欒青杉 孫堅強 喬 芮 王 俊,3 臧有才 張 媛

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北黃海獐子島海域浮游植物沉降通量的周年變化*

欒青杉1,2孫堅強1喬 芮1王 俊1,3①臧有才4張 媛4

(1. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071; 3. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學功能實驗室 青島 266071; 4. 獐子島集團股份有限公司 大連 116001)

于2011年9月至2012年11月，在北黃海獐子島鄰近海域，利用德國MST24型沉積物捕集器，開展了5 d期采樣頻率的浮游植物組成及其沉降通量的周年變化研究。71份沉降樣品共記錄浮游植物51屬93種，其中硅藻38屬66種，是主要的沉降類群。沉降優(yōu)勢種主要有具槽帕拉藻()、離心列海鏈藻()、布氏雙尾藻()、輻射圓篩藻()、八幅輻環(huán)藻()等硅藻物種，以及小等刺硅鞭藻()、八幅硅鞭藻()等硅鞭藻物種。浮游植物沉降通量變化在(6.1~169)×106cells/m2d，平均39.4×106cells/m2d，在春、秋季各出現(xiàn)1個高通量時段，春季峰值主要為硅藻貢獻，而秋季峰值則由硅藻和硅鞭藻共同形成。沉降浮游植物作為獐子島底播蝦夷扇貝的重要餌料，其種類組成及沉降通量的周年變化，與獐子島海域蝦夷扇貝的底播、生長時節(jié)相關，以具槽帕拉藻、海鏈藻、圓篩藻等硅藻屬種為主的食物來源和結構是扇貝重要的餌料基礎。旨在通過浮游植物沉降的時間序列研究，查明獐子島底播蝦夷扇貝的餌料組成及其通量水平的周年變化特征，為該水域可持續(xù)的底播養(yǎng)殖提供基礎資料和參考依據(jù)。

浮游植物；沉降通量；周年變化；獐子島；蝦夷扇貝

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物的初級生產(chǎn)過程通常處于真光層以內(nèi)，而通過沉降作用輸出真光層的一部分初級生產(chǎn)常被認為是輸出生產(chǎn)，其通量大小、季節(jié)變化等特征，將直接影響到海洋生物地球化學過程，以及以輸出生產(chǎn)為食物源的底棲生物(Tallberg, 1998)。海洋對大氣CO2的調(diào)節(jié)主要是通過海洋生物泵過程來完成，而沉降顆粒物是認識和表征這一過程變化的有力證據(jù)，其來源、組成、季節(jié)變化和受控因素的時間序列研究，對于全球海洋通量以及氣候變化的研究有著重要的意義(陳建芳等, 1996)。

水體產(chǎn)生的顆粒物主要以沉降、平流等輸運過程達到海底表面，而淺海風浪、潮汐以及生物擾動等作用產(chǎn)生的底表沉積物再懸浮過程，又給底層顆粒物沉降通量和組成帶來影響(張巖松等, 2004)。獐子島海域位于北黃海，是我國最大的蝦夷扇貝底播養(yǎng)殖基地，底播雙殼貝類能高效地濾食底層浮游植物和懸浮顆粒物，并通過下行控制作用改變浮游植物的群落結構，進一步刺激表層浮游植物的生長，形成很好的漁業(yè)碳匯功能(張繼紅等, 2007; 唐啟升, 2011)。獐子島所處的整個長海縣海域，浮游植物呈現(xiàn)春秋季高、夏冬季低的季節(jié)變化特征，優(yōu)勢種以圓篩藻屬()、角毛藻屬()和海線藻屬()等硅藻屬種為主(王鑒等, 1995)，此外浮游植物的自然演替為該海域海珍品的生長與繁殖提供了豐富的天然餌料(徐銘等, 1994)。本研究于2011~2012年在獐子島扇貝底播區(qū)中部海域，通過沉積物捕集器的布放與回收，對浮游植物沉降進行了時間序列的研究，旨在查明扇貝餌料來源、組成及其通量水平的周年變化特征，為該海域蝦夷扇貝的底播養(yǎng)殖提供基礎資料和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 捕集器布放及樣品采集

