喻會平, 王 召, 龍貴云, 楊 洪,4*

(1. 貴州省煙草公司畢節(jié)市公司, 畢節(jié) 551700; 2. 貴州大學昆蟲研究所, 貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室,貴陽 550025; 3. 凱里學院環(huán)境與生命科學學院, 凱里 556011; 4. 貴州大學煙草學院, 貴陽 550025)

異色瓢蟲Harmoniaaxyridis(Pallas),屬鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae,是世界范圍內(nèi)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中一種重要的捕食性天敵昆蟲[1-2],其幼蟲和成蟲對多種蚜蟲[2-5]、粉虱[6-8]、蚧類[9-12]、木虱[13-15]等害蟲都有極佳的防控作用。由于該瓢蟲具有捕食量大、適應性強、成蟲產(chǎn)卵量高且繁殖速度快等優(yōu)點,因而在現(xiàn)代生物防治領域開發(fā)利用前景廣闊。異色瓢蟲開發(fā)利用首先要解決的問題是成功實現(xiàn)其規(guī)?；斯し敝?其中飼料成為限制其規(guī)?；敝车囊粋€關鍵因素,它直接關系到飼養(yǎng)成本及其產(chǎn)能效率。多年來,國內(nèi)外學者針對異色瓢蟲的飼料開展了廣泛的研究,主要圍繞動物源飼料(昆蟲卵、蛹或動物內(nèi)臟及化學物質(zhì))[9,16-20]、人工飼料(化學飼料)[21-24]和天然飼料(蚜蟲)[25-29]。單獨以昆蟲卵或蛹飼喂異色瓢蟲時,雖能滿足其生長發(fā)育和繁殖的需求,但也存在原料不易獲取、成本較高等問題[16-19];而取食以動物內(nèi)臟(豬肝)為主要成分的動物源飼料時,通常導致其死亡率升高、幼蟲發(fā)育歷期延長、成蟲不育率偏高、產(chǎn)卵量降低甚至不產(chǎn)卵[9,20]。人工飼料不僅打破了季節(jié)性限制,降低了飼養(yǎng)成本,而且配制上操作方便,非常適合異色瓢蟲的規(guī)?；曫B(yǎng),但人工飼料的劑型和營養(yǎng)成分的配比沒有得到實質(zhì)性的攻破,至今仍未找到一種行之有效的人工飼料配方[30]。然而,異色瓢蟲取食天然獵物蚜蟲均可滿足自身生長、發(fā)育和繁殖的需求,但取食不同種類的獵物對瓢蟲的影響差異較大[25-27,29]。

桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)、豆蚜AphiscraccivoraKoch和豌豆修尾蚜Megourajaponica(Matsumura)均是我國農(nóng)作物生產(chǎn)上的重要害蟲,也是異色瓢蟲捕食的重要對象。準確了解不同獵物種類對異色瓢蟲生物學特性的影響,進而選擇適宜的天然獵物對其進行規(guī)?；瘮U繁并釋放,可確保其在生物防治中發(fā)揮最好的功效。鑒于此,本試驗通過利用桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜飼喂異色瓢蟲,并組建其生殖力生命表,以揭示不同獵物對異色瓢蟲實驗種群生長發(fā)育和生殖能力的影響。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及試驗器材

異色瓢蟲于2017年4-5月間采集于貴陽市花溪區(qū)周邊芹菜田,在室內(nèi)分別以桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜為食物擴繁2代后供試。供試蟲源在人工氣候箱(RXZ-380A型)中擴繁,條件為溫度(25±1)℃,相對濕度70%±5%,光周期L∥D=16 h∥8 h。

桃蚜采自畢節(jié)黔西林泉煙葉基地,在室內(nèi)用煙草NicotianatabacumL.幼苗(‘云煙87’)進行種群擴繁,備用。豆蚜和豌豆修尾蚜均是用蠶豆ViciafabaL.幼苗(‘臨蠶5號’)長期飼養(yǎng)的室內(nèi)種群。

