杜軍利，武德功，黃保宏，黃偉東，王增霞

(安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院，安徽 鳳陽 233100)

豌豆修尾蚜(Megourajaponica) 又名蠶豆修尾蚜，屬于半翅目蚜科，是蠶豆(Viciafaba)、豌豆(Pisumsativum)、大豆(Glycinemax) 等豆科作物的重要害蟲，主要在嫩枝和葉片背面為害，造成莖葉卷縮，節(jié)間縮短，生長受到抑制，直接影響豆科作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]?；瘜W(xué)防治是豆科作物田間防治的常用方法，但由于化學(xué)防治的“3R”問題(抗藥性Resistance、再猖獗Resurgence、農(nóng)藥殘留Residue) 較為突出[2-3]，使生物防治成為今后豆科田間綜合防治的重要途徑。

異色瓢蟲 (Harmoniaaxyridis) 是蚜蟲、粉虱、介殼蟲等害蟲的重要捕食性天敵[4-9]，其捕食量很大，對各種蚜蟲均具有較強的控制能力。國內(nèi)外關(guān)于異色瓢蟲對蚜蟲捕食能力及捕食功能反應(yīng)的研究較多[10-14]，如異色瓢蟲對大豆蚜 (Aphisglycines)、煙蚜(Myzuspersicae)、桃大尾蚜(Hyalopterusarundinis)、葡萄根瘤蚜(Daktulosphairavitifoliae)、云杉長足大蚜(Cinaraalba)等蚜蟲捕食功能反應(yīng)的影響。另外，溫度、群體密度、色型、空間大小等因素對瓢蟲的搜索能力均有影響。目前關(guān)于豌豆修尾蚜天敵防治的報道較少，僅見1篇文獻報道大草蛉 (Chrysopapallens) 捕食豌豆修尾蚜[15]。因此，本研究通過分析不同階段的異色瓢蟲對豌豆修尾蚜捕食功能反應(yīng)，以期為豌豆修尾蚜田間綜合防治提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試蟲源異色瓢蟲成蟲和豌豆修尾蚜均采自安徽省鳳陽縣安徽科技學(xué)院西區(qū)種植園，將異色瓢蟲成蟲飼養(yǎng)在人工氣候室內(nèi)，溫度設(shè)置為(24±1) ℃，濕度保持在(70%±10%)，14 h光照∶10 h黑暗，試驗于豌豆修尾蚜盛發(fā)期(4-5月)進行，因此異色瓢蟲成蟲的飼養(yǎng)也主要用豌豆修尾蚜飼喂，飼養(yǎng)于塑料盒內(nèi)(20 cm×15 cm×10 cm)，放入幾片蠶豆(Viciafaba)葉片作為瓢蟲的棲息場所，也是蚜蟲的棲息地，用醫(yī)用棉球保濕，待異色瓢蟲成蟲產(chǎn)卵后，把卵轉(zhuǎn)移到新的塑料盒中(條件同成蟲)，待卵孵化后用于試驗。

1.2 試驗方法

待異色瓢蟲成蟲所產(chǎn)卵孵出后，即為1齡幼蟲，以后每蛻一次皮增加1齡，幼蟲期總共4齡，4齡后轉(zhuǎn)化為蛹，蛹不捕食蚜蟲，蛹過一段時間后轉(zhuǎn)化為成蟲。將不同生育階段的異色瓢蟲分別放入培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿放入1頭異色瓢蟲，饑