本研究使用獐子島集團股份有限公司“科研19”調(diào)查船，利用德國Hydro-Bios公司生產(chǎn)的MST24型多通道沉積物捕集器，在獐子島蝦夷扇貝底播養(yǎng)殖區(qū)中部海域進行了采樣(圖1)，開展了浮游植物沉降的時間序列研究。布放方式為由重物、錨鏈、鋼纜、捕集器、尼龍繩和浮球組成的固定錨系統(tǒng)，布放區(qū)域為39.0°N、122.9°E，水深42 m，布放深度35 m。收集筒開口面積0.015 m2，250 ml樣品杯24個，采樣頻率為5 d/杯，布放時間段分別為2011年9月12日至2012年1月10日、2012年2月28日至2012年6月27日和2012年7月12日至2012年11月9日，布放前于樣品杯中加入0.2 μm過濾原位海水，并分別按照5%體積濃度和0.5%質(zhì)量分數(shù)添加硼酸–福爾馬林緩沖液和NaCl進行固定保存，第一階段最后一份樣品因收集筒脫落未采集到，返廠維修用時30 d。3次布放和回收累計獲取71份捕集器沉降樣品，秋季(9月、10月、11月)、冬季(12月、1月、2月)、春季(3月、4月、5月)和夏季(6月、7月、8月)分別采集到30、8、18和15份樣品。此外，在捕集器布放與回收期間，使用“科研19”調(diào)查船于每月中旬同步進行了水溫、浮游植物、葉綠素和初級生產(chǎn)力的調(diào)查。

1.2 樣品鏡檢及數(shù)據(jù)分析

捕集器樣品于實驗室內(nèi)進行分樣，亞樣品(sub- samples)使用德國Hydro-Bios公司浮游植物計數(shù)框，在光學倒置顯微鏡(COIC IBE2000)160倍率下進行沉降浮游植物的物種鑒定和細胞豐度統(tǒng)計。物種分類主要依據(jù)形態(tài)學差異，并參考已有分類標準(金德祥等, 1965; Tomas, 1997)。沉降浮游植物的物種豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢度，分別采用Margalef指數(shù)、Shannon-Weaver指數(shù)、Pielou指數(shù)和Dufrene- Legendre指數(shù)進行計算，具體公式參考文獻(張雪等, 2016)，本研究選取優(yōu)勢度大于0.02的物種為優(yōu)勢種。

圖1 北黃海獐子島海域沉積物捕集器布放點

2 結果

2.1 沉降浮游植物物種組成

2011年9月至2012年11月之間，捕集器沉降樣品共計鑒定浮游植物51屬93種(含變種)，其中硅藻38屬66種，甲藻10屬23種，硅鞭藻2屬3種，針胞藻()1種。硅藻占到了全部樣品出現(xiàn)物種數(shù)的70.6%~96.6%(平均84.6%)，是沉降浮游植物中的主要類群，角毛藻屬、圓篩藻屬和海鏈藻 屬()分別出現(xiàn)了10種、9種和5種。甲藻平均僅占到了各樣品中總物種數(shù)的8.8%，原甲藻屬()、原多甲藻屬()和角藻屬(：和的同屬異名)各出現(xiàn)了4種、8種和3種。

從沉降浮游植物的優(yōu)勢種組成來看(表1)，優(yōu)勢種主要由硅藻和硅鞭藻組成，甲藻全年都未在沉降浮游植物中形成優(yōu)勢。優(yōu)勢度大于0.02的物種中，硅藻有具槽帕拉藻()、布氏雙尾藻()、離心列海鏈藻()、八幅輻環(huán)藻()、六幅輻裥藻()、瓊氏圓拱形藻()、輻射圓篩藻()和印度鼻狀藻()，硅鞭藻有小等刺硅鞭藻()和八幅硅鞭藻()。

表1 北黃海獐子島海域沉降浮游植物優(yōu)勢種組成

Tab.1 Dominant taxa composition of settling phytoplankton in the Northern Yellow Sea off the Zhangzi Island

