周云凱,白秀玲 ,*,寧立新

1 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院,開封 475004 2 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部,北京 100875

植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分之一,也是主要的初級(jí)生產(chǎn)者,其空間分布及生長(zhǎng)發(fā)育受氣候、水文、土壤以及地形等多因素影響[1- 2]。大量研究表明,濕地植物往往沿某個(gè)環(huán)境梯度(如水分、鹽分、高程、溫度等)呈較為明顯的帶狀或環(huán)帶狀分布[3- 6]。對(duì)于淡水湖泊濕地而言,水分條件是影響濕地植物的關(guān)鍵因素[7- 9],濕地水分條件(淹沒(méi)深度、淹沒(méi)頻率等)從湖岸到湖心方向隨高程降低表現(xiàn)出一定的帶狀變化特點(diǎn),形成不同植物的適生環(huán)境,從而引起植物的空間分布也呈現(xiàn)出相應(yīng)的帶狀分異,這是濕地植物對(duì)水分條件差異性適應(yīng)和響應(yīng)的結(jié)果[10-12],每種濕地植物都占據(jù)著一定的水分生態(tài)位[13]。而在同一植物分布帶中,受水分梯度和水位波動(dòng)的影響,植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程不盡相同,植物會(huì)對(duì)不同的水分條件產(chǎn)生趨異反應(yīng),表現(xiàn)出不同的生態(tài)和生理特征[14-17]。

長(zhǎng)期以來(lái),濕地植物與水之間的作用關(guān)系一直都是濕地生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域。其中,濕地水分條件如何影響植物生長(zhǎng)與生存、濕地水情變化如何影響植物的空間分布與群落演替又是濕地生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[18- 21]。針對(duì)濕地植物生長(zhǎng)發(fā)育與水分條件之間關(guān)系,許多學(xué)者已開展較為廣泛的研究。如王麗等[17]研究了三江平原小葉章(Calamagrostisangustifolia)生物量積累及其分配對(duì)不同水分梯度的響應(yīng)；欒金花等[22]研究了三江平原不同水分梯度下漂筏苔草(Carexpseudocuraica)株高的生長(zhǎng)變化規(guī)律；李亞芳等[23]則研究了洞庭湖濕地不同高程短尖苔草(Carexbrevicuspis)生長(zhǎng)繁殖策略與水位變化之間的關(guān)系。然而當(dāng)前相關(guān)研究更多側(cè)重于場(chǎng)地模擬控制試驗(yàn),而對(duì)野外實(shí)地監(jiān)測(cè)研究相對(duì)較少,通過(guò)人為設(shè)定或控制的水分梯度,往往難以反映濕地復(fù)雜的水文條件和特定植物的水文經(jīng)歷,而開展自然狀態(tài)下濕地植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程及其與水分條件之間關(guān)系研究,對(duì)于深入了解濕地植被格局形成、植物群落演替及進(jìn)行濕地生態(tài)調(diào)控與恢復(fù)具有更為重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

