藺 琛,龔明昊,劉 洋,潘 旭,樸正吉

1 國(guó)家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,北京 100714 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所,濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 3 長(zhǎng)白山科學(xué)研究院長(zhǎng)白山生物資源與生物多樣性聯(lián)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 133613

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的主導(dǎo)功能,是水源涵養(yǎng)、土壤保持、氣候調(diào)節(jié)等其它功能得以實(shí)現(xiàn)的基礎(chǔ),也是自然保護(hù)的主要目標(biāo)和成效。隨著生態(tài)文明建設(shè)上升為國(guó)家戰(zhàn)略,我國(guó)政府先后推出了生態(tài)功能區(qū)劃、主體功能區(qū)劃、生態(tài)紅線劃定、國(guó)家公園建設(shè)等一系列重大舉措[1- 2]。盡管這些生態(tài)保護(hù)與建設(shè)措施出臺(tái)的背景、目的各不相同,開(kāi)展生態(tài)功能及服務(wù)價(jià)值評(píng)價(jià)是實(shí)施這些戰(zhàn)略的重要基礎(chǔ),認(rèn)識(shí)其生物多樣性價(jià)值則是完成生態(tài)功能價(jià)值評(píng)價(jià)不可或缺的內(nèi)容。

已有生物多樣性研究主要基于一些樣方、樣線調(diào)查和統(tǒng)計(jì),通過(guò)一些指數(shù)以點(diǎn)帶面地反映一個(gè)區(qū)域的多樣性狀況[3- 4],其結(jié)果多為一些定性結(jié)論,缺乏空間格局和異質(zhì)性方面的確切信息,難以在實(shí)際工作中根據(jù)不同區(qū)域的價(jià)值提出針對(duì)性的保護(hù)對(duì)策和措施。目前,尚無(wú)針對(duì)生物多樣性價(jià)值評(píng)價(jià)的方法和經(jīng)驗(yàn)可借鑒,對(duì)生物多樣性價(jià)值評(píng)價(jià)多參考生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)價(jià)方法[5- 6]；盡管提出了支付意愿調(diào)查法、收益資本化法、直接市場(chǎng)價(jià)值法、機(jī)會(huì)成本法[7-9]等方法,但從不同主導(dǎo)功能所得出的生態(tài)服務(wù)評(píng)價(jià)結(jié)果差異巨大[10],也無(wú)法通過(guò)市場(chǎng)交換實(shí)現(xiàn)[9],且均不能提供生物多樣性的空間異質(zhì)性信息,導(dǎo)致以上方法未得到普遍應(yīng)用。

考慮到生物多樣性評(píng)價(jià)方法存在的問(wèn)題和已有評(píng)價(jià)結(jié)果無(wú)法從空間格局上給保護(hù)實(shí)踐提供直接指導(dǎo)。本研究擬以長(zhǎng)白山生態(tài)功能區(qū)的核心區(qū)域?yàn)槔?開(kāi)展其生物多樣性保護(hù)價(jià)值的空間異質(zhì)性研究,評(píng)估其生物多樣性價(jià)值的空間格局和景觀特征,探索基于物種對(duì)生物多樣性價(jià)值空間異質(zhì)性定量評(píng)價(jià)的模型和指標(biāo)體系,豐富和完善生物多樣性評(píng)價(jià)方法,為優(yōu)化長(zhǎng)白山生態(tài)功能區(qū)區(qū)劃和提升保護(hù)成效提供參考。

1 研究?jī)?nèi)容

1.1 研究區(qū)域

本研究以長(zhǎng)白山保護(hù)開(kāi)發(fā)區(qū)管理委員會(huì)(以下簡(jiǎn)稱管委會(huì))所轄范圍為研究區(qū)域,該區(qū)域位于我國(guó)吉林省的東南部,為長(zhǎng)白山生態(tài)功能區(qū)的核心區(qū)域[11],包括長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱保護(hù)區(qū))的全部范圍及周邊地區(qū),涉及安圖、長(zhǎng)白、撫松三縣,總面積3278 km2(圖1)。研究區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶陨降貧夂?最高海拔2619 m；境內(nèi)天池是研究區(qū)域內(nèi)全部水系的源頭,主要河流有頭道、二道、三道、四道白河,均沿天池放射狀分布。研究區(qū)域是我國(guó)境內(nèi)唯一具有高山凍原的山地,也是東北植物區(qū)系唯一擁有明顯植被垂直帶譜、保存完整自然生態(tài)系統(tǒng),具有重要的生態(tài)和科研價(jià)值。