主要儀器:RXZ-380A型智能人工氣候箱(4 000 lx,寧波江南儀器廠);Leica M125體式顯微鏡(徠卡顯微系統(tǒng)(上海)貿(mào)易有限公司);JA2003A電子天平(0.000 1 g,上海靖海儀器有限公司);養(yǎng)蟲籠(150 cm×150 cm×150 cm,萬能角鋼及120目塑料纖維紗網(wǎng)制),用于擴繁3種蚜蟲種群。

1.2 試驗方法

1.2.1 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的發(fā)育歷期

將羽化后的異色瓢蟲成蟲依據(jù)第五腹板遠端凸凹形狀區(qū)分雌雄[31],配對后轉(zhuǎn)移至塑料食品罐(直徑10 cm,高11 cm)內(nèi),分別放入帶有桃蚜、豆蚜或豌豆修尾蚜的新鮮葉片的獵物供瓢蟲取食,并在罐中放置紙扇作為產(chǎn)卵基質(zhì),罐口以120目紗網(wǎng)和橡皮筋扎口。待瓢蟲產(chǎn)卵后,隨機挑取100粒卵(≤0.5日齡)轉(zhuǎn)移至潔凈的塑料培養(yǎng)皿(直徑15 cm,高1.5 cm)中,即每個處理100粒卵,觀察并記錄孵化情況。一旦發(fā)現(xiàn)有初孵幼蟲,立即單頭接入放有帶蚜蟲的新鮮葉片的培養(yǎng)皿中飼養(yǎng),即每個處理挑取60頭初孵幼蟲作為試驗基數(shù)。每日觀察4次(8:00,12:00,16:00和20:00)并定時更換新鮮食物1次,記錄各階段發(fā)育歷期、存活率、羽化率及雌雄性比。

1.2.2 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的繁殖力

將新羽化的異色瓢蟲成蟲在體視顯微鏡下區(qū)分雌雄,為便于更換食物和飼養(yǎng)器具,轉(zhuǎn)移至15 cm塑料培養(yǎng)皿中配對飼養(yǎng),并在培養(yǎng)皿中放置紙扇作為產(chǎn)卵基質(zhì),每皿1對。置于人工氣候箱中,每日定時更換新鮮食物和培養(yǎng)皿1次,觀察并記錄每頭異色瓢蟲雌蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量以及成蟲壽命等,直到所有成蟲死亡。

1.2.3 異色瓢蟲取食不同獵物的實驗種群生命表的組建

根據(jù)上述試驗參數(shù),參照趙志模和周新遠[32]的方法組建異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的生殖力生命表,并計算相關生命表參數(shù)。

凈增殖率R0=∑lxmx;世代平均歷期T=∑lxmxx/R0;內(nèi)稟增長率rm=lnR0/T;周限增長率λ=erm;種群加倍時間t=ln2/rm

其中:x表示以天(d) 為單位的時間間隔,lx表示在x期間瓢蟲種群的存活率,mx表示在x期間平均單雌產(chǎn)卵量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0對所有數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。對異色瓢蟲取食不同獵物的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量以及壽命等參數(shù)采用One-way ANOVA方法進行差異顯著性分析:當方差具有齊次性時,采用Duncan氏新復極差法進行多重比較;當方差不具有齊次性時,采用Tamhane’s T2進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的發(fā)育歷期

不同獵物(桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜)對異色瓢蟲的發(fā)育歷期有顯著影響(表1)。取食豌豆修尾蚜的異色瓢蟲各蟲態(tài)發(fā)育歷期顯著長于取食桃蚜和豆蚜的個體(P<0.05);而取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲雖4齡幼蟲發(fā)育歷期存在顯著差異(P<0.05),但兩者的整個成蟲前期未達到顯著差異(P>0.05)。取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲整個成蟲前期分別為18.01 d和17.89 d,均顯著低于取食豌豆修尾蚜的個體(P<0.05)。

