then decreased with the increase of feeding frequency, but there was no significant differences among treatments (>0.05). Reproductive performances ofwere not affected by different feeding frequency in current study (>0.05). There were no significant differences in single fecundity, relative fecundity, the number of nauplius stage I, hatching rate, the number of zoea stage metamorphosis rate (N1-Z1), gonadosomatic index(GSI),first spawning time and the spawning intervals (>0.05). The body composition ofincluding moisure, crude protein, crude Lipid and ash were not affected by feeding frequency (>0.05). The results showed that the activity of trypsin and lipase of hepatopancreas in the F2 group was significantly lower than that in the F3 and F4 groups (<0.05), but there was no significant differences among the activity of pepsin and amylase in different experimental groups (>0.05). Based on the results of this experiment and the actual production conditions, the optimum feeding frequency of nutrient fortification inbroodstock is suggested to be 2 times per day.

Feeding frequency; Growth; Reproductive performance; Digestive enzyme activity; Broodstock

LIANG Mengqing, E-mail: liangmq@ysfri.ac.cn

10.19663/j.issn2095-9869.20170609001

* 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)(2016HY-ZD0401)資助[This work was supported by the Special Scientific ResearchFunds for Central Non-Profit Institutes, Chinese Academy of Fishery Sciences(2016HY-ZD0401)]. 汪春玲, E-mail: 917438579@qq.com

梁萌青，研究員，E-mail: liangmq@ysfri.ac.cn

2017-06-09,

2017-07-17

S396

A

2095-9869(2018)04-0074-09

汪春玲, 梁萌青, 徐后國. 凡納濱對(duì)蝦親蝦繁殖期間適宜投喂頻率的研究. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(4): 74–82

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