1.2 研究方法

本研究根據(jù)優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落的代表性,擬基于群落優(yōu)勢(shì)種的分布格局及環(huán)境要素特征來(lái)認(rèn)識(shí)研究區(qū)域生物多樣性保護(hù)價(jià)值的空間格局和景觀特征。在該區(qū)域生物多樣性長(zhǎng)期研究和監(jiān)測(cè)成果基礎(chǔ)上,開(kāi)展實(shí)地調(diào)查,研究并確定生物多樣性豐富區(qū)域的群落主要優(yōu)勢(shì)物種,通過(guò)優(yōu)勢(shì)物種分布與所在區(qū)域環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)建立生物多樣性保護(hù)價(jià)值評(píng)估模型,認(rèn)識(shí)研究區(qū)域生物多樣性價(jià)值的空間異質(zhì)性。

1.2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

研究數(shù)據(jù)來(lái)自長(zhǎng)白山保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告、長(zhǎng)白山管委會(huì)森林資源調(diào)查成果、長(zhǎng)白山保護(hù)區(qū)資源監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和2016年4—6月研究團(tuán)隊(duì)對(duì)研究區(qū)域生物多樣性概況的實(shí)地調(diào)查結(jié)果。區(qū)域優(yōu)勢(shì)種通過(guò)隨機(jī)樣線法完成,分別在長(zhǎng)白山北坡、西坡和南坡沿海拔梯度布設(shè)10條、200 m長(zhǎng)的垂直樣線,根據(jù)保護(hù)工作人員和專家經(jīng)驗(yàn),沿樣線踏查、確定物種多樣性豐富區(qū)域的群落優(yōu)勢(shì)物種,并記錄優(yōu)勢(shì)種所在區(qū)域的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、土壤等環(huán)境因子。同時(shí)結(jié)合長(zhǎng)白山保護(hù)區(qū)長(zhǎng)期資源監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)、區(qū)域森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)和長(zhǎng)白山保護(hù)區(qū)已有生物多樣性研究成果,最終確定研究區(qū)域生物多樣性高的植物群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要為冷杉(Abiesnephrolepis)、云杉(Piceajezoensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、楓樺(Betulacostata)和蒙古櫟(Quercusmongolica)6種[3- 4, 12]。

研究環(huán)境因子共選取了海拔、坡度、坡向、河流、植被、土壤類型和土壤厚度7個(gè)因子。海拔數(shù)據(jù)來(lái)自國(guó)家測(cè)繪地理信息局?jǐn)?shù)據(jù)庫(kù)DEM；坡度、坡向數(shù)據(jù)基于該DEM生成；河流數(shù)據(jù)來(lái)自1∶10萬(wàn)地形圖提??；植被、土壤數(shù)據(jù)由長(zhǎng)白山保護(hù)區(qū)所提供的林地及森林資源調(diào)查成果生成,植被分類到群系組水平共21類；土壤根據(jù)其類型分為12類；土壤厚度分為7類(10、25、40、50、70、120 cm)。以上數(shù)據(jù)基于ArcGIS 10.0轉(zhuǎn)化為30 m×30 m的柵格,投影坐標(biāo)系統(tǒng)為UTM_WGS 84。

1.2.2 方法

主要優(yōu)勢(shì)分布數(shù)據(jù)除了來(lái)自實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種分布點(diǎn)外,還將以上6種樹(shù)種所在林班的幾何中心作為優(yōu)勢(shì)種的分布點(diǎn)。考慮到同類型林班集中分布可能產(chǎn)生分布點(diǎn)局部聚集導(dǎo)致的空間自相關(guān)影響,根據(jù)對(duì)長(zhǎng)白山最小群落面積的研究成果[13],對(duì)距離相近的分布點(diǎn)以500 m為最小距離進(jìn)行再次篩選,最后得出1660個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分布點(diǎn)。

分布點(diǎn)數(shù)據(jù)與整理后的環(huán)境因子數(shù)據(jù)一起導(dǎo)入Maxent,生成研究區(qū)域生物多樣性價(jià)值評(píng)價(jià)圖層。選擇70%的樣點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù),30%的樣點(diǎn)用于對(duì)結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)。模型有效性采用AUC檢驗(yàn)?zāi)Ｐ瓦M(jìn)行準(zhǔn)確性判別, AUC>0.70 說(shuō)明結(jié)果的準(zhǔn)確率較高[14]。環(huán)境數(shù)據(jù)中海拔、坡度、坡向設(shè)定為連續(xù)變量,河流基于(Euclidean distance)生成柵格圖層、也為連續(xù)變量, 植被、土壤類型和土壤厚度為分類變量。

