丁學(xué)智，楊 超，李 晨，包鵬甲，賈聰俊，吳曉云，王宏博，梁春年，郭 憲，閻 萍

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅省牦牛繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730050）

牦牛（Bos grunniens），被譽(yù)為“高原之舟”，主要生存在海拔3 000 m以上，以青藏高原為中心及毗鄰的高山和亞高山地區(qū)，對(duì)青藏高原惡劣的生態(tài)環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力［1］。近年來，牦牛生產(chǎn)模式不斷由傳統(tǒng)放牧模式過渡為半舍飼、甚至全舍飼生產(chǎn)模式，有角牦牛在舍飼過程中相互打斗、攻擊飼養(yǎng)人員，既帶來一定的經(jīng)濟(jì)損失，又會(huì)對(duì)飼養(yǎng)管理人員的安全產(chǎn)生威脅。為解決上述問題，研究人員選育出了無角牦牛，其“便于管理、占地空間小”的特點(diǎn)深受牧民喜愛，同時(shí)也符合牦牛規(guī)?；B(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展要求［2］。放牧行為學(xué)研究可間接反映牧草產(chǎn)量及其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)等，對(duì)改善放牧管理發(fā)揮著重要的作用。以往研究放牧行為的手段主要為觀察法，20世紀(jì)90年代GPS跟蹤定位系統(tǒng)被用來研究家畜牧食行為［3-4］。目前，研究家畜放牧行為的手段和設(shè)備逐漸多元化，MOOnitor監(jiān)測(cè)系統(tǒng)采用太陽能充電，具有持續(xù)監(jiān)測(cè)動(dòng)物放牧行為狀態(tài)的能力，可以實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)家畜的活動(dòng)狀態(tài)及位置，根據(jù)其一段時(shí)間內(nèi)的活動(dòng)狀態(tài)來判斷牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和動(dòng)物健康狀況等，通過GPS定位還可實(shí)時(shí)獲取動(dòng)物的位置［5-6］。劉培培等［7］使用 GPS 跟蹤定位系統(tǒng)研究了牦牛和犏牛在秋季牧場(chǎng)的放牧行為；Ding等［8］研究了牦牛由夏季牧場(chǎng)轉(zhuǎn)向冬季牧場(chǎng)過程中的放牧行為，然而對(duì)于無角牦牛放牧行為的研究尚屬空白。本試驗(yàn)采用最新的MOOnitor監(jiān)測(cè)系統(tǒng)對(duì)傳統(tǒng)放牧模式下無角牦牛在冷季的放牧行為，以期揭示冷季無角牦牛放牧行為的變化規(guī)律，為進(jìn)一步改善放牧管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

本試驗(yàn)于青海省大通縣大通種牛場(chǎng)毗鄰地區(qū)（北緯37°15′48″，東經(jīng) 101°22′03″，海拔 3 300 m）開展，放牧草地類型主要為高寒草地，年平均氣溫-1～2℃，年平均降水量523.3 mm，年內(nèi)無霜期61～133 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取同一牧戶家中3歲、健康的無角公牦牛10頭進(jìn)行放牧行為試驗(yàn)，試驗(yàn)牦牛與大牛群（大于150頭）混合放牧。10頭試驗(yàn)牛全部佩戴MOOnitor監(jiān)測(cè)系統(tǒng)（MOOnitor Ltd.，Israel），設(shè)置參數(shù)為每4秒記錄一次活動(dòng)狀態(tài)。試驗(yàn)自2017年1月開始，2017年5月底結(jié)束。為研究牦牛的晝夜采食活動(dòng)，每月連續(xù)2 d將參數(shù)設(shè)置為每4秒記錄1次活動(dòng)狀態(tài)，每15分鐘發(fā)送1次牦牛所處的位置。試驗(yàn)期間試驗(yàn)牛隨大群在冬季牧場(chǎng)進(jìn)行自由放牧，每天下午3：00觀察MOOnitor監(jiān)測(cè)系統(tǒng)是否發(fā)生異常，對(duì)于電量低或者是數(shù)據(jù)發(fā)送不正常的盡快排查，每周定時(shí)下載數(shù)據(jù)。每月研究牦牛晝夜采食活動(dòng)時(shí)間，數(shù)據(jù)需每天下載1次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

