張林海,曾從盛,仝 川

1 福建師范大學地理科學學院,福州 350007 2 福建省植物生理生態(tài)重點實驗室,福州 350007 3 福建師范大學濕潤亞熱帶生態(tài)地理過程教育部重點實驗室,福州 350007

濕地是全球重要的生態(tài)系統(tǒng)之一,對全球環(huán)境變化異常敏感[1]。同草原和農(nóng)田等陸地生態(tài)系統(tǒng)相比,潮汐鹽沼濕地具有較高的固碳和吸存能力,在全球碳循環(huán)中扮演重要角色[2]。濕地植物光合固碳作用是濕地碳庫的重要來源,然而大部分鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)中,氮素常被認為是限制植物光合生長的最重要因素[3]。河口濕地由于地處海洋、大陸和河流的交匯處,是濕地生態(tài)系統(tǒng)中特殊的一種類型。近年來,由于人類活動和環(huán)境變化導致河口濕地生態(tài)系統(tǒng)的氮輸入增強,必將對河口濕地生態(tài)系統(tǒng)光合固碳過程和碳、氮循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響[4]。

河口濕地由于特殊地理位置和潮汐作用,濕地植被和土壤常被淡、咸水周期性的淹沒[5]。土壤常常為干濕交替狀態(tài),造成植物光合生長常受制于干旱或水淹脅迫。水淹狀態(tài)顯著影響植物根系氮的吸收[6]。另外,水分能夠?qū)Φ纳鷳B(tài)效應(yīng)進行調(diào)節(jié),直接影響植物的光合生長。一般認為,氮素可以增強植物的抗旱能力,主要通過降低氣孔密度、提高植物的葉綠素含量和葉片束縛水含量,緩解水分匱缺對植物光合的抑制作用[7]。但氮素對改善植物抗水分脅迫能力的作用也會因氮施用量、物種及水分程度而發(fā)生改變[8]。河口濕地由于潮汐水淹、徑流等的共同作用,外源氮輸入后氮的有效性呈現(xiàn)出極大的復雜性,直接影響植物光合固碳能力,進而影響河口濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮循環(huán)過程。目前有關(guān)氮輸入對河口濕地植物光合生長和固碳的影響已經(jīng)開展了一些研究,但是多集中在禾本科和藜科類植物[9- 11],針對水淹和氮輸入共同作用下河口鹽沼濕地莎草科植物的光合生長、固碳的研究較少。

閩江河口濕地處于高氮沉降和高氮營養(yǎng)鹽輸入地區(qū)[12],氮素增加將對植物生長發(fā)育、光合和養(yǎng)分循環(huán)以及關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生重大影響[13-14],但是目前關(guān)于閩江河口潮汐濕地植物光合生長與固碳對氮輸入的響應(yīng)特征及主要機制的研究還比較缺乏。短葉茳芏為莎草科莎草屬多年生草本植物,須根系,地上莖有葉鞘包裹,葉片較少較窄,小穗狀花序[15]。在閩江河口濕地,短葉茳芏分布廣泛于中、高潮灘,是重要的土著優(yōu)勢種[16]。短葉茳芏雖為草本植物,但是株高可達1.5 m以上,地下根莖發(fā)達,根系密集,同時短葉茳芏為C4植物(δ13C豐度實測值為-12.45‰—-13.54‰),具有較強的光合固碳能力。前期的研究表明,閩江河口濕地植物中,短葉茳芏生物量和固碳量較大[17]。同時閩江河口地區(qū)的短葉茳芏氮/磷<14,仍主要受氮素養(yǎng)分限制[18]。對于受氮限制、光合固碳能力較強的閩江口河口沼澤濕地的土著植物,氮輸入和水淹時長如何改變植物生長、養(yǎng)分和光合固碳能力？開展相關(guān)的研究具有重要的意義。本研究以閩江河口土著優(yōu)勢種短葉茳芏為研究對象,通過不同氮輸入和水淹條件的模擬實驗,對閩江河口濕地短葉茳芏生長特征、碳、氮養(yǎng)分和植物固碳等方面開展研究,旨在進一步探討氮輸入增強等環(huán)境變化下河口濕地植物生態(tài)適應(yīng)能力,并為河口濕地的生態(tài)環(huán)境保護提供參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