生成的生物多樣性價(jià)值圖層為指數(shù)0—1之間的連續(xù)柵格(0為生物多樣性價(jià)值最低值、1為最高值),不能確定不同價(jià)值的區(qū)域和分布,需要對(duì)其重分類后進(jìn)行定量評(píng)價(jià)和景觀分析。本研究將優(yōu)勢(shì)種局限為區(qū)域生物多樣性豐富群落的優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)種的空間格局對(duì)群落多樣性水平及分布具有代表性,優(yōu)勢(shì)種聚集程度越高的區(qū)域其生物多樣性價(jià)值也越高。因此,根據(jù)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分布點(diǎn)落入不同評(píng)估值區(qū)間的比例,建立多樣性價(jià)值評(píng)估標(biāo)準(zhǔn),對(duì)生成的生物多樣性價(jià)值柵格圖層進(jìn)行再分類。參考野生動(dòng)物棲息地適宜性評(píng)價(jià)經(jīng)驗(yàn),將覆蓋70%優(yōu)勢(shì)種分布點(diǎn)的評(píng)估值所在區(qū)域劃為生物多樣性高價(jià)值區(qū)(簡(jiǎn)稱高價(jià)值區(qū))、覆蓋20%分布點(diǎn)的區(qū)域?yàn)橹袃r(jià)值區(qū)、其余為一般價(jià)值區(qū)[15- 16]。在價(jià)值分類的基礎(chǔ)上,分別計(jì)算3類價(jià)值斑塊的斑塊數(shù)、平均斑塊面積、最大斑塊面積等指數(shù),以此評(píng)價(jià)各類型價(jià)值區(qū)的景觀完整性和破碎化水平。

2 研究結(jié)果

2.1 長(zhǎng)白山生物多樣性概況

綜合長(zhǎng)白山地區(qū)已有生物多樣性研究和保護(hù)區(qū)最近的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),研究區(qū)域最新的生物多樣性概況為：野生植物2639種4亞種198變種46變型,分屬于260科877屬(其中維管束植物124科504屬1496種),植物區(qū)系地理成分復(fù)雜, 以北溫帶分布屬為主；野生動(dòng)物1586種10亞種,分屬于52目260科1116屬(脊椎動(dòng)物32目88科201屬331種10亞種),動(dòng)物區(qū)系以古北界為主；主要地帶性植被類型有：山地凍原植被、岳樺林、岳樺云冷杉林、典型云冷杉林、紅松云冷杉林、紅松闊葉林混交林。

2.2 生物多樣性的空間格局

研究區(qū)域內(nèi)有生物多樣性高價(jià)值區(qū)域140605.6 hm2、占研究區(qū)域總面積42.9%,長(zhǎng)白山保護(hù)區(qū)內(nèi)的高價(jià)值區(qū)占整個(gè)研究區(qū)域的29.5% (圖1,表1),保護(hù)區(qū)外高價(jià)值斑塊主要分布于望天鵝西南、維東保護(hù)站以西、池西保護(hù)站以西和雙目峰保護(hù)站東南(13.4%)；中價(jià)值區(qū)占總面積的34.7%,主要分布于保護(hù)區(qū)外、占整個(gè)研究區(qū)域的24.8%,保護(hù)區(qū)內(nèi)零星分布(9.9%),僅在西南和東南部有一些較大的斑塊；一般價(jià)值斑塊占22.4%,主要分布于長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(20.5%),主要分布于天池以東、天池西南和保護(hù)區(qū)頭西保護(hù)站周邊地區(qū)。

圖1 研究區(qū)域生物多樣性價(jià)值空間格局Fig.1 The study area and the current status of biodiversity value in spatial pattern

類別Type研究區(qū)域 Study area保護(hù)區(qū) Reserve面積Area/hm2比例Proportion/%平均斑塊面積Mean areaof patches/hm2最大斑塊面積Area ofthe largest patch/hm2面積Area/hm2在保護(hù)區(qū)內(nèi)占比Proportion within reserve/%在研究區(qū)域內(nèi)占比Proportionwithin study area/%高價(jià)值區(qū)Area ofhigh, biodiversity value140605.642.9505347896875.049.329.5中價(jià)值區(qū)Area ofmedium biodiversity val-ue113706.634.7283196232248.816.49.9一般價(jià)值區(qū)Area of normal biodiversity val-ue73487.822.4212812867341.234.320.5合計(jì)Total327800196465