2.2 沉降通量的周年變化

研究期間，浮游植物沉降通量變化在(6.1~169)× 106cells/m2d，平均39.4×106cells/m2d，峰值出現(xiàn)在2012年秋初9月上旬，其次為春季上中旬。秋季峰值主要由硅藻和硅鞭藻貢獻，而春季峰值則主要為硅藻貢獻。硅藻沉降通量變化在(5.6~154)×106cells/m2d，平均34.9×106cells/m2d，周年變化趨勢與總通量相一致(圖2)，硅藻通量占到了總通量的37.5%~99.6% (平均88.6%)，對沉降浮游植物的貢獻最大。甲藻沉降通量及其對總通量的貢獻分別為0.22×106cells/m2d和0.84%，周年貢獻較小，春末至秋初甲藻沉降通量相對較高，甲、硅藻通量比亦出現(xiàn)相同的趨勢。硅鞭藻沉降通量變化在(0.12~28.5)×106cells/m2d，平均4.3× 106cells/m2d，峰值出現(xiàn)在秋季，2011年秋季峰值從9月中旬持續(xù)到10月下旬，2012年秋季峰值出現(xiàn)在9月上旬，硅鞭藻在總通量中的比例介于0.35%~ 62.2%之間，平均為10.5%，主要由小等刺硅鞭藻和八幅硅鞭藻貢獻。

從優(yōu)勢種沉降通量來看，具槽帕拉藻通量變化在(0.31~88.3)×106cells/m2d，平均12.6×106cells/m2d，占到總通量的2.8%~67.8%(平均29.8%)，為貢獻最大的優(yōu)勢種，其高通量時段從夏季7月下旬持續(xù)到秋季9月下旬(圖3)。海鏈藻通量變化在(1.8~17.3)×106cells m2d，平均5.3×106cells m2d，占到總通量的5.2%~33.8% (平均14.6%)，對總通量的貢獻亦較高，高通量時段出現(xiàn)在2012年秋季上旬和春季3月中旬至4月上旬。布氏雙尾藻在春季對總通量的貢獻為全年最高，其春季通量為(0.91~56.3)×106cells/m2d，平均占到春季總通量的32.9%。八幅輻環(huán)藻變化在(0.4~15.0)×106cells m2d，平均3.6×106cells/m2d，對總沉降通量的貢獻主要在冬季，平均高達24.7%。圓篩藻、六幅輻裥藻和瓊氏圓拱形藻的周年平均通量分別為(2.5、2.3和1.1)× 106cells/m2d，其對總通量的貢獻周年平均分別為7.0%、5.9%和3.3%。印度鼻狀藻的通量高峰時段亦出現(xiàn)在春季，平均達到3.6×106cells/m2d，且能平均占到總通量的9.1%。小等刺硅鞭藻和八幅硅鞭藻的周年平均通量分別為(2.4和1.8)×106cells/m2d，其對總通量的貢獻周年平均分別為6.1%和4.4%。

圖2 浮游植物沉降通量的周年變化

2.3 沉降浮游植物多樣性的變化

從沉降浮游植物的多樣性水平來看(圖4)，物種豐富度Margalef指數(shù)變動在1.16~2.35之間(平均1.61)，豐富度較高的時段出現(xiàn)在5月下旬至7月下旬，平均高達2.07。物種多樣性Shannon-Weaver指數(shù)變動在1.95~4.09之間(平均3.08)，冬季多樣性水平最好，平均高達3.37，其次為春季的3.17，夏、秋季分別為3.13和2.91。物種均勻度Pielou指數(shù)的變化趨勢與多樣性的變化趨勢相一致，變動在0.43~0.80之間(平均0.64)，冬季沉降浮游植物的均一性最好(平均0.71)，春、夏、秋三季分別為0.65、0.63和0.61。

2.4 捕集器鄰近水域同期海表溫度和初級生產(chǎn)力

從捕集器布放和回收期間鄰近水域海表溫度和初級生產(chǎn)力的同期變化來看(圖5)，海表溫度變化在1.72℃~25.5℃之間(平均12.8℃)，最高值和最低值分別出現(xiàn)在夏季的8月和冬季的2月。初級生產(chǎn)力變化在96.3~1045 mgC/m2d(平均384.9 mgC/m2d)，最大值出現(xiàn)在春季的3月，進入4月、5月后逐漸遞減，整個春季捕集器鄰近水域初級生產(chǎn)力水平較高，平均達到902.1 mgC/m2d。

