王繼偉，趙成章，趙連春，王小鵬，李 群

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心，蘭州 730070

植物重要的生態(tài)策略和權(quán)衡維度，要通過植物內(nèi)部與外部性狀的精細(xì)協(xié)調(diào)來實(shí)現(xiàn)[1- 2]，植物性狀的變異格局以及性狀間的“投資-收益”權(quán)衡則要靠植物自身的資源優(yōu)化配置和補(bǔ)償機(jī)制來調(diào)控[3]。根系是植物吸收水分、養(yǎng)分的重要器官，因直接與土壤環(huán)境接觸，也是植物感受逆境脅迫的首要部位，更易受到土壤環(huán)境變化的影響。根系在逆境下的形態(tài)塑性和生物量分配格局是植物有效吸收和利用土壤養(yǎng)分最直接的適應(yīng)特征之一，對植物的耐鹽能力至關(guān)重要[4- 5]。根平均直徑、根分叉數(shù)以及根冠比等性狀體現(xiàn)了植物在空間上對土壤資源的占據(jù)和根的“覓食”能力，其變化影響著根系吸收代謝能力的發(fā)揮；比根長、根總長度及根深大小主要反映了根系拓展能力和利用土壤資源的集中程度，其變化影響著根系吸收效率的高低[6- 7]。有研究表明，鹽漬化條件下，耐性植物通常會增加比根長、根冠比等主動拓展根系分布范圍以適應(yīng)逆境條件；而敏感植物則主要采取規(guī)避機(jī)制，通過減小根總長度、根深，增加根平均直徑，來縮小根系分布范圍、發(fā)展通氣組織限制鹽離子的過分吸收與緩解鹽脅迫帶來的缺氧損害[8- 10]。因此，它們都是反映根系吸收能力的可靠指標(biāo)，對于揭示植物應(yīng)對逆境脅迫的適應(yīng)機(jī)制具有重要意義[11- 12]。內(nèi)陸鹽沼蒸發(fā)/降水比大，土壤鹽漬化特點(diǎn)顯著，土壤鹽分等條件性因子往往呈梯度分布[13]，制約著鹽沼植物群落的空間組成與結(jié)構(gòu)[14]。鹽漬化環(huán)境可以改變土壤水分和離子的熱力學(xué)平衡，通過影響植株有效吸收資源的數(shù)量，迫使植株地上、地下生物量分配格局發(fā)生改變，從而引起根系形態(tài)發(fā)生變化[8, 15- 16]；植物能夠感應(yīng)外界脅迫，通過自身調(diào)節(jié)系統(tǒng)有效權(quán)衡比根長、根總長度、根分叉數(shù)、根平均直徑和根冠比等重要根系性狀的最佳收益/代價關(guān)系，構(gòu)建與生境相匹配的根系吸收系統(tǒng)，以增強(qiáng)在脅迫條件下的生存機(jī)會。因此，從根系可塑性角度探究干旱區(qū)鹽沼植被對不同土壤鹽分環(huán)境的生態(tài)響應(yīng)特征和規(guī)律，可為揭示鹽沼植物環(huán)境適應(yīng)策略具有重要意義。