從MOOnitor監(jiān)測(cè)系統(tǒng)下載的數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2016進(jìn)行整理，采用SPSS 19.0對(duì)試驗(yàn)期內(nèi)無角牦牛每天的休息、行走、采食時(shí)間及每次采食持續(xù)時(shí)間（GBD）進(jìn)行one-way ANOVA分析，并使用Duncan法進(jìn)行多重比較，結(jié)果用Mean±SD表示，P＜0.05表示差異顯著，P＜0.01表示差異極顯著。利用ArcMap 10.5軟件對(duì)無角牦牛24 h內(nèi)的活動(dòng)地點(diǎn)在地圖上進(jìn)行標(biāo)注；使用Google Earth軟件計(jì)算牦牛24 h內(nèi)的游走距離變化趨勢(shì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 冷季牦牛晝夜采食活動(dòng)

自由放牧模式下，無角牦牛24 h內(nèi)的休息、采食時(shí)間及每次采食持續(xù)時(shí)間（GBD）從4月開始出現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)，并在5月份達(dá)到最低點(diǎn)；而行走時(shí)間則從4月份開始出現(xiàn)明顯上升，在5月份達(dá)到最高點(diǎn)（圖1）。由表1可知，無角牦牛在1、2、3月份24 h內(nèi)平均休息時(shí)間極顯著高于 4月份（P＜0.01）和 5月份（P＜0.01），且4月份平均休息時(shí)間極顯著高于5月份（P＜0.01）；5月份牦牛平均行走時(shí)間極顯著高于1、2、3、4月份（P＜0.01），而平均采食時(shí)間卻極顯著低于 1、2、3、4 月份（P＜0.01）。此外，5月份無角牦牛每次采食持續(xù)時(shí)間極顯著低于 1、2、3、4 月份（P＜0.01），而日均游走距離顯著高于 1、2、3、4 月份（P＜0.05）。

傳統(tǒng)自由放牧模式下，1、2、3、4月份無角牦牛晝夜游走距離變化趨勢(shì)基本一致，出現(xiàn)2個(gè)活動(dòng)高峰，但牦牛在5月份晝夜游走距離變化趨勢(shì)卻不同于前4個(gè)月，只出現(xiàn) 1個(gè)活動(dòng)高峰（圖 2）。在 1、2、3、4月份，無角牦牛的第1個(gè)活動(dòng)高峰出現(xiàn)在9：00—10：00；第2個(gè)活動(dòng)高峰出現(xiàn)在 18：00—19：00；5月份的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在18：00左右。此外，5月份無角牦牛的日均游走距離顯著高于 1、2、3、4月份（P＜0.05），4 月份無角牦牛日均游走距離又顯著高于 1、2、3月份（P＜0.05），詳見表 1。

圖1 無角牦牛24 h內(nèi)放牧行為時(shí)間變化趨勢(shì)

表1 冷季無角牦牛放牧行為變化

圖2自由放牧條件下無角牦牛晝夜游走距離變化趨勢(shì)

2.2 牦牛24 h放牧活動(dòng)空間分布

圖3 呈現(xiàn)了無角牦牛24 h放牧活動(dòng)空間分布格局隨時(shí)間變化的趨勢(shì)。在1月，無角牦牛的活動(dòng)區(qū)域比較集中；2月份和3月份其活動(dòng)分布比較相似，由集中開始分散；4月份無角牦牛的活動(dòng)分布較3月份更分散；5月份無角牦牛活動(dòng)分布不均勻，出現(xiàn)區(qū)域集中現(xiàn)象，但集中區(qū)域間的距離較遠(yuǎn)，同時(shí)在經(jīng)度和緯度方向的移動(dòng)距離均較長(zhǎng)。