鄱陽(yáng)湖濕地是我國(guó)重要的淡水湖泊濕地之一,受長(zhǎng)江及“五河”(贛江、撫河、饒河、信江和修水)來(lái)水的共同作用,水位季節(jié)變化明顯,呈現(xiàn)豐水期和枯水期交替出現(xiàn)的獨(dú)特水文節(jié)律[24],濕地洲灘各高程帶“淹沒(méi)-出露”過(guò)程不一,這種不同的水文經(jīng)歷使洲灘植被沿高程梯度呈現(xiàn)出較為明顯的帶狀分布格局[13]。近年來(lái),隨著氣候變化和三峽水利工程興建運(yùn)行等人類活動(dòng)的干擾,鄱陽(yáng)湖水文情勢(shì)發(fā)生顯著改變,主要表現(xiàn)為豐水期水位降低、枯水期提前和低水位持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)[25- 26],這勢(shì)必會(huì)影響到濕地植物的生長(zhǎng)發(fā)育、分布格局與群落結(jié)構(gòu),進(jìn)而影響濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮[12,27]。但目前針對(duì)鄱陽(yáng)湖濕地植物與水文變化之間關(guān)系研究還十分薄弱,對(duì)于濕地典型植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)不同水文條件采取的適應(yīng)策略以及植物定植生長(zhǎng)所需的水文條件閾值尚不清晰,為此,本文選取鄱陽(yáng)湖濕地洲灘優(yōu)勢(shì)植物——灰化苔草作為研究對(duì)象,基于野外實(shí)地觀測(cè),研究自然狀態(tài)下鄱陽(yáng)湖濕地不同高程帶灰化苔草種群發(fā)育過(guò)程及其與水文條件之間的響應(yīng)關(guān)系,以認(rèn)清鄱陽(yáng)湖濕地節(jié)律性水文變化背景下灰化苔草的生態(tài)適應(yīng)策略、響應(yīng)方式和水文生態(tài)閾值,為進(jìn)一步揭示鄱陽(yáng)湖濕地植被帶狀分布格局形成及植物群落演替機(jī)制提供基礎(chǔ)理論支持,同時(shí)也為鄱陽(yáng)湖濕地水文調(diào)控、生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保護(hù)提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鄱陽(yáng)湖位于江西省北部,長(zhǎng)江中下游南岸,地理位置24°29′14″—30°04′41″N、113°34′36″—118°28′58″E。上承“五河”(贛江、撫河、饒河、修水、信江)及區(qū)間來(lái)水,經(jīng)由湖口調(diào)蓄后匯入長(zhǎng)江,與長(zhǎng)江存在著復(fù)雜的水文、水動(dòng)力交互,是一個(gè)典型的吞吐型湖泊。由于受上游來(lái)水和長(zhǎng)江的頂托、拉空和倒灌等作用的綜合影響,鄱陽(yáng)湖水位年內(nèi)變化劇烈,年內(nèi)最大變幅可達(dá)9.7—15.79 m,呈現(xiàn)出“洪水一片,枯水一線；高水是湖,低水似河”的獨(dú)特自然景觀[6,28]。湖區(qū)地處丘陵平原區(qū),四周群山環(huán)繞,整個(gè)湖盆自東南向西北傾斜。以松門山為界,可將鄱陽(yáng)湖分為南北兩部分,南部寬淺,為主湖區(qū)；北部狹深,為入江水道。湖泊地貌主要有洲灘、島嶼、內(nèi)湖、水道和汊港等類型[29]。該地區(qū)氣候上屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,雨熱同期,四季分明,年均氣溫16.5—17.8℃,無(wú)霜期250—280 d,年均日照時(shí)數(shù)約為1970 h,年均太陽(yáng)總輻射量可達(dá)4500×106J/m2,而多年平均降水量為1350—1700 mm[30]。湖區(qū)洲灘土壤主要有草甸土、草甸沼澤土和沼澤土等類型[31]。由于水熱資源較為充足和水位周期性漲落變化,鄱陽(yáng)湖區(qū)發(fā)育了大片的天然濕地,成為我國(guó)生物多樣性最為豐富的地區(qū)之一[32]。從濕地邊緣向中心,植物呈較為明顯的帶狀或環(huán)帶狀分布特征,依次分布著以狗牙根(Cynodondactylon)、蒿(Artemisiaspp.)等為主的中生植物群落,以蘆葦(Phragmitesaustralis)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)等為主的挺水植物群落,以苔草(Carex)、虉草(Phalarisarundinacea)等為主的濕生植物群落和以馬來(lái)眼子菜(Potamogetonmalaianus)、苦草(Vallisnerianatans)、菱(Trapabispinosa)、荇菜(Nymphoidespeltata)等為主的沉水/浮葉植物群落[6,33]。其中灰化苔草是鄱陽(yáng)湖濕地分布最廣的洲灘植物種,主要分布在洲灘的中低高程帶上。

1.2 樣地設(shè)置

本研究選取灰化苔草分布集中的蚌湖東側(cè)修水入湖口洲灘作為野外觀測(cè)樣地,該洲灘高程在15 m左右,洪水期被湖水淹沒(méi),枯水期出露,洲灘上植物沿高程呈現(xiàn)出較為明顯的帶狀分布,隨著高程由低到高依次分布著虉草、灰化苔草、南荻等植物群落,其中灰化苔草面積最大,生長(zhǎng)也較為茂盛,分布在12—14.5 m的高程帶上。洲灘未經(jīng)開墾、放牧、火燒等人為干擾,自然環(huán)境保存良好。分別在洲灘四周按與湖岸垂直方向(沿高程或水分梯度)各布設(shè)1條樣帶,樣帶寬度為20 m,樣帶長(zhǎng)度以整個(gè)洲灘上灰化苔草出現(xiàn)的最低和最高高程來(lái)進(jìn)行確定；在每個(gè)樣帶內(nèi)按0.5 m高程距離布設(shè)采樣點(diǎn),在同一高程帶上,按等距離設(shè)立3個(gè)面積為1 m×1 m的樣方,用GPS-RTK(南方測(cè)繪,靈銳S86)確定各樣方的高程和地理位置。