閩江河口鱔魚灘濕地(26°01′07″—26°04′34″ N,119°35′51″—119°41′12″ E)是中國東南沿海典型的天然河口潮汐濕地,也是福建省閩江入海口附近面積最大的潮灘濕地。該濕地受潮汐影響明顯,水位呈周期性的變化,河口區(qū)潮位在冬春季相對較低,夏秋季潮位較高。氣候類型為南亞熱帶海洋性季風濕潤氣候,溫暖濕潤,雨熱同期,年均溫19.6℃,年均雨量1382 mm。鱔魚灘濕地土壤處于鹽質(zhì)化交替過程,鹽分較高,pH呈偏酸性；區(qū)內(nèi)以維管束草本植物占絕對優(yōu)勢,短葉茳芏、蘆葦(Phragmitesaustralis)、藨草(Scirpustriqueter)等是該濕地的主要土著優(yōu)勢種,分布廣泛[16]。短葉茳芏主要位于該濕地中、高潮灘,高潮灘靠近堤壩處還分布狗牙根(Cynodondactylon)、鋪地黍(Panicumrepens)等低矮草本植物。鱔魚灘濕地由于地理位置獨特,動植物多樣,是珍稀鳥類的理想棲息地,具有重要的生態(tài)保護價值。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗處理

采樣地選擇在閩江口五門閘堤外的鱔魚灘濕地。2014年4月20日,選取短葉茳芏幼苗長勢相對一致的地段,小心的采集整株植株及0—20 cm的原位土層,放置到塑料盆中并帶回學校實驗室。挑選地上植株高度(約高15 cm)和地下根狀莖莖節(jié)數(shù)大體一致的健康植株幼苗,隨機移植到直徑30 cm、高30 cm的PVC桶中構(gòu)建中型生態(tài)系[19]。植株在每個PVC桶中株數(shù)為10株,隨機分布；土層深度為20 cm,將邊緣土樣壓實后隨機擺放于室外無遮擋、光照充足的地方。用采集的潮水預培養(yǎng)1周,并經(jīng)過15 d的穩(wěn)定期后開始進行不同水淹和氮輸入處理實驗。整個實驗持續(xù)15個月,至2015年7月15日結(jié)束,實驗期間植株在自然條件下生長。

根據(jù)鱔魚灘濕地中、高潮灘短葉茳芏植物水淹狀況的差異(高潮灘平均水淹時間約為5%—10%,中潮灘平均水淹時間約為40%—50%)。參考徐高峰等[20]的不同水分處理研究方法,本研究設(shè)計2種水淹時長處理：T1實驗組,在桶側(cè)面15 cm高度處(土深5 cm處)打4個小孔定時放水,每個小孔直徑均為1 cm,植物水淹時長約占10%(每天2—3 h)；T2實驗組,桶側(cè)面底部距地面5 cm處打2個小孔定時放水,植物水淹時間約占50%(每天11—12 h)。根據(jù)該區(qū)域測定的氮沉降通量9.1 g N m-2a-1[21],參考亞熱帶農(nóng)田施氮量15 g N m-2a-1[22],本研究以NaNO3為施氮種類,設(shè)置3種氮輸入水平：對照CK(0 g N m-2a-1)、N8(8 g N m-2a-1)和N16(16 g N m-2a-1)。將各水平的施氮量平分到12個月,在每月月初和月中,選擇晴朗天氣各噴施1次。將每次所需的NaNO3溶于1.5 L水中,以溶液的形式噴施于微區(qū)土壤表層,結(jié)合不同水淹處理進行實驗,每種處理3個重復。

1.2.2 實驗方法

植株的生長、養(yǎng)分等特征的測定在實驗6個月(2014年10月份,植株成熟期)、13個月(2015年5月份,快速生長期)和15個月(2015年7月份,植株生長旺期)后進行。