近年來，國內(nèi)外針對鹽分脅迫下植物根系形態(tài)和分布[9, 17- 19]、根系活力[5, 20]、根系生理過程[21- 22]、根系結(jié)構(gòu)和功能[23- 24]等方面已做了大量研究，然而，以往的研究多數(shù)為鹽介質(zhì)均勻的條件下(如水培、沙培)進(jìn)行，僅考慮不同鹽分梯度對植物根系的影響，忽略了自然界中植物常常經(jīng)受多種非生物因素(如資源分布、環(huán)境條件等)的作用和影響，很難通過室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)來準(zhǔn)確判斷植物根系的響應(yīng)方式和適應(yīng)特征。另外，以往的研究對象多集中于一些糧食作物和模式植物[25]，而對廣泛分布于干旱區(qū)鹽沼濕地中的草本植物研究鮮見報道，此外，對長期遭受鹽脅迫的草本植物是否存在生物量分配可塑性也不甚清楚。蘆葦(Phragmitesaustralis)是一種典型的根莖型無性系禾本科植物，其地下部分具粗壯的匍匐根狀莖，能夠通過滲透調(diào)節(jié)作用適應(yīng)鹽漬化生境，并隨背景條件的差異在異質(zhì)生境中形成相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)[26- 27]。目前，有關(guān)鹽分脅迫下蘆葦?shù)厣喜糠值纳鷳B(tài)響應(yīng)特征[28]、適應(yīng)機(jī)制[27]、生理生化[29]等方面已有一些報道。但是關(guān)于鹽分脅迫下蘆葦?shù)叵赂档倪m應(yīng)機(jī)制，特別是不同鹽分梯度下根系性狀的變異規(guī)律和生物量分配策略尚不明晰。鑒于此，本文以秦王川國家濕地公園鹽沼濕地的蘆葦為研究對象，通過分析不同鹽分梯度下生長蘆葦?shù)母敌螒B(tài)指標(biāo)和生物量的變化，試圖明晰(1)不同鹽分梯度下蘆葦根系性狀和生物量分配模式如何變化？(2)蘆葦?shù)纳鷳B(tài)適應(yīng)策略是什么？旨在為進(jìn)一步認(rèn)識濕地植物根系形態(tài)的環(huán)境可塑性機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域與樣地概況

研究區(qū)位于甘肅省蘭州新區(qū)的秦王川國家濕地公園，地理位置介于103°35′38″—108°38′37″E，36°23′59″—36°27′56″N之間，東西寬約1.8 km，南北長約7.6 km，面積約274 hm2，海拔1895—1897 m。地勢北高南低，屬大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫6.9 ℃，年均降水量約285 mm，主要集中在6—9月，年日照時數(shù)為2700 h，無霜期為126 d，蒸發(fā)量高達(dá)1880 mm。由于地處烏鞘嶺褶皺山嶺南側(cè)的邊緣低山區(qū)，四周山地環(huán)繞，中心地帶地勢平坦開闊，形成盆地，盆地南部廣泛分布第四系松散層孔隙潛水，含水層為砂碎石及中西砂層，受常年或季節(jié)性水淹的影響，形成以淡灰鈣土為主的自然土壤，發(fā)育了水生和濕生植物群落。主要植物有：蘆葦、水蒿(Artemisiaselengensis)、堿蓬(Suaedasalsa)、莎草(Cyperusrotundus)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、紅砂(Reaumuriasongarica)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

秦王川國家濕地公園位于秦王川盆地南部，海拔較低，水資源豐富，是盆地自然降水、地下水潛流溢出、泉水溢流和引大入秦灌溉用水的主要匯水區(qū)，盆地蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降雨量，經(jīng)過長期的水文過程，逐漸形成了全國罕見的隴中黃土高原半咸水內(nèi)陸鹽沼濕地。依照前期對土壤鹽分分布規(guī)律的觀測以及距離沙河河岸遠(yuǎn)近形成的天然鹽分梯度的基礎(chǔ)上，選擇一處從沙河岸邊至蘆葦群落末端，面積約150 m×200 m且蘆葦為單一優(yōu)勢種群的鹽沼濕地進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。首先進(jìn)行土壤鹽分梯度的劃分，垂直于沙河河岸，間隔20 m依次布置3條50 m×50 m的平行樣帶，進(jìn)行土壤鹽分的測定(在每條樣帶上從近河岸開始每間隔10 m采集表層土壤，測定土壤電導(dǎo)率)。根據(jù)土壤鹽分變化規(guī)律，在3條平行樣帶上從河岸邊向蘆葦群落邊緣依次設(shè)置3個20 m×20 m的樣地(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ)，分別為：(1)樣地Ⅰ位于近水區(qū)濕地邊緣，蘆葦生長在岸邊的沼澤地，該地段季節(jié)性淹水，進(jìn)入生長旺季后，群落蓋度在85%以上，土壤電導(dǎo)率介于1.9—2.2 ms/cm；(2)樣地Ⅱ位于中水區(qū)過度地帶，蘆葦生長在沼澤地與鹽堿土交接的生境中，土壤表層有輕微鹽堿累積，植被稀疏，蓋度在50%左右，土壤電導(dǎo)率介于2.5—3.6 ms/cm；(3)樣地Ⅲ位于遠(yuǎn)水區(qū)蘆葦群落末端，土壤表層鹽堿累積，蘆葦生長于鹽堿土上，多成零星分布，分株矮小，蓋度在20%左右，土壤電導(dǎo)率介于4.1—4.6 ms/cm。根據(jù)相關(guān)土壤鹽漬化分級標(biāo)準(zhǔn)[30]，土壤含鹽量:4—8 ms/cm，屬重鹽漬土；2—4 ms/cm，屬中鹽漬土；1.8—2 ms/cm，屬弱鹽漬土。