1.3 研究方法

2013年3—5月在設(shè)置的樣地內(nèi)進(jìn)行灰化苔草種群生態(tài)觀測(cè)和樣品采集(灰化苔草在2月下旬萌發(fā),3—5月為其生長(zhǎng)季,5月下旬洲灘被湖水淹沒(méi),灰化苔草死亡或沉入水底休眠,完成其一個(gè)生長(zhǎng)周期),采樣時(shí)間間隔15天左右。對(duì)每個(gè)樣方分別測(cè)量灰化苔草種群的高度、密度、地上生物量和地下生物量等生態(tài)指標(biāo)。其中,用標(biāo)尺測(cè)定灰化苔草株高；用計(jì)數(shù)法測(cè)定種群密度；地上生物量采用收獲法,地下生物量采用挖掘法。采集10株植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室處理,先用清水洗凈地下根系,用吸水紙吸干后,分別對(duì)地上和地下部分進(jìn)行濕重稱量,之后在鼓風(fēng)干燥箱中先于105℃下殺青10分鐘,再在80℃下烘干至恒重,稱其干重,最后換算成單位面積的地上及地下生物量,兩者相加計(jì)算出總生物量。用總生物量干鮮比(DW/FW)反映植物體含水量的多少(干鮮比=干重(Dry Weight)/濕重(Fresh Weight) ×100%)；用生物量增長(zhǎng)速率分析方法中的絕對(duì)增長(zhǎng)速率(Absolute growth rate, AGR)和相對(duì)增長(zhǎng)速率(Relative growth rate, RGR)反映灰化苔草種群生物量的積累狀況,計(jì)算公式分別為：

(1)

(2)

式中Bi、Bi+1分別是ti、ti+1時(shí)刻的灰化苔草種群的生物量(g/m2)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

借助Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖。利用SPSS 19.0對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用相關(guān)分析確定灰化苔草種群生態(tài)指標(biāo)與水文參數(shù)之間的相關(guān)性；通過(guò)單因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD多重比較法進(jìn)行不同高程帶生態(tài)指標(biāo)差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 灰化苔草種群特征及其變化

由于13 m以下高程帶的灰化苔草在3月下旬即被湖水淹沒(méi),因此,在進(jìn)行灰化苔草種群發(fā)育過(guò)程研究時(shí),主要針對(duì)13 m及以上高程帶的灰化苔草種群進(jìn)行分析。

2.1.1 密度與株高

初步研究表明,在生長(zhǎng)季內(nèi),各高程帶灰化苔草的種群密度變化趨勢(shì)基本一致,表現(xiàn)為隨時(shí)間推移而逐漸增加,但變化過(guò)程略有差異(圖1)。14.5 m高程帶灰化苔草種群密度在3月下旬之前增加較快,而之后基本保持穩(wěn)定,維持在1875—1900株/m2；13 m和13.5 m高程帶的種群密度在3月上旬至4月中旬增加較為緩慢,4月下旬之后增加速度較前期有所加快；而14 m高程帶種群密度在3月下旬之前增加較慢,之后開始加快,到4月下旬增加速度再次放緩。各高程帶灰化苔草種群的平均株高與密度變化趨勢(shì)基本一致(圖1),整體表現(xiàn)為隨時(shí)間推移而逐漸增高,但不同生長(zhǎng)階段增長(zhǎng)幅度存在明顯差異。在4月下旬之前,株高的增長(zhǎng)速度隨高程的增加而增大,而4月下旬之后,14 m和14.5 m高程帶增長(zhǎng)速度明顯減慢,而13 m和13.5 m高程帶增長(zhǎng)速度則快于前期。

圖1 灰化苔草種群密度與株高變化Fig.1 Changes of height and density of Carex cinerascens population in different elevation zones