在各個生長期,每個處理選取6—8株植株測定其株高,同時計數(shù)植株的株數(shù)。植物密度根據(jù)株數(shù)和面積推算。采用收獲法獲取植物地上生物量。植物收獲后去除雜物,用蒸餾水沖洗干凈,105℃下殺青半小時后在80 ℃條件下烘干至恒重。樣品混合后碾磨粉碎,過0.25 mm的篩,測定碳、氮元素的含量。植物碳、氮元素測定采用德國Vario ELIII元素分析儀測定。植物固碳量=植物生物量×碳含量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)使用SPSS 13.0軟件進行分析。采用重復測量方差分析(Repeated measures ANOVA)和Duncan多重比較方法比較不同處理間的差異。在進行方差分析前,對數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗,本研究中對檢驗不通過變量(植株株高)的數(shù)據(jù)進行適當?shù)牡箶?shù)轉(zhuǎn)換,通過方差齊性檢驗后再進行方差分析。實驗數(shù)據(jù)均為各指標測定數(shù)據(jù)的平均值±標準誤(SE)。

2 結(jié)果與分析

2.1 短葉茳芏生長狀況

2.1.1 株高和密度

不同氮輸入水平和水淹條件對短葉茳芏不同生長期株高和密度的影響見圖1。植物株高和密度的變幅較大,其中株高變化范圍為(73.4±1.6)—(114.2±5.5)cm,植物的密度變化范圍為(727.7±61.6)—(1464.8±48.8)株/m2。重復測量方差分析表明(表1),不同水淹狀況、氮輸入水平、生長期對短葉茳芏的株高均有顯著影響,T2處理株高極顯著高于T1處理,N8、N16處理的植物株高顯著高于CK處理,植物成熟季節(jié)的株高也顯著最高。但是各因素之間的交互作用不顯著。不同水淹狀況和生長期對短葉茳芏的密度有顯著影響,T1處理密度極顯著高于T2處理,植物成熟季節(jié)的密度也顯著最高,但是氮輸入對植物密度影響不顯著。除氮輸入和生長期有交互影響外,其他各因素之間的交互作用并不顯著。

圖1 不同氮輸入和水淹條件處理短葉茳芏株高和密度Fig.1 Dynamic of the height and density in C. malaccensis under different nitrogen addition and submergence treatmentsT1, 水淹處理1, submergence treatment 1; T2, 水淹處理2, submergence treatment 2; CK, 對照, control check; N8, 氮施加量8 g N m-2a-1, nitrogen input 8 g N m-2a-1; N16, 氮施加量16 g N m-2a-1, nitrogen input 16 g N m-2a-1

項目 Items株高Height密度DensitydfMSFPdfMSFP水淹Submergence 10.0013.420.0001397629.9421.630.000氮輸入 Nitrogen input20.0015.510.000230956.681.680.199時間 Time20.007.860.0012831609.5345.230.000水淹×氮輸入Submergence ×Nitrogen input20.000.070.931221999.541.200.314水淹×時間Submergence×Time20.002.100.137218691.971.020.371氮輸入×時間 Nitrogen input×Time40.001.380.262458176.373.160.025水淹×氮輸入×時間Submergence×Nitrogen input×Time40.000.990.425442712.302.320.075誤差 Error360.003618384.55

df, 自由度, degree freedom; MS, 均方差, mean square;F,F值,Fvalue;P,P值,Pvalue

2.1.2 地上生物量

水淹狀況和氮輸入對植物地上生物量的影響見表2。重復測量方差分析表明,氮輸入水平和生長期對短葉茳芏的地上生物量有顯著影響：N8處理的植物地上生物量極顯著最高,CK處理極顯著最低(F=46.31,P<0.001),植物成熟期的地上生物量也極顯著最大(F=93.67,P<0.001)。但是總體上水淹對植物地上生物量影響不顯著,表現(xiàn)為實驗6個月,T1處理的地上生物量高于T2處理；但是實驗13個月和15個月后,T2處理的地上生物量高于T1處理。