1.3 野外采樣

鑒于植被生長季節(jié)性和干旱區(qū)鹽分的表聚性特點(diǎn)，采樣時間為2015年8月，采樣前8 d無降雨，土壤中水分、鹽分狀況相對穩(wěn)定，利于研究工作開展。每個樣地設(shè)置3個5 m×5 m的樣方，現(xiàn)場記錄所有植物的數(shù)量、株高、蓋度等生態(tài)學(xué)指標(biāo)并采集地上生物量。每個樣方沿對角線法選取10株長勢基本一致、生長良好的成年蘆葦10株進(jìn)行標(biāo)記，參照Cornelissen的方法離植株基部直徑約30 cm的范圍用平板利鏟挖取完整根系，將挖取的土柱置于塑料布上，保持根系的原始狀態(tài)，用卷尺測量最大根深；然后用孔徑為0.25 mm的尼龍網(wǎng)孔篩在附近河邊把土柱的泥土全部沖洗干凈，整株挑出，剪下地上部分與根系分別裝入自封袋中迅速帶回實(shí)驗(yàn)室4 ℃下保持。同步采集樣方內(nèi)表層土壤樣品，在每個樣方內(nèi)沿對角線選取4個樣點(diǎn)，分別用土鉆(直徑4 cm)每間隔10 cm分3層采集0—30 cm表層土樣，重復(fù)3次，剔除所有樣品中明顯的植物根段和枯落物等雜質(zhì)，現(xiàn)場稱鮮重后裝入編號的鋁盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

1.4.1 根系形態(tài)測定

在根系掃描儀根盤中放入少量蒸餾水，將根樣置于根盤中浸泡，洗凈粘附在根表面的土壤及雜質(zhì)，并用細(xì)毛刷認(rèn)真梳理根系使其在水中分布均勻，之后用根系掃描儀對根系進(jìn)行掃描，應(yīng)用Win-RHIZO(Pro 2009a, Regent Instruments, Quebec, Canada)軟件進(jìn)行數(shù)字化處理，定量分析根總長度、根平均直徑、根分叉數(shù)。

1.4.2 蘆葦生物量和比根長測定

蘆葦?shù)厣喜糠肿匀伙L(fēng)干，放入85 ℃恒溫的烘箱內(nèi)，直至重量恒重。根系形態(tài)分析完成以后，將植株根系于105 ℃殺青30 min，之后在入85 ℃恒溫的烘箱內(nèi)，烘至恒重，并根據(jù)以下公式計算根冠比和比根長：

根冠比=根干重/地上部干重

比根長=根總長度/根干重

1.4.3 土壤水分和鹽分測定

帶回實(shí)驗(yàn)室的土壤樣品采用烘干法測定土壤含水量，電導(dǎo)率儀測定土壤含鹽量(水土比為5∶1)。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，Origin 9.0軟件進(jìn)行繪圖。不同樣地的土壤鹽分含量及蘆葦生長特征參數(shù)通過單因素方差分析(one-way ANOVA)的Tukev法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。土壤鹽分與生長特征參數(shù)的相關(guān)性分析采用SPSS 18.0的Person相關(guān)分析方法。