2.1.2 生物量

各高程帶的灰化苔草生物量變化及累積過(guò)程有所不同(圖2)。在生長(zhǎng)季內(nèi)地下生物量與總生物量一直處于增加狀態(tài)；而地上生物量除13 m高程帶呈不斷增加外,其他高程帶上均表現(xiàn)為先增加后減少的變化過(guò)程。從絕對(duì)增長(zhǎng)速率來(lái)看,各高程帶灰化苔草地下生物量最大絕對(duì)增長(zhǎng)速率出現(xiàn)在4月下旬—5月上旬(圖3),而地上生物量與總生物量的最大絕對(duì)增長(zhǎng)速率出現(xiàn)時(shí)段不同,整體表現(xiàn)為13.5 m及以上高程帶出現(xiàn)在4月中旬,13 m高程帶則出現(xiàn)在4月下旬—5月上旬；這表明灰化苔草快速生長(zhǎng)期出現(xiàn)時(shí)段隨高程而變化,高程越高,則出現(xiàn)越早。從相對(duì)增長(zhǎng)速率來(lái)看,各高程帶地下生物量與總生物量一直處于累積過(guò)程,地上生物量在13 m高程帶上也一直處于累積過(guò)程,而13 m高程帶以上則在4月下旬之前處于累積過(guò)程,之后開始衰退,生物量出現(xiàn)降低。

圖2 灰化苔草種群生物量變化Fig.2 Changes of aboveground, underground and total biomasses of Carex cinerascens population in different elevation zones

圖3 不同生長(zhǎng)階段灰化苔草種群生物量增長(zhǎng)速率變化Fig.3 Changes of absolute growth rate (AGR) and relative growth rate (RGR) of aboveground, underground and total biomasses of Carex cinerascens population in different elevation zones

2.1.3 干鮮比

各高程帶灰化苔草在生長(zhǎng)季內(nèi)的干鮮比隨時(shí)間變化過(guò)程基本一致(圖4),整體均呈增加趨勢(shì),在3月上旬灰化苔草生長(zhǎng)的初期階段,干鮮比較低,在20.8%—23.2%之間；進(jìn)入4月中旬的快速生長(zhǎng)期階段,灰化苔草的干鮮比有所增大,為23.3%—26.1%；到5月上旬的成熟期,灰化苔草干鮮比達(dá)到整個(gè)生長(zhǎng)季的最大值,為26.8%—29.1%。從灰化苔草干鮮比的變化過(guò)程可以看出,生長(zhǎng)初期的干鮮比要小于生長(zhǎng)后期,這表明隨著時(shí)間的推移,灰化苔草植物體內(nèi)的水分含量逐漸減少,而積累的干物質(zhì)含量逐漸增多。

圖4 灰化苔草干鮮比變化 Fig.4 Change of DW/FW of Carex cinerascens population in different elevation zones

2.2 鄱陽(yáng)湖濕地水文條件空間分異

淡水濕地植物的分布和生長(zhǎng)發(fā)育是對(duì)周期性水文節(jié)律長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。在灰化苔草相鄰的兩個(gè)同期生長(zhǎng)季間(2012年5月4日—2013年5月4日),鄱陽(yáng)湖水位(星子站,吳淞高程,下同)變化十分顯著(圖5),2月份湖水位達(dá)到最低,為8.91 m(2013年2月6日),8月份湖水位最高,為19.64 m(2012年8月13日),最大水位差達(dá)10.73 m。在最高與最低水位之間,湖泊水位呈現(xiàn)出明顯的漲水期和退水期。對(duì)于鄱陽(yáng)湖洲灘不同高程帶而言,由于水文經(jīng)歷的差異,在各高程帶上形成了不同的水文條件,表現(xiàn)出一定的水分梯度變化。在此將各高程上的水文條件以淹沒(méi)期平均水深(淹沒(méi)的總水深與淹沒(méi)天數(shù)的比值)、淹沒(méi)頻率(淹沒(méi)天數(shù)與計(jì)算總天數(shù)的比值)和平均距湖水面高度(高程與日水位差值之和與計(jì)算總天數(shù)的比值,水面以下為-,水面以上為+)來(lái)進(jìn)行反映。在研究期間,洲灘上灰化苔草分布的下限12 m高程帶大部分時(shí)間被湖水所淹沒(méi),淹沒(méi)期水深在0.02—7.64 m之間,平均值為3.89 m,相鄰?fù)谏L(zhǎng)季內(nèi)淹沒(méi)頻率為60.38%,平均距湖水面高度為-1.73 m；隨著高程的增加,洲灘淹沒(méi)天數(shù)逐漸減少,而出露天數(shù)逐漸增多,至洲灘灰化苔草分布上限14.5 m高程帶上,淹沒(méi)期平均水深減小到2.78 m,該高程帶上淹沒(méi)頻率降低到42.08%,平均距湖水面高度增大為0.77 m(表1)?？傮w來(lái)看,洲灘上灰化苔草定植與生長(zhǎng)的水文條件閾值為淹沒(méi)期平均水深2.78—3.93 m,淹沒(méi)頻率42.10%—60.38%,而平均距湖水面高度則為-1.73—0.77 m。