3 討論

3.1 獐子島海域浮游植物周年沉降特征

北黃海自然水體中浮游植物群落常呈現(xiàn)溫帶海區(qū)典型的“雙峰型”特征，在上下半年(常為春、秋季)各出現(xiàn)1個峰值(俞建鑾等, 1993)。在長?？h鄰近海域，浮游植物亦出現(xiàn)春、秋季2個豐度高值，春季以硅藻物種為主，進入夏季甲藻開始形成優(yōu)勢(董婧等, 1999)。而在高強度養(yǎng)殖水域，豐度高峰僅出現(xiàn)在春季3月，夏末秋初浮游植物常由于攝食壓力而受到抑制(付成東等, 2012)。本研究從獐子島海域浮游植物沉降總通量的周年變化趨勢來看，與長?？h海域和北黃海水體浮游植物豐度的季節(jié)變化趨勢是一致的，5 d分辨率的沉降通量顯示春季高峰從初春一直持續(xù)到春末，而秋季的峰值盡管比春季要高，但是持續(xù)時間僅有10 d左右，因此整體來看，春季水體浮游植物的持續(xù)性旺發(fā)對沉降通量的貢獻較大，且以硅藻的沉降為主。

圖3 優(yōu)勢種沉降通量的周年變化

圖4 沉降浮游植物多樣性的周年變化

圖5 捕集器鄰近水域海表溫度和初級生產(chǎn)力的同期變化

在深海穩(wěn)定的水體中，浮游植物深層沉降常被用來表征表層水體的初級生產(chǎn)力變化(Honjo, 2008)，而在淺海海域，風浪、潮汐、平流和再懸浮等過程皆會影響到浮游植物的沉降過程(張巖松等, 2004)。與捕集器鄰近水域海表溫度和初級生產(chǎn)力的同期變化進行了比較，發(fā)現(xiàn)從海表溫度逐漸回升的初春開始持續(xù)到春末，水體的初級生產(chǎn)力較高，已有季節(jié)資料也印證了獐子島海域3月的初級生產(chǎn)力高峰(張繼紅等, 2008)，這表明春季浮游植物的沉降與水體的初級生產(chǎn)力水平有著密切的關系，很好地反映了其在自然水體中的生產(chǎn)和輸出。此外，從沉降浮游植物組成來看，春季的海鏈藻、布氏雙尾藻、鼻狀藻()等硅藻物種，貢獻了大部分的初級生產(chǎn)和沉降通量；秋季主要沉降浮游植物則轉(zhuǎn)換成硅鞭藻、具槽帕拉藻、圓篩藻等物種，這與張雪等(2016)對秋季獐子島底播區(qū)表層水體浮游植物優(yōu)勢種組成的研究結果相吻合。

3.2 浮游植物沉降對底播扇貝的影響

雙殼貝類主要濾食水體中的浮游植物和懸浮顆粒物，已有研究表明，長?？h鄰近水域初級生產(chǎn)力時空分布處于較高的水平，能夠為養(yǎng)殖區(qū)貝類生長提供充足的餌料(李洪波等, 2011)。扇貝的攝食具有一定的選擇性(王芳等, 2000)，食物組成以具槽帕拉藻、圓篩藻、海鏈藻、舟形藻等硅藻為主(郭皓等, 1999)，而這些物種也常被作為扇貝養(yǎng)殖區(qū)的餌料指示種(張雪等, 2016)。2011年期間底播扇貝養(yǎng)殖水域集中在38.83~39.18°N、122.32~123.12°E區(qū)域，2012年期間底播區(qū)域向南部深水區(qū)38.73°N略有擴大，本研究捕集器3次布放和回收位置皆位于底播區(qū)域的中心水域，因此其沉降浮游植物的周年變化特征，直接反映了底播蝦夷扇貝的食物來源、餌料組成及其通量水平的變動。從優(yōu)勢種來看，具槽帕拉藻和海鏈藻在全年對沉降通量的貢獻都很高，是底播扇貝生長的重要餌料基礎。從季節(jié)來看，秋季扇貝底播到冬季扇貝越冬時，正是具槽帕拉藻、圓篩藻、瓊氏圓拱形藻、八幅輻環(huán)藻等餌料種的高通量時段；進入來年春季，海鏈藻、布氏雙尾藻、鼻狀藻等鏈狀及細胞個體較大的硅藻物種出現(xiàn)高通量，為扇貝春季生長提供及時的餌料補充，已有研究表明，春季5月蝦夷扇貝的各項攝食生理指標(濾水率、攝食率、吸收率、吸收效率)皆為全年最高(張繼紅等, 2007)；而從春末到整個夏季期間，盡管甲藻通量水平有一定的提升，但是甲、硅藻的通量比仍處于很低的水平(<0.1)，因此不會對扇貝的餌料結構構成影響，夏季硅藻的通量水平對扇貝的持續(xù)生長仍能夠提供一定的餌料保障。