2 結(jié)果分析

2.1 濕地群落生物學(xué)特征與土壤水分因子統(tǒng)計學(xué)分析

各樣地群落生物學(xué)特征與土壤含水量呈現(xiàn)規(guī)律性梯度變化，表現(xiàn)出不同程度的差異(表1)。不同樣地群落的密度、高度、蓋度、地上生物量差異性均顯著(P< 0.05)，表現(xiàn)為樣地Ⅰ>樣地Ⅱ>樣地Ⅲ，由河岸至濕地末端呈遞減趨勢；土壤含水量差異顯著，呈降低的趨勢，由樣地Ⅰ的50.23%減小到樣地Ⅲ的30.27%，由于受地勢和淺地下水埋深條件下的影響，土壤含水量總體很高，均大于30%，植被生長不存在水分短缺的限制。

表1 群落特征及水分因子的統(tǒng)計學(xué)參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

2.2 研究區(qū)土壤鹽分狀況

2.2.1 研究區(qū)土壤鹽分含量分析

由表2可以看出，土壤含鹽量的平均值為3.15 ms/cm，中值為2.26 ms/cm，二者差異較大，且平均值大于中值，說明土壤含鹽量呈左偏態(tài)分布，因此采用中值作為衡量研究區(qū)土壤鹽漬化指標(biāo)較為適宜，研究區(qū)土壤屬中度鹽漬化水平。變異系數(shù)(CV)是描述變量空間變異程度的主要指標(biāo)，土壤含鹽量變異系數(shù)為1.05，表現(xiàn)為在水平方向上呈強(qiáng)變異性(根據(jù)變異系數(shù)的劃分等級：CV > 1為強(qiáng)變異性，0.1 < CV < 1為中等變異性，CV < 0.1為弱變異性)。

表2 研究區(qū)土壤鹽分統(tǒng)計特征

2.2.2 各樣地土壤鹽分含量及垂直分布特征分析

由表3可以看出，3個樣地土壤鹽分含量(0—30 cm土層)均值波動范圍為2.11—4.18 ms/cm，樣地Ⅲ土壤鹽分含量均值為4.18 ms/cm，樣地Ⅰ土壤鹽分含量均值為2.11 ms/cm，極差達(dá)2.07 ms/cm，其變化趨勢為：樣地Ⅰ<樣地Ⅱ<樣地Ⅲ，樣地間差異顯著(P< 0.05)，與鹽漬化生境有關(guān)。各樣地不同土層間的鹽分含量呈現(xiàn)不同的差異性，樣地Ⅲ不同土層間的鹽分含量均存在顯著差異(P< 0.05)；樣地Ⅱ中20—30 cm土層與其他土層間差異顯著(P< 0.05)，樣地Ⅰ不同土層間的鹽分含量差異均不顯著。

各樣地土壤含鹽量隨土層深度的增加總體呈降低的趨勢(表4)。從變異系數(shù)來看，樣地Ⅲ各土層深度土壤含鹽量的變異系數(shù)為1.03、1.06、1.40，均達(dá)到強(qiáng)變異性，并隨著土壤深度的增加則不斷上升，說明土壤在垂直方向上變異性逐漸趨強(qiáng)；樣地Ⅱ和樣地Ⅰ各土層土壤含鹽量均呈中等變異性，但隨著土層深度的增加，樣地Ⅱ變異系數(shù)有增強(qiáng)趨勢，而樣地Ⅰ變異系數(shù)逐漸趨弱。

表3 各樣地土壤鹽分含量特征

同行不同小寫字母表示樣地內(nèi)差異顯著(P< 0.05)，同列不同大寫字母表示樣地間差異顯著(P< 0.05)

表4 各樣地不同深度土壤鹽分含量統(tǒng)計特征

2.3 不同鹽分梯度下蘆葦根系形態(tài)和生物量的變化

2.3.1 不同鹽分梯度下蘆葦根系生物量的變化

從圖1可以看出，土壤鹽分顯著抑制了蘆葦?shù)厣喜亢透档纳L(P< 0.05)，抑制率分別達(dá)29%和42%，根系生物量減小相對地上部分更為明顯，達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，說明根系對土壤鹽分的敏感程度高于地上部分。從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ，隨著土壤鹽分含量的不斷上升，根冠比總體呈下降趨勢，但下降的速率有所減緩，在樣地Ⅱ和樣地Ⅲ間差異不顯著，與土壤鹽分的強(qiáng)變異性有關(guān)。