2.3 不同高程灰化苔草種群特征差異及對(duì)水文條件響應(yīng)

選取灰化苔草接近成熟期的4月下旬進(jìn)行不同高程帶灰化苔草種群特征的差異分析。由表2可知,灰化苔草種群密度隨高程呈波動(dòng)變化,差異性分析顯示不同高程帶灰化苔草種群密度差異不顯著(F=2.171,P>0.05),這說(shuō)明高程形成的水分梯度對(duì)種群密度無(wú)明顯影響。

不同高程帶灰化苔草平均株高隨著高程的升高而逐漸增加,高程間存在顯著差異(F=5.879,P<0.05),14.5 m高程的平均株高達(dá)到117.5 cm,是13 m高程的兩倍。多重差異性比較發(fā)現(xiàn),13 m高程帶灰化苔草株高與13.5 m高程帶差異不明顯,而與14 m及14.5 m高程帶形成顯著差異,其他高程帶間差異則不明顯,這說(shuō)明13.5以下高程的水文條件對(duì)灰化苔草株高的增加起到抑制作用,而13.5 m及以上高程帶的水文條件更有利于灰化苔草的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。

不同高程帶灰化苔草生物量均隨高程的升高而增大,且高低灘位間相差一倍以上,高程間亦存在顯著差異(地上生物量：F=5.022,P<0.05；地下生物量：F=5.485,P<0.05；總生物量：F=6.599,P<0.05)。多重差異性分析顯示,13 m高程帶的地下生物量與總生物量與其他高程帶存在顯著差異,其他高程帶之間則差異不顯著；而地上生物量13 m高程與13.5 m高程無(wú)明顯差異,但與14、14.5 m高程帶差異顯著,而其他高程帶間的地上生物量無(wú)明顯差異。可以看出,13.5 m及以上高程帶的水文條件更有利于灰化苔草生物量的形成與積累,而13 m高程帶的水文條件對(duì)生物量積累相對(duì)不利。

將4月下旬灰化苔草各生態(tài)指標(biāo)與淹沒(méi)期平均水深、淹沒(méi)頻率、平均距湖水面高度3個(gè)水文參數(shù)分別做相關(guān)分析,結(jié)果顯示,除密度以外,其他各指標(biāo)與水文參數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),這進(jìn)一步說(shuō)明水文條件對(duì)灰化苔草生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生重要影響。

由上述分析可知,灰化苔草生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)高程形成的不同水分梯度產(chǎn)生差異性響應(yīng)。在13.5 m以下的低灘位,由于頻繁的過(guò)度淹沒(méi)而使灰化苔草生長(zhǎng)受到水分條件的抑制,植株矮小,生物量積累相對(duì)較少；而在13.5 m及以上中高灘位,形成灰化苔草生存有利的水文環(huán)境,更利于灰化苔草的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和生物量的形成與累積。結(jié)合前面水文參數(shù)的分析,可對(duì)春季生長(zhǎng)季內(nèi)灰化苔草生長(zhǎng)發(fā)育的適宜水文條件做出初步判斷,有利于灰化苔草生長(zhǎng)所需的淹沒(méi)期平均水深閾值為 3.70—2.78 m,淹沒(méi)頻率閾值為42.08%—43.17%,平均距湖水面高度閾值為-0.23—0.77 m。

圖5 鄱陽(yáng)湖濕地星子站水位變化Fig.5 Water-level variation of Xingzi hydrological station in Poyang Lake wetland during 2012/5/4—2013/5/4

高程帶Elevation/m淹沒(méi)期水深Water depth of inundation period/m范圍Range平均值A(chǔ)verage淹沒(méi)頻率Inundation frequency/%平均距湖水面高度Average height from water surface/m120.02—7.643.8960.38-1.7312.50.03—7.143.9352.73-1.23130.02—6.643.9246.45-0.7313.50.14—6.143.7043.17-0.23140.08—5.643.2442.620.2714.50.05—5.142.7842.080.77