根據(jù)長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)外生物多樣性價(jià)值差異比較,保護(hù)區(qū)外主要由高價(jià)值斑塊(33.3%)和中價(jià)值斑塊(62.0%)組成,一般價(jià)值斑塊僅占4.7%,表明保護(hù)區(qū)外還有較多具有高生物多樣性保護(hù)價(jià)值的區(qū)域。保護(hù)區(qū)內(nèi)主要由高價(jià)值斑塊和一般價(jià)值斑塊組成,保護(hù)區(qū)內(nèi)高價(jià)值斑塊的73%分布在核心區(qū)內(nèi)；一般價(jià)值斑塊主要分布于保護(hù)區(qū)東部；中價(jià)值斑塊在保護(hù)內(nèi)分布較少。同時(shí),各保護(hù)區(qū)功能區(qū)劃中不同價(jià)值類型斑塊的組成比例差異較大,核心區(qū)內(nèi)還有29.2%的區(qū)域?yàn)橐话銉r(jià)值區(qū),緩沖區(qū)內(nèi)有超過(guò)一半的區(qū)域?yàn)楦邇r(jià)值區(qū)(54.0%)。

2.3 生物多樣性的景觀特征

根據(jù)所生成的景觀指數(shù),研究區(qū)域內(nèi)高生物多樣性價(jià)值斑塊平均面積為50 hm2、遠(yuǎn)高于中價(jià)值區(qū)和一般價(jià)值區(qū)(表1),最大斑塊面積為53478 hm2、也遠(yuǎn)大于中價(jià)值區(qū)和一般價(jià)值區(qū)的最大斑塊面積,表明高價(jià)值區(qū)斑塊景觀較完整、破碎化水平相對(duì)較低,是研究區(qū)域生物多樣性價(jià)值和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要基礎(chǔ)；保護(hù)區(qū)內(nèi)高價(jià)值斑塊完整、面積較大,保護(hù)區(qū)外高價(jià)值斑塊面積較小、景觀破碎。根據(jù)保護(hù)區(qū)各功能區(qū)內(nèi)不同生物多樣性價(jià)值斑塊的景觀指數(shù)(表2),各功能區(qū)內(nèi)高價(jià)值斑塊平均面積順序依次為核心區(qū)>緩沖區(qū)>實(shí)驗(yàn)區(qū),高價(jià)值大斑塊均分布于核心區(qū)內(nèi)、以東南部最為完整,保護(hù)區(qū)內(nèi)高價(jià)值斑塊最破碎的區(qū)域?yàn)殚L(zhǎng)白山西坡。中價(jià)值斑塊在核心區(qū)和緩沖區(qū)的平均面積和最大斑塊面積均接近,破碎化水平?jīng)]有顯著差異。

表2 長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)生物多樣性價(jià)值斑塊的景觀特征

2.4 模型的有效性

本模型評(píng)價(jià)結(jié)果的Training AUC=0.87、Test AUC=0.86,說(shuō)明本研究所選擇的評(píng)估參數(shù)和結(jié)果均具有較高的可信度。在所有環(huán)境因子中貢獻(xiàn)值最大的是植被,其次是土層厚度和海拔對(duì)生物多樣性價(jià)值的影響較大(表3)。

表3 生物多樣性價(jià)值建模主要環(huán)境因子及其貢獻(xiàn)值與重要性

3 討論與建議

本研究基于區(qū)域優(yōu)勢(shì)種來(lái)認(rèn)識(shí)生物多樣性的空間異質(zhì)性。根據(jù)長(zhǎng)白山地區(qū)生物多樣性的長(zhǎng)期研究,紅松闊葉林混交林一直是該區(qū)域地帶性頂級(jí)森林生態(tài)系統(tǒng)[12, 17- 18],理應(yīng)被作為該區(qū)域的代表優(yōu)勢(shì)種。落葉松(Larixolgensis)在研究區(qū)域分布面積較大,但多以純林形式存在,郁閉度高、林下物種種類較少；根據(jù)長(zhǎng)白山保護(hù)區(qū)40年的資源監(jiān)測(cè)成果,近年來(lái)受全球氣候變化影響和人類干擾,冷杉已超越落葉松成為研究區(qū)域的首要共建種,并導(dǎo)致針闊混交林的多樣性指數(shù)呈增高態(tài)勢(shì),但針葉混交林的指數(shù)則呈下降趨勢(shì),落葉松為優(yōu)勢(shì)種的群落其多樣性水平處于相對(duì)較低水平[12],本研究基于現(xiàn)狀和演替考慮未將落葉松作為優(yōu)勢(shì)種。值得注意的是決定區(qū)域生物多樣性豐富程度除了生態(tài)系統(tǒng)多樣性外,還有物種多樣性。本研究方法主要適用于類似長(zhǎng)白山地區(qū)以喬木為主的生態(tài)系統(tǒng)和景觀,對(duì)以灌叢和草本為主的生態(tài)系統(tǒng)由于優(yōu)勢(shì)種難以確定,沿用本方法就難以有效評(píng)估其生物多樣性價(jià)值和格局。因此,本研究方法具有較為特定的適用對(duì)象和區(qū)域,在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)充分考慮研究區(qū)域景觀和生態(tài)系統(tǒng)類型的適合性。