2.3.2 不同鹽分梯度下蘆葦根系形態(tài)的變化

從根系的幾項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)來看，土壤鹽分對蘆葦根系的根總長度、比根長、根分叉數(shù)、根平均直徑都有影響，且樣地間差異顯著(P< 0.05)(圖2，圖3)。在樣地Ⅱ，根總長度、比根長和根分叉數(shù)參數(shù)比樣地Ⅰ減小的較明顯，均達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，說明土壤鹽分含量達(dá)到3.01 ms/cm對蘆葦根系有強(qiáng)烈的抑制作用，可能達(dá)到了耐受閾值，其中最明顯的變化是根總長度和根分叉數(shù)的減小，因?yàn)楦傞L度和根分叉數(shù)包括了所有側(cè)根和分支根在鹽脅迫下的變化。從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ，隨著土壤鹽分含量的加劇，根總長度、比根長、根分叉數(shù)指標(biāo)呈先下降后上升的趨勢，而根平均直徑呈先上升后下降的趨勢。

圖1 不同樣地蘆葦生物量的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 Change in biomass of Phragmites australis under different plot (mean±SE)

圖2 不同樣地蘆葦根總長度和根深的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Change in total roots length and root depth of Phragmites australis under different plot (mean±SE)

圖3 不同樣地蘆葦根分叉數(shù)、根平均直徑、比根長和根冠比的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Change in root forks, root average diameter, specific root length and root-shoot ratio of Phragmites australis under different plot(mean±SE)

2.3.3 蘆葦根系性狀與土壤鹽分相關(guān)性分析

表5數(shù)據(jù)表明，根總長度與土壤含鹽量相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P< 0.05)，根冠比、根分叉數(shù)、比根長與土壤含鹽量呈顯著相關(guān)(P< 0.05)，而根平均直徑與土壤含鹽量相關(guān)性不顯著。

表5 土壤鹽分與蘆葦根系生長特征的相關(guān)性分析

*，在0.05水平顯著相關(guān)；**，在0.01水平顯著相關(guān)

3 討論

植物性狀特征是遺傳因素和外界環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[31]，環(huán)境選擇壓力會促使植物性狀通過權(quán)衡機(jī)制發(fā)生變化，進(jìn)而調(diào)整自身性狀間的功能組合和資源配置模式，形成相應(yīng)的生態(tài)適應(yīng)策略[32]。根系是植物一生中感受最敏感、調(diào)節(jié)最強(qiáng)的生長發(fā)育中心，特別是對逆境下植物的適應(yīng)性生存尤為重要[33]。從河岸至濕地末端，土壤鹽分含量具有很強(qiáng)的水平變異程度(表2)，隨著鹽漬化程度的增加，蘆葦根冠比、根分叉數(shù)呈逐漸減小的趨勢，比根長、根總長度呈先下降后上升的趨勢，而根平均直徑呈相反的變化趨勢。經(jīng)Person相關(guān)性分析可知，土壤含鹽量與根總長度呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P< 0.01)，與比根長、根冠比、根分叉數(shù)呈顯著相關(guān)(P< 0.05)，而與根平均直徑相關(guān)性不顯著(表5)，表明不同鹽分梯度下蘆葦根系形態(tài)和生物量分配的差異性，是植物根系構(gòu)建的資源配置模式對鹽分脅迫生境適應(yīng)的結(jié)果。