3 討論

3.1 灰化苔草水分適應(yīng)策略

淡水濕地植物的空間分布及其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程與高程、水文狀況、土壤性質(zhì)以及植物種類等因素密切相關(guān),高程及其形成的水文條件起著至關(guān)重要的作用[2,34]。同一植物種類處在不同的水文條件下,植物會(huì)通過(guò)形態(tài)和自身生理機(jī)能的調(diào)整來(lái)適應(yīng)變化的水文環(huán)境,形成能夠反映生境條件的生態(tài)與生理特征[35]。對(duì)于水位周期性波動(dòng)的淡水濕地來(lái)說(shuō),洲灘或湖(河)濱帶經(jīng)常會(huì)遭受不同程度的淹水脅迫[26],濕地植物往往通過(guò)枝條伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的逃避策略或者休眠、緩慢生長(zhǎng)的耐受策略來(lái)應(yīng)對(duì)水分脅迫[36-37],不同的淹水條件下各種植物會(huì)采取不同的適應(yīng)策略。已有研究表明,在淹水條件下雙穗雀稗(Paspalumdistichum)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)和牛鞭草(Hemarthriaaltissima)等濕地植物會(huì)通過(guò)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)來(lái)逃離淹水環(huán)境[38],而虉草和狗牙根(Cynodondactylon)則通過(guò)減緩莖的伸長(zhǎng)和不產(chǎn)生新的分枝等方式來(lái)提高自身對(duì)水淹的耐受性[39]。

表2 不同高程帶灰化苔草種群特征及差異(n=13)

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；每列數(shù)據(jù)右上角標(biāo)有不同字母表示高程間存在顯著差異(P<0.05)

本研究發(fā)現(xiàn),灰化苔草在生長(zhǎng)季會(huì)根據(jù)水淹狀況來(lái)調(diào)整自身的生存策略。13 m以下高程帶的灰化苔草在3月下旬即被湖水淹沒(méi),長(zhǎng)期的水淹導(dǎo)致水中供氧和光照不足,光合作用和葉綠素合成受到嚴(yán)重抑制,灰化苔草通過(guò)地上植株死亡和地下根系休眠的耐受策略來(lái)增加存活率；13 m高程帶在4月上旬一直處于半水淹狀態(tài),該期間灰化苔草株高和生物量增長(zhǎng)速度減緩,而在4月中下旬湖水位發(fā)生波動(dòng)式的下降,灰化苔草經(jīng)歷間歇性的半水淹,但大部分時(shí)間植株完全出露水面,這一期間灰化苔草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程明顯加快,株高及生物量的增加幅度達(dá)到整個(gè)生長(zhǎng)季的最大值,灰化苔草通過(guò)快速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的逃避策略來(lái)應(yīng)對(duì)短期的間歇性半水淹環(huán)境；在13.5 m及以上高程帶上,灰化苔草5月上旬之前基本未遭受淹水脅迫,株高和生物量在各生長(zhǎng)階段均高于13 m高程的低灘位,且生長(zhǎng)后期差異更加明顯,然13.5 m及以上高程帶由于萌芽較早,在4月下旬即步入成熟期,該階段雖然株高仍在增長(zhǎng),但生物量開始逐漸向地下部分轉(zhuǎn)移以完成生活史,導(dǎo)致地上生物量出現(xiàn)一定程度的降低,但13.5 m和14 m高程帶的總生物量仍在增加,而14.5 m高程帶由于提前進(jìn)入枯萎衰落期,有機(jī)質(zhì)合成減弱,呼吸消耗增多,總生物量有所下降。在5月中旬之后,湖水位大幅上漲,鄱陽(yáng)湖進(jìn)入豐水期,灰化苔草分布洲灘完全被湖水淹沒(méi),各高程帶地上部分逐漸死亡,灰化苔草進(jìn)入休眠狀態(tài),完成其完整的春季生長(zhǎng)季。由此可見(jiàn),各高程帶灰化苔草對(duì)不同的水文經(jīng)歷采取差異性適應(yīng)策略,這種生存策略是灰化苔草對(duì)鄱陽(yáng)湖濕地周期性水文節(jié)律長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果。