表2 不同氮輸入和水淹處理短葉茳芏地上生物量/(g/m2)

T1, 水淹處理1, submergence treatment 1; T2, 水淹處理2, submergence treatment 2; CK, 對照, control check; N8, 氮施加量8 g N m-2a-1, nitrogen input 8 g N m-2a-1; N16, 氮施加量16 g N m-2a-1, nitrogen input 16 g N m-2a-1

2.2 短葉茳芏養(yǎng)分含量及固碳量變化

2.2.1 地上碳含量

水淹狀況和氮輸入對植物地上碳含量的影響見圖2?？傮w上,植物碳含量變幅較小,其變化范圍為(384.4±1.1)—(404.2±2.9) mg/g。重復測量方差分析表明(表3),僅有水淹狀況差異對植物地上碳含量產(chǎn)生顯著影響,其中T2處理地上碳含量顯著高于T1處理,氮輸入和植物生長期對地上碳含量影響不顯著。從各因素交互作用上看,也僅有水淹狀況和生長期有顯著交互影響,其余因素交互作用不明顯。

圖2 不同氮輸入和水淹條件下短葉茳芏的地上碳含量動態(tài)Fig.2 Dynamic of the aboveground carbon content in C. malaccensis under different nitrogen addition and submergence treatments

2.2.2 地上氮含量

水淹狀況和氮輸入對植物地上氮含量的影響見圖3。植物地上氮含量變化范圍為(36.5±1.3)—(60.1±2.6) mg/g。重復測量方差分析表明(表3),生長期、水淹狀況和氮輸入水平對植物地上氮含量都有顯著影響：N8處理的植物地上氮含量顯著最高,CK處理顯著最低；T1處理地上氮含量顯著高于T2處理；植物快速生長期地上氮含量極顯著最高,成熟期顯著最低。氮輸入和生長期對地上氮含量有顯著交互影響。

圖3 不同氮輸入和水淹處理短葉茳芏的地上氮含量動態(tài)Fig.3 Dynamic of the nitrogen content in aboveground of C. malaccensis under different nitrogen addition and submergence treatments

Table3RepeatedmeasuresANOVAofthecarbonandnitrogencontentinabovegroundofC.malaccensisunderdifferentnitrogenadditionandsubmergencetreatments

項目 Items地上碳含量Aboveground carbon content地上氮含量Aboveground nitrogen contentdfMSFPdfMSFP水淹Submergence 1265.096.050.01911.264.740.038氮輸入 Nitrogen input25.80.130.87621.033.870.027時間 Time20.710.020.984242.46160.130.000水淹×氮輸入Submergence×Nitrogen input246.011.050.36020.411.560.221水淹×時間Submergence×Time21037.4423.660.00020.692.620.089氮輸入×時間 Nitrogen input×Time456.31.280.29440.813.050.027水淹×氮輸入×時間Submergence×Nitrogen input×Time443.620.990.423413.770.008誤差 Error3643.85361.13

2.2.3 碳/氮值

2種水淹狀態(tài)下短葉茳芏地上碳/氮值季節(jié)變化比較一致(圖4),地上碳/氮值均大于35.0,變化范圍為(36.5±1.3)—(60.1±2.6),最低值出現(xiàn)在快速生長期,最高值都出現(xiàn)在生長旺盛期。重復測量方差分析表明,T2處理的植物地上碳/氮值顯著高于T1處理(F=8.12,P<0.001),植物在生長旺期碳/氮值極顯著最高,快速生長期極顯著最低(F=109.84,P<0.001)。氮輸入水平及各因素交互作用對地上碳/氮值影響不顯著。

2.2.4 地上固碳量

不同水淹和氮輸入下短葉茳芏地上固碳量變化情況見表4。重復測量方差分析表明(表5),氮輸入水平和生長期對植物地上固碳量影響顯著：N8處理地上固碳量極顯著高于N16處理,CK處理最低；植物成熟期的地上固碳量也極顯著最大。水淹對植物地上固碳量的影響不顯著,但是各因素兩兩交互作用顯著。