綜上所述，獐子島海域蝦夷扇貝底播區(qū)的沉降浮游植物，無論是從餌料種的組成與結構，還是從沉降通量水平來看，其在整個周年皆為底播蝦夷扇貝的重要餌料基礎。但是，海洋浮游植物對海水理化環(huán)境的變化非常敏感(比如冷水團等過程)，局地短期的赤潮、有毒藻水華等現(xiàn)象也會給扇貝養(yǎng)殖帶來不利影響，因此，對于獐子島海域水體浮游植物和沉降浮游植物的演替特征及其長周期變化規(guī)律，還需要更多資料的積累和多學科的工作來驗證和完善。

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(編輯 江潤林)

Annual Variations in the Phytoplankton Settling Flux in the Northern Yellow Sea off Zhangzi Island

LUAN Qingshan1,2, SUN Jianqiang1, Qiao Rui1, WANG Jun1,3①, ZANG Youcai4, ZHANG Yuan4

(1. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 4. Zhangzidao Group Co. Ltd., Dalian 116001)

A German-made sediment trap, MST24, was deployed at 5-day intervals in the Northern Yellow Sea off Zhangzi Island from September 2011 to November 2012 for the purpose of revealing the settling phytoplankton composition and estimating the annual variations of fluxes. A total of 51 genera and 93 taxa were recorded, with diatoms (38 genera, 66 taxa) as the dominant sedimentation group. The predominant settling species were diatoms such as,,,, and, as well as silicoflagellates such asand. Total phytoplankton fluxes varied between 6.1×106cells/m2d and 169×106cells/m2d, averaging 39.4×106cells/m2d. The periods of high fluxes occurred during the spring and autumn seasons, with diatoms contributing more in spring and diatoms and silicoflagellates both contributing the most in autumn. The seeding and growing periods ofin the adjoining waters off Zhangzi Island were synchronized with the annual dynamics of the phytoplankton that comprise its diet and phytoplankton settling fluxes. Diatom taxa such as,spp., andspp. are all important food sources and grazing structure for scallops. By studying phytoplankton sedimentation with a high sampling frequency and clarifying the scallop diet taxa with settling fluxes, this research will provide a baseline database and references for sustainable aquaculture in the adjoining waters off Zhangzi Island, China.

Phytoplankton; Settling flux; Annual variation; Zhangzi Island;

WANG Jun, E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn

10.19663/j.issn2095-9869.20180317001

S931

A

2095-9869(2018)04-0001-08

* 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項(20603022015017-1; 20603022011001)和“泰山學者”建設工程專項共同資助[This work was supported by the Special Scientific Research Funds for Central Non-profit Institutes (20603022015017-1; 20603022011001) and the Special Funds for Taishan Scholar Project of Shandong Province]. 欒青杉，E-mail: luanqs@ysfri.ac.cn

王 俊，研究員，E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn

2018-03-17,

2018-05-25

欒青杉, 孫堅強, 喬芮, 王俊, 臧有才, 張媛. 北黃海獐子島海域浮游植物沉降通量的周年變化.漁業(yè)科學進展, 2018, 39(4): 01–08

Luan QS, Sun JQ, Qiao R, Wang J, Zang YC, Zhang Y.Annual variations in the phytoplankton settling flux in the northern Yellow Sea off Zhangzi Island. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(4): 01–08