生物量配置模式的自我調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)鹽脅迫的可塑性機(jī)制之一，往往符合最優(yōu)分配理論的預(yù)測[8, 34]。蘆葦為典型的水生、鹽生植物，對鹽分的響應(yīng)極為敏感，能通過不同器官生物量分配比例的變化來適應(yīng)鹽分環(huán)境。Mauchamp等學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)蘆葦通過減少根系生物量的分配以降低鹽離子的過度吸收，也減少了鹽分向地上部的運(yùn)輸，同時增加莖的生物量分配，將過多的鹽分貯存在莖中[10]。本研究結(jié)果表明，離河岸愈遠(yuǎn)，土壤鹽分含量逐漸增加，群落蓋度、高度、地上生物量均有不同程度的下降，蘆葦根冠比在各樣地間存在差異(圖1)，并隨鹽分脅迫的加劇呈降低趨勢，說明鹽分脅迫造成了光合產(chǎn)物供給根系的減少，因而生長抑制程度根系大于地上部，這與Mauchamp等學(xué)者對蘆葦?shù)难芯拷Y(jié)果一致[10]，而有關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果則相反[27]。這主要是因?yàn)椋?1)滲透脅迫和鹽分離子毒害會導(dǎo)致根系吸收水分、養(yǎng)分能力的嚴(yán)重降低[17]，氮、磷、鉀等元素的缺乏會使碳水化合物不能順利地運(yùn)輸?shù)礁⑶o等部位，光合產(chǎn)物在細(xì)胞內(nèi)大量積累，又給光合作用造成了反饋抑制，這可能是導(dǎo)致根冠比下降的一個重要原因；(2)有研究表明，鹽分脅迫會迫使葉綠素含量降低，影響色素蛋白復(fù)合體的功能，從而降低光合速率導(dǎo)致光合產(chǎn)物減少[35]，生物量向根系的分配也將減少，因此植株根生物量的減小更為顯著；(3)與Mauchamp等學(xué)者研究結(jié)果一樣，內(nèi)陸鹽沼的蘆葦通過減少根生物量分配的調(diào)節(jié)機(jī)制來適應(yīng)鹽分脅迫環(huán)境，這種分配模式的積極意義在于降低了鹽分對根系的損傷；(4)蘆葦在適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境中，可能分配給根狀莖的生物量影響了地上部與根系的碳投入比例。進(jìn)一步分析蘆葦根冠比變化的速率發(fā)現(xiàn)：從樣地Ⅱ到樣地Ⅲ蘆葦根冠比未隨土壤鹽分增加而顯著降低，這與前人的研究結(jié)果略有不同[10, 36]。這主要是由于樣地Ⅲ生境嚴(yán)酷，植被蓋度、高度、密度和地上生物量最低，光照強(qiáng)烈使得土壤水分蒸發(fā)較快，鹽分向表層遷移不斷濃縮，表層土壤電導(dǎo)率高達(dá)6.61 ms/cm，屬重鹽土類型，而下層土壤電導(dǎo)率為1.98 ms/cm，屬弱鹽土類型，表層高鹽會誘發(fā)植物根系發(fā)生嚴(yán)重的離子脅迫和滲透脅迫，從而影響植株的生長發(fā)育。在高光照和高鹽等雙重環(huán)境壓力下，蘆葦為了增加生存適合度，并沒有降低光合產(chǎn)物供給根系的比例，而是將有限的生物量投資根系用于向深層土壤中拓展，來尋覓相對適宜的生存環(huán)境(圖1)，從而適應(yīng)土壤鹽分的高變異性(表4)。這種生物量配置策略既規(guī)避了高鹽度對根系生長的抑制作用又增加了根系對深層土壤水分和養(yǎng)分的獲取，也稀釋了細(xì)胞內(nèi)的鹽分，從而增強(qiáng)了植物體在逆境脅迫下對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)能力。因此，這種生物量調(diào)節(jié)機(jī)制，體現(xiàn)了內(nèi)陸鹽沼植物重要的自我保護(hù)策略。