表1異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的發(fā)育歷期1)

Table1DevelopmentaldurationofHarmoniaaxyridisfeedingonthreeaphidspecies

蚜蟲種類Aphid species各蟲態(tài)發(fā)育歷期/d Development period of different stages卵Egg1齡First instar2齡Second instar3齡Third instar4齡Fourth instar蛹期Pupa成蟲前期Premature period桃蚜 M.persicae(2.70±0.02)a(2.17±0.02)b(1.86±0.02)b(2.14±0.02)b(4.11±0.02)b(5.04±0.06)b(18.01±0.08)b豆蚜 A.craccivora(2.72±0.01)a(2.16±0.02)b(1.86±0.01)b(2.13±0.02)b(3.51±0.07)c(4.92±0.07)b(17.89±0.08)b豌豆修尾蚜M.japonica(2.77±0.01)a(2.48±0.02)a(2.12±0.02)a(2.51±0.02)a(4.53±0.03)a(5.79±0.07)a(20.20±0.09)a

1) 表中所列數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。同列不同字母表示經(jīng)One-way ANOVA方法在P<0.05水平差異顯著。下同。

Data in the table are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05 by One-way ANOVA test. The same below.

2.2 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的繁殖力

異色瓢蟲取食不同獵物(桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜)的繁殖特征參數(shù)見表2。不同獵物種類飼喂對異色瓢蟲成蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量及壽命有顯著影響。取食豌豆修尾蚜的異色瓢蟲產(chǎn)卵前期最長,為12.55 d;產(chǎn)卵期和壽命最短,33.00 d和51.70 d;單雌產(chǎn)卵量最低,為704.00粒;與取食桃蚜和豆蚜相比均差異顯著。取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量及壽命均無顯著差異。其中,取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲單雌產(chǎn)卵量分別是取食豌豆修尾蚜的1.59倍和1.67倍,這表明桃蚜和豆蚜對異色瓢蟲的繁殖更為有利。

表2異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的繁殖特征

Table2FecunditycharacteristicsofHarmoniaaxyridisfeedingonthreeaphidspecies

蚜蟲種類Aphid species產(chǎn)卵前期/dPre-oviposition period產(chǎn)卵期/dOviposition period單雌產(chǎn)卵量/粒Fecundity per female壽命/dLongevity桃蚜 M.persicae(9.28±0.14)b(55.12±1.61)a(1 097.38±38.27)a(67.70±1.59)a豆蚜 A.craccivora(8.87±0.15)b(55.41±2.11)a(1 175.48±40.76)a(69.87±1.93)a豌豆修尾蚜 M.japonica(12.55±0.13)a(33.00±1.71)b(704.00±45.23)b(51.70±1.74)b

2.3 異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的生命表參數(shù)

根據(jù)試驗所得數(shù)據(jù),求出異色瓢蟲取食不同獵物的生命表參數(shù)(表3)。從表中可以看出,取食桃蚜和豆蚜的異色瓢蟲種群內(nèi)稟增長率(rm)和凈增殖率(R0)均高于取食豌豆修尾蚜的相應值(rm分別高出8.6%和7.8%;R0分別高出95.21%和105.78%);異色瓢蟲取食不同獵物種類的周限增長率均大于1,表明不同獵物飼喂異色瓢蟲種群數(shù)量均呈增長趨勢,但取食桃蚜和豆蚜的種群增長速度快一些。

表3異色瓢蟲取食桃蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的生命表參數(shù)

Table3LifetableparametersofHarmoniaaxyridisfeedingonthreeaphidspecies

蚜蟲種類Aphid species內(nèi)稟增長率rmIntrinsic rate of increase凈增殖率R0Net reproductive rate周限增長率λFinite rate of increase世代平均歷期TMean generation time種群加倍時間tPopulation doubling time桃蚜 M. persicae0.126586.2531.13450.7925.524豆蚜 A.craccivora0.125617.9801.13351.5185.557豌豆修尾蚜 M. japoni-ca0.116300.3121.12349.3285.994