表4 不同氮輸入和水淹處理短葉茳芏地上固碳量/(g C/m2)

3 討論

水淹狀況是濕地植物生長中極為敏感的環(huán)境因子[23],濕地植物通過質(zhì)外體障礙的形成和根系的激素、厭氧多肽等方面的改變以適應(yīng)水淹環(huán)境,還可以在形態(tài)和繁殖等方面采取不同的適應(yīng)對策[24],如通過向氧性生長和增加株高的策略應(yīng)對水深的脅迫[25]。有研究認為中度水淹時,土壤水分吸力最小,植物吸水耗能最小,吸水容易,可以顯著增加植株株高[26],這與本研究的實驗結(jié)果一致,表明適度增加水淹能導致植株株高的升高。氮是濕地植物生長的必需元素和濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要限制元素[27],氮輸入和水淹對濕地植物生長有較強的耦合作用,對一些耐鹽堿植物的研究表明,氮輸入+灌水處理均能降低鹽脅迫影響,顯著提高植物株高和產(chǎn)量[28],本研究中,N8、N16處理的短葉茳芏株高顯著高于CK處理(圖1),表明氮輸入和較長時間水淹對短葉茳芏植株株高也具有疊加促進效應(yīng),可能是因為閩江口濕地植物生長仍受氮限制,氮輸入加上適宜的水淹可以提高水分利用效率,促進氮素的轉(zhuǎn)化[29]。密度是植物生長的另一個最基本特征,植物密度和株高的變化反映環(huán)境發(fā)生方向上的逆轉(zhuǎn)或強度上的變化,并體現(xiàn)出種間的競爭和促進關(guān)系。本研究中植物密度和株高對氮輸入及水淹環(huán)境變化的響應(yīng)并不一致：T2處理株高極顯著高于T1處理,而T1處理密度極顯著高于T2處理。6個月和13個月,氮輸入是影響植株株高的主導因素,植株株高和氮輸入也有顯著正相關(guān)關(guān)系,水淹則是影響植物密度的主導因素,短時水淹促進了植物密度增加。15個月后,氮輸入是影響植物密度的主導因素,植物密度和氮輸入有顯著正相關(guān)關(guān)系,水淹則是影響植物株高的主導因素,較長的水淹促進植株株高增加。植株株高和密度在氮輸入與水淹相互作用時的這種互補的響應(yīng)特征可以在某種程度上指示生境變化和有機體對必需資源的尋求,反映的是植物的投資權(quán)衡策略[30]。植物密度和株高的這種響應(yīng)策略在許多濕地植物的研究都有發(fā)現(xiàn),如周潔和王東[26]對揚子狐尾藻(Myriophyllumoguraense)進行水淹處理后,觀測到植株的總生物量、分枝數(shù)顯著減少,而株高則顯著增加；而當濕地植物株高下降時,則傾向于提高種群密度以補償植株株高降低帶來的負效應(yīng)[31],植物正是通過株高、密度等生長特征不同方式的調(diào)節(jié),最終達到耗-益的最大獲取,進一步適應(yīng)環(huán)境的變化[25]。

表5不同氮輸入和水淹處理植物地上固碳量的重復測量方差分析

Table5RepeatedmeasuresANOVAoftheabovegroundcarbonsequestrationofC.malaccensisunderdifferentnitrogenadditionandsubmergencetreatments

項目 Items地上固碳量Aboveground carbon sequestrationdfMSFP水淹Submergence 11442.841.270.267氮輸入 Nitrogen input253279.4746.860.000時間 Time2108457.5095.380.000水淹×氮輸入Submergence×Nitrogen input24553.264.000.027水淹×時間Submergence×Time227163.0523.890.000氮輸入×時間 Nitrogen input×Time47380.886.490.000水淹×氮輸入×時間Submergence×Nitrogen input×Time4615.960.540.706誤差 Error361137.10