在鹽漬化條件下，植物通過根系功能的調(diào)整與權(quán)衡來適應(yīng)環(huán)境的變化，其中根系形態(tài)的改變對植物的耐鹽性具有重要意義[37]。大多數(shù)研究認(rèn)為鹽脅迫會抑制根系的生長，但也有報道表明，鹽分脅迫能夠促進(jìn)側(cè)根的發(fā)育，這可能與試驗(yàn)材料、植物發(fā)育時期及環(huán)境條件有關(guān)[9, 38- 39]。本研究結(jié)果表明，由樣地Ⅰ向樣地Ⅱ轉(zhuǎn)變，隨著土壤鹽分含量的增加，蘆葦根深、根分叉數(shù)、根總長度和比根長均顯著下降，根平均直徑則相反，其中根總長度變化最大(圖2)，蘆葦?shù)捻憫?yīng)策略表現(xiàn)出敏感植物的特性。這主要是由于：(1)根總長度、比根長和根分叉數(shù)的減小，降低了根系對土壤空間的占據(jù)和利用量，可以限制鹽離子的過多吸收，同時增加根系直徑來發(fā)展通氣組織能夠減弱鹽脅迫帶來的缺氧損害[40]，但這種功能權(quán)衡模式不利于根系吸收功能發(fā)揮，因此，蘆葦如何通過根系形態(tài)的調(diào)整，達(dá)到既能抵抗鹽脅迫又可以維持正常生理功能有待進(jìn)一步研究；(2)根系的生長素平衡及分配格局會受到鹽脅迫的擾亂，進(jìn)而促進(jìn)生長素在根伸長區(qū)的過量積累，抑制其重新循環(huán)，導(dǎo)致根伸長區(qū)細(xì)胞伸長受到抑制[41]，限制了植物根系的擴(kuò)展；(3)根總長度包括了所有不定根、側(cè)根和分支根對鹽脅迫的反應(yīng)，因而在鹽脅迫下變化劇烈，減小了50%。從樣地Ⅱ向樣地Ⅲ轉(zhuǎn)變，土壤鹽分含量逐漸升高，植被密度、蓋度顯著降低，有更多的土壤資源被釋放出來供應(yīng)蘆葦根系的生長，蘆葦在權(quán)衡資源捕獲效率和生存適合度的基礎(chǔ)上，采取增加根深、根總長度和比根長，減小根分叉數(shù)和根平均直徑的優(yōu)化配置模式來適應(yīng)樣地Ⅲ中鹽分的強(qiáng)變異性。增大根深能夠規(guī)避表層的高鹽環(huán)境，促使根系延伸到土層20—30 cm處鹽漬化程度較弱的空間，來降低鹽分脅迫的風(fēng)險；在生存環(huán)境較適宜的20—30 cm土層中，增大根總長度和比根長將有助于提高根系對土壤資源的獲取能力，促進(jìn)地上枝葉的生長，提高植株光合固碳效率，進(jìn)而向根系分配更多的碳水化合物滿足根系生長，提升抵御逆境的能力；降低根分叉數(shù)能夠降低根系重疊程度，避免在狹小空間中根系內(nèi)部不必要的競爭；配置較小的根直徑，一定程度上將粗根轉(zhuǎn)化為細(xì)根，能進(jìn)一步提升蘆葦吸收水分、養(yǎng)分的能力。因此，根系感知與響應(yīng)脅迫的能力在很大程度上依賴于其對不斷變化的土壤環(huán)境的適應(yīng)。

4 結(jié)論

綜上所述，蘆葦通過表型可塑性形成了與生境相適應(yīng)的根系形態(tài)和生物量分配格局，既抵抗了鹽脅迫又維持了正常生存，其響應(yīng)策略表現(xiàn)出敏感植物的特性。在生物量分配方面，隨著土壤含鹽量的增加，蘆葦根冠比呈逐漸下降的趨勢，這一分配模式對降低鹽分的吸收，規(guī)避離子毒害風(fēng)險具有重要意義。在根系形態(tài)方面，從樣地Ⅰ到樣地Ⅱ，蘆葦根深、根分叉數(shù)、根總長度和比根長均顯著下降，根平均直徑則相反，蘆葦根系的響應(yīng)策略有利于限制鹽離子的過度吸收和緩解缺氧損傷，從而增加生存適合度；從樣地Ⅱ到樣地Ⅲ，蘆葦選擇增加根深、根總長度和比根長，減小根分叉數(shù)和根平均直徑的資源配置策略，利用根系塑性實(shí)現(xiàn)了空間拓展和資源吸收，最大限度的降低了逆境條件對植物的毒害，這主要與鹽分高度空間變異有關(guān)。反映了植物應(yīng)對脅迫生境的適應(yīng)性機(jī)制，以及降低投資風(fēng)險實(shí)現(xiàn)生存、繁衍的更新策略。蘆葦?shù)厣系叵律L發(fā)育是土壤水鹽對其整個生長周期內(nèi)的綜合影響結(jié)果，今后有必要進(jìn)一步研究蘆葦整個生長周期內(nèi)根系形態(tài)和生物量是如何對土壤水鹽因子的變化產(chǎn)生響應(yīng)。