3 討論

多食性瓢蟲可以多種獵物為食,但它們對不同獵物種類有著各自的嗜好性。當瓢蟲取食嗜食的獵物時,可顯著提高其存活率、生長發(fā)育速率及繁殖力等[29,33-36]。本研究結(jié)果表明,異色瓢蟲取食桃蚜和豆蚜時,其世代發(fā)育歷期相對較短,存活率和繁殖力相對較高,明顯優(yōu)于取食豌豆修尾蚜的各項相應值。從種群生命表參數(shù)來看,取食桃蚜和豆蚜時,異色瓢蟲的種群內(nèi)稟增長率(rm)、世代凈增殖率(R0)和周限增長率(λ)相對較高,且種群加倍時間(t)相對較短。綜合分析以不同供試獵物飼喂異色瓢蟲的各參數(shù)表明,在供試的3種獵物中,桃蚜和豆蚜是異色瓢蟲的適宜獵物,豌豆修尾蚜則是異色瓢蟲最不適宜的獵物。很多研究也證實多食性瓢蟲有嗜食的習性,如Omkar和Srivastava[37]研究發(fā)現(xiàn)雖然6種供試蚜蟲均能滿足七星瓢蟲CoccinellaseptempunctataLinnaeus的生長發(fā)育要求,但取食蘿卜蚜Lipaphiserysimi(Kaltenbach)、桃蚜和豆蚜的七星瓢蟲發(fā)育和繁殖更好;張巖等[26]以棉蚜AphisgossypiiGlover、禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi(Linnaeus)、白楊毛蚜Chaitophoruspopuleti(Panzer)、桃粉蚜Hyalopterusarundimis(Fabricius)和蘿卜蚜飼喂異色瓢蟲,綜合分析異色瓢蟲取食5種蚜蟲的生物學和種群生命表參數(shù)也發(fā)現(xiàn),蘿卜蚜是飼養(yǎng)異色瓢蟲最為適宜的食物;以煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)、豆蚜和玉米縊管蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)飼喂六斑月瓢蟲Menochilussexmaculata(Fabricius),當以玉米蚜為食物時瓢蟲幼蟲的發(fā)育歷期最短,雌蟲壽命和繁殖力也均高于取食煙粉虱和豆蚜[38]。因此,在進行異色瓢蟲的大規(guī)模飼養(yǎng)時,要充分考慮其對某些食物的喜好性。

盡管桃蚜和豆蚜均是異色瓢蟲的適宜獵物,但在進行異色瓢蟲規(guī)?；敝硶r,仍不考慮以桃蚜作為最理想的食物,因為桃蚜的寄主植物烤煙在培育時投入大、管理要求高、且煙苗相對生長緩慢。而蠶豆作為豆蚜的繁育植物,培育較為容易,相對投入較低,管理要求不高,且蠶豆苗生長較快,可在短時間內(nèi)培育大批量的蠶豆苗以供繁育豆蚜,進而供給異色瓢蟲取食。綜上所述,豆蚜可以作為最適宜的獵物用于大規(guī)模人工擴繁異色瓢蟲。

本研究組建了異色瓢蟲以3種不同獵物為食的種群生殖力生命表,發(fā)現(xiàn)取食豆蚜時,異色瓢蟲表現(xiàn)出更好的個體發(fā)育和種群增長,這將為異色瓢蟲人工擴繁時食物的選擇提供理論依據(jù)。此外,影響異色瓢蟲個體發(fā)育及種群動態(tài)的因素很多,還有待進一步深入研究不同食物組合、光照條件以及溫、濕度組合等因素對異色瓢蟲個體發(fā)育及種群動態(tài)的影響,以全面揭示環(huán)境因子對異色瓢蟲世代的影響機制。