3.2 灰化苔草水分利用策略

濕地植物在不同生長(zhǎng)階段會(huì)根據(jù)實(shí)際的水分條件來(lái)調(diào)節(jié)自身的水分利用策略,通過(guò)植物干鮮比可以對(duì)其采取的水分利用策略予以反映。植物干鮮比標(biāo)志著植物體含水量的多少,它是植物對(duì)水分條件以及植物不同生長(zhǎng)階段所表現(xiàn)出的一種響應(yīng),濕地植物對(duì)不同的水分條件會(huì)產(chǎn)生趨異響應(yīng)[17]。上官鐵梁等[40]通過(guò)對(duì)汾河河漫灘濕地植物群落研究發(fā)現(xiàn),植物干鮮比隨著群落水分增加而增大；而王麗等[17]對(duì)三江平原濕地小葉章群落研究也發(fā)現(xiàn),在生長(zhǎng)季初期小葉章主要通過(guò)儲(chǔ)水策略來(lái)保持體內(nèi)一定的儲(chǔ)水量,干鮮比較低,在生長(zhǎng)季后期由于可獲得足夠的水分資源,干物質(zhì)積累多且迅速,干鮮比較高。在本研究中,鄱陽(yáng)湖濕地灰化苔草也采用相似的水分利用策略,在生長(zhǎng)初期干鮮比較低,而生長(zhǎng)中后期則顯著增大,這種變化一方面與灰化苔草自身的生長(zhǎng)特性有關(guān),另一方面也與鄱陽(yáng)湖濕地特定的水文過(guò)程有關(guān)。在灰化苔草生長(zhǎng)初期,由于植株矮小,氣溫較低,灰化苔草蒸騰作用和呼吸作用較弱,而此時(shí)正值鄱陽(yáng)湖區(qū)的少雨季,濕地處于一年當(dāng)中的低水位期,水分條件十分有限,灰化苔草主要采取儲(chǔ)水策略以維持自身生長(zhǎng)對(duì)水分的需求,干鮮比較低；到灰化苔草生長(zhǎng)的中后期,由于降水增多以及湖水位的抬升,水分資源較為充足,灰化苔草進(jìn)入快速生長(zhǎng)期,但該時(shí)期灰化苔草的蒸騰作用和呼吸作用明顯增強(qiáng),植株體內(nèi)的水分被大量消耗,而由光合作用形成的干物質(zhì)較前期增多,引起干鮮比出現(xiàn)增大?；一Σ萆L(zhǎng)過(guò)程中干鮮比的變化一定程度上也反映出其對(duì)鄱陽(yáng)湖濕地水位節(jié)律性變化的生態(tài)適應(yīng)。

3.3 灰化苔草水文條件閾值

每種濕地植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)水文條件都有特定的需求,在某個(gè)閾值內(nèi)植物可以存活并生長(zhǎng)。眾多水文因子中,水深和淹沒(méi)頻率是影響濕地植物定植生長(zhǎng)、繁殖和分布的重要環(huán)境因子[41- 42]。對(duì)于濕地沉水植物而言,其整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程均在水中進(jìn)行,水深通過(guò)影響水下光照、風(fēng)浪和底泥特征來(lái)作用于植物生長(zhǎng)繁殖,如黑藻(Hydrillaverticillata)和苦草(Vallisnerianatans)分別在水深0.5—2.5 m和0.5—5.6 m才能夠定植生存,當(dāng)水深繼續(xù)增加時(shí),光照強(qiáng)度會(huì)低于光補(bǔ)償點(diǎn),光合作用受到抑制,植物將難以存活[43-44]。而對(duì)于某些濕地挺水植物和濕生植物來(lái)說(shuō),在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)經(jīng)歷一定程度的水淹和干旱,因此,除水深因子外,植物定植生長(zhǎng)也會(huì)受到淹沒(méi)頻率的影響[41]。已有研究表明,適度的干濕交替有利于挺水植物和濕生植物的生長(zhǎng)繁殖,而長(zhǎng)期的過(guò)度水淹和無(wú)水淹會(huì)減弱植物光合作用和養(yǎng)分吸收能力,對(duì)植物生長(zhǎng)起到明顯的抑制作用[35,45]。但不同濕地植物對(duì)水文條件的喜好性和耐受性有所差異,如鄱陽(yáng)湖濕地南荻生長(zhǎng)于相對(duì)干旱的環(huán)境中,不能忍受長(zhǎng)時(shí)間的洪水淹沒(méi),其主要集中分布于平均水深2.2—2.4 m、淹沒(méi)頻率15%—40%的區(qū)域,而假儉草(Eremochloaophiuroides)對(duì)水文條件適應(yīng)范圍較寬,在平均水深1.8—14.6 m、淹沒(méi)頻率12%—100%的區(qū)域均可定植生長(zhǎng)[42]?；一Σ菔芹蛾?yáng)湖濕地洲灘典型的濕生植物,生長(zhǎng)于相對(duì)濕潤(rùn)的環(huán)境中,對(duì)水淹和干旱有一定的耐受能力,具有較大的水分生態(tài)幅[46],適度的水淹和露干交替有利于生長(zhǎng)所需水分的獲取和光合作用的進(jìn)行,可促進(jìn)灰化苔草的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和生物量的累積,而長(zhǎng)期水淹或干旱將超出灰化苔草的耐受極限,不利于植株體的存活和種群的發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn),灰化苔草在淹沒(méi)期平均水深2.78—3.93 m、淹沒(méi)頻率42.1%—60.38%、平均距湖水面高度-1.73—0.77 m的水文條件下能夠定植生長(zhǎng),而淹沒(méi)期平均水深3.70—2.78 m、淹沒(méi)頻率42.08% —43.17%、平均距湖水面高度-0.23—0.77 m的水文環(huán)境則對(duì)灰化苔草的生長(zhǎng)更為有利,其種群的平均高度和生物量均達(dá)到最大。