本研究中,2種水淹處理下,不同氮輸入處理植物地上碳/氮值是影響植物固碳的重要因子。實驗初期,T1處理植物地上碳/氮值顯著較低。地上碳/氮值下降是由于植株體內(nèi)氮含量增加導致。研究表明,水分不足條件下,植物生長初期葉片較高的氮濃度降低了植物對氮素的需要,此時植物降低生長速率以減小干旱脅迫[32]。也有不一致的結(jié)論,如在半干旱環(huán)境下,氮輸入后植物葉片有較高的碳/氮值,其原因主要有兩方面：一是因為干旱導致木質(zhì)素增加,碳/氮值也相應(yīng)升高[33]。二是稀釋假說認為,碳固定后通過代謝途徑稀釋了富氮組織對氮的積累[34],因此增加了植物組織的碳/氮值。植株碳/氮值的增加導致更高的氮利用效率,每單位氮能固定更多的碳[35]。但是實驗后期不同水淹處理植物地上碳/氮值的差異減小,表明植物在不同生長階段和各種環(huán)境脅迫下不斷進行氮素利用與光合碳同化的優(yōu)化平衡。在水淹或者干旱脅迫條件下,植物對氮素吸收的研究還需要在分子水平和整個物種水平上做進一步的研究[36],同時植物碳/氮值化學計量和光合固碳之間的關(guān)系是一個深層次的機理問題,氮輸入增強等環(huán)境變化對其碳/氮值化學計量的影響還有待進一步深入研究[37]。

水淹對濕地維管束植物光合生長和生物量等有重要影響,濕地植物能通過調(diào)節(jié)不同植物器官的養(yǎng)分平衡和根系超微結(jié)構(gòu)及根系代謝特性以適應(yīng)土壤水分和養(yǎng)分的變化[38],取決于物種的特異性[39]和細胞滲透勢調(diào)節(jié)機制[40]。一般認為,較長的潮水淹沒導致植物缺氧與光合降低,進而抑制植物生長[41],如當滯水和淹水時間達到3周以上時,柳葉菜(Epilobiumhirsutum)的生物量減少[42]。對濱海鹽沼互花米草(Spartinaalterniflora)施氮后表明,地上部生物量在施氮條件下顯著增加,且在土壤處于間歇淹水狀態(tài)時表現(xiàn)更為明顯,而持續(xù)淹水狀態(tài)對互花米草生長和光合具有抑制作用[11]。本研究中,實驗6個月后,T1處理的地上生物量顯著高于T2處理,這是由于T2處理中較高的水淹深度和水淹時間導致短葉茳芏光飽和點(LSP)、葉綠素相對含量(SPAD值)顯著降低,蒸騰速率(Tr)升高造成[43],因此植物的生物量和氮含量也更低。氮輸入也顯著影響植物生長和固碳的積累。多數(shù)研究認為氮輸入增加了植物生物量和固碳量,如研究表明氮輸入促進沼澤濕地茭草(Zizaniacaduciflora)地上生物量積累[44],也明顯促進了小葉章(Calamagrostisangustifolia)的株高和葉面積,顯著增加了碳的生物量積累[10]。本研究中,氮輸入也顯著提高了短葉茳芏的地上生物量和固碳量。這些研究表明在異質(zhì)環(huán)境中,濕地水生植物能通過自身調(diào)節(jié)機制及生長策略的調(diào)整產(chǎn)生適應(yīng)性,拓寬其生態(tài)幅,這對濕地植被恢復和生物多樣性維持有重要意義[45]。本研究在氮輸入條件下,較短時長的水淹處理植物的密度、氮含量和前期固碳量較高,說明短葉茳芏在氮輸入下,可以通過生長、養(yǎng)分和光合固碳量的調(diào)整,補償由于干旱和水分降低等生長不利因素的影響?？紤]到短葉茳芏較廣的適鹽性和水淹環(huán)境適應(yīng)能力,在持續(xù)氮輸入條件下,閩江河口濕地短葉茳芏有向高潮灘拓展的可能,這有利于閩江河口濕地土著優(yōu)勢種的維持和恢復。