與已有生物多樣性研究側(cè)重定性結(jié)論不同,本研究實(shí)現(xiàn)了從空間上對(duì)研究區(qū)域生物多樣性價(jià)值的定量評(píng)估,明確了不同區(qū)域的保護(hù)價(jià)值和重要性,可直觀認(rèn)識(shí)其完整性和破碎化水平,以上結(jié)果可直接指導(dǎo)保護(hù)管理工作。本方法中優(yōu)勢(shì)種的代表性、環(huán)境因子全面性和準(zhǔn)確性對(duì)評(píng)價(jià)結(jié)果影響較大,本研究中植被數(shù)據(jù)若能深入到群系水平將使結(jié)果更具說(shuō)服力。研究區(qū)域內(nèi)有三處生物多樣性價(jià)值較低的區(qū)域,其成因與其植被現(xiàn)狀和立地條件關(guān)系密切：長(zhǎng)白山東坡核心區(qū)分布落葉松純林、林班平均郁閉度>0.83,生物多樣性較低；頭西保護(hù)站周邊主要為闊葉混交林,物種種類簡(jiǎn)單；長(zhǎng)白山西坡維東保護(hù)站與峰嶺保護(hù)站之間的區(qū)域水系密度高、立地條件受河流侵蝕較大[19],多樣性水平也較低,也可能與海拔對(duì)多樣性的負(fù)影響相關(guān)[20]。

本研究拓展和豐富了生物多樣性評(píng)估的研究方法和思路。物種多樣性是生物多樣性的主要特征及內(nèi)容,是生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的基本構(gòu)建單元,還是生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)得以表達(dá)的載體。在長(zhǎng)期進(jìn)化和演替過(guò)程中,一定區(qū)域內(nèi)的群落或生態(tài)系統(tǒng)自然形成了以某一種或幾種優(yōu)勢(shì)種構(gòu)建的生物多樣性體系,并成為所在區(qū)域的旗艦物種、關(guān)鍵物種或保護(hù)傘物種等,這些物種持續(xù)生存面臨的問(wèn)題成為制定和實(shí)施該區(qū)域生態(tài)保護(hù)與建設(shè)的主要決策依據(jù)。針對(duì)這些物種實(shí)施的保護(hù)項(xiàng)目成功地保護(hù)了所在區(qū)域的生物多樣性,如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、科莫多巨蜥(Varanuskomodoensis)[21- 23]。希望本研究的方法可應(yīng)用于其他區(qū)域生物多樣性的研究與評(píng)價(jià),也可為生態(tài)紅線劃定、國(guó)家公園設(shè)計(jì)提供參考。

基于本研究結(jié)果,長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)外還有大面積的生物多樣性保護(hù)高價(jià)值和中價(jià)值區(qū)域,從生態(tài)系統(tǒng)完整性保護(hù)的需要,這些區(qū)域也應(yīng)納入保護(hù)區(qū)進(jìn)行保護(hù)。保護(hù)區(qū)南部緩沖區(qū)主要由高價(jià)值斑塊組成,與周邊核心區(qū)的高價(jià)值斑塊相連,考慮到景觀和生態(tài)過(guò)程的連續(xù)性,可考慮將該區(qū)域調(diào)整為核心區(qū)。保護(hù)區(qū)頭西保護(hù)站周邊的區(qū)域可以考慮在未來(lái)保護(hù)管理中開(kāi)展一些提升其物種多樣性的科學(xué)實(shí)驗(yàn),以探索有效管理生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的技術(shù)途徑；西坡維東保護(hù)站與峰嶺保護(hù)站之間的區(qū)域?yàn)槠扑楦邇r(jià)值斑塊和一般價(jià)值斑塊鑲嵌分布的區(qū)域,過(guò)多的邊緣效應(yīng)可能影響該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性。