圖3 無角牦牛24 h放牧活動(dòng)空間分布

3 討論

在傳統(tǒng)自然放牧條件下，影響牦牛放牧行為的因素較多，其中外部因素有牧草品質(zhì)、天氣狀況、地形差異、水源等，上述因素均會(huì)引起牦牛放牧行為活動(dòng)在時(shí)間和空間上的變化［9-10］。Long 等［11］報(bào)道，青藏高原惡劣的生態(tài)環(huán)境使牧草的生長(zhǎng)期僅有90～120 d，牦牛在這樣嚴(yán)酷的環(huán)境下常常處于“春乏、夏活、秋肥、冬瘦”的惡性循環(huán)。此外，青藏高原牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)隨季節(jié)變化呈現(xiàn)“過山車”式的變化趨勢(shì)，其中在1—5月份，牧草生物量及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)，在5月份達(dá)到最低點(diǎn)，但牦牛的營(yíng)養(yǎng)需要量卻保持不變［12］。本試驗(yàn)中，無角牦牛行走時(shí)間在5月份大幅上升，可能是由于此時(shí)期牧草地上生物量達(dá)到最低，牦牛為采食更多牧草需行走更長(zhǎng)的距離，同時(shí)其采食時(shí)間下降，每次采食所持續(xù)的時(shí)間出現(xiàn)顯著下降，可能是由于牧草生物量低和品質(zhì)差所致。丁路明等［13］的研究表明，牦牛的采食活動(dòng)主要集中在8：00 至 20：00，其中早晨 7：00 和傍晚 19：00 是兩個(gè)活動(dòng)高峰；劉培培等［7］研究發(fā)現(xiàn)，牦牛在秋季牧場(chǎng)自由放牧出現(xiàn) 3 個(gè)采食活動(dòng)高峰，分別為 09：00—10：0、18：00及23：00左右。本試驗(yàn)中無角牦牛的兩個(gè)活動(dòng)高峰分別在 09：00—10：00 和 18：00—19：00，出現(xiàn)不同程度的偏移?？赡苁怯捎诶浼经h(huán)境溫度較低，牦牛更喜歡在溫度適宜時(shí)進(jìn)行大量采食活動(dòng)，在氣溫較低時(shí)，牦牛會(huì)選擇休息來減少能量損耗；在氣溫升高時(shí)，則會(huì)選擇減少行走，增加反芻活動(dòng)來消化清晨采食的牧草。

牦牛由于對(duì)高原環(huán)境的獨(dú)特適應(yīng)性，其活動(dòng)路徑受地形、海拔等的影響較小。劉培培等［7］研究發(fā)現(xiàn)，牦牛相比犏牛更善于到地形復(fù)雜的山坡上進(jìn)行采食。本試驗(yàn)對(duì)24 h內(nèi)無角牦牛的空間分布狀況進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其放牧活動(dòng)的空間分布隨牧草生物量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)季節(jié)性變化而變化。在牧草生物量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)較好時(shí)，無角牦牛的活動(dòng)區(qū)域較集中；隨著牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)不斷下降，牦牛為攝入足夠的能量會(huì)盡可能進(jìn)行采食，其活動(dòng)空間分布會(huì)越來越分散，在經(jīng)度和緯度的移動(dòng)距離越來越長(zhǎng)，上述現(xiàn)象符合動(dòng)物“為能而食”的本領(lǐng)。相反，在冷季營(yíng)養(yǎng)攝入不足的情況下，大范圍內(nèi)的采食活動(dòng)會(huì)消耗自身的能量，對(duì)生產(chǎn)不利。因此，建議在冷季牧草品質(zhì)較差時(shí)（4月、5月）適當(dāng)補(bǔ)飼，以盡可能保證無角牦牛的能量攝入。

4 結(jié)論

冷季自由放牧無角牦牛的牧食活動(dòng)受草地質(zhì)量的影響，其采食活動(dòng)在1—4月份出現(xiàn)2個(gè)高峰（09：00—10：00 和 18：00—19：00），5 月份出現(xiàn) 1 個(gè)高峰（18：00左右）。在草地質(zhì)量下降時(shí)，無角牦牛日均行走距離增加，放牧活動(dòng)的空間分布出現(xiàn)較大的變化，在經(jīng)度和緯度的移動(dòng)距離增加。上述結(jié)果表明，冷季放牧壓力較大時(shí)應(yīng)采取適當(dāng)補(bǔ)飼來保證牦牛的高效生產(chǎn)。