許多研究表明,部分濕地植物種群的生態(tài)特征(如株高、生物量)對(duì)水文因子(如水深)的響應(yīng)符合高斯分布[47-49],然在野外環(huán)境中,影響濕地植物種群的環(huán)境因子眾多,除水文條件以外,植物種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)、土壤養(yǎng)分、溫度、降水等環(huán)境因子也會(huì)產(chǎn)生影響,實(shí)際上濕地植物種群生態(tài)特征是多環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果[50],鄱陽(yáng)湖濕地灰化苔草種群生態(tài)指標(biāo)沿水分梯度并未呈現(xiàn)出明顯的高斯分布,而是在水分閾值內(nèi)大致隨水分梯度的降低而增加,這種分布格局的形成與其他環(huán)境因子的空間分異及作用強(qiáng)度也存在一定關(guān)系,但對(duì)于其具體的形成機(jī)制和作用機(jī)理還有待今后進(jìn)一步地深入研究。

4 結(jié)論

(1)鄱陽(yáng)湖濕地灰化苔草作為洲灘優(yōu)勢(shì)植物種群之一,在春草生長(zhǎng)季內(nèi)各高程帶種群變化規(guī)律基本一致,但由于高程帶間水文條件與水文經(jīng)歷的不同,灰化苔草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程對(duì)節(jié)律性水文波動(dòng)產(chǎn)生差異性適應(yīng)和響應(yīng)。在13.5 m以下的低灘位,由于頻繁的水淹而使灰化苔草生長(zhǎng)發(fā)育受到水分條件的抑制,植株矮小,生物量積累相對(duì)較少；而在13.5 m及以上中高灘位,形成灰化苔草適生的水文環(huán)境,更利于灰化苔草的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和生物量的形成與積累。

(2)灰化苔草在不同生長(zhǎng)階段會(huì)根據(jù)實(shí)際的水分條件來(lái)調(diào)節(jié)自身的水分利用策略。生長(zhǎng)初期灰化苔草主要通過(guò)儲(chǔ)水策略來(lái)應(yīng)對(duì)水分相對(duì)缺乏形成的干旱脅迫；而生長(zhǎng)末期則主要通過(guò)增加干物質(zhì)含量來(lái)應(yīng)對(duì)湖水位上漲形成的淹水脅迫。

(3)灰化苔草定植與生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)水文條件存在一定的適應(yīng)范圍。在淹沒(méi)期平均水深2.78—3.93 m、淹沒(méi)頻率42.1%—60.38%、平均距湖水面高度-1.73—0.77 m的條件下灰化苔草能夠定植生長(zhǎng)；而淹沒(méi)期平均水深3.70—2.78 m、淹沒(méi)頻率42.08%—43.17%、平均距湖水面高度-0.23—0.77 m的水文環(huán)境則更有利于灰化苔草的生長(zhǎng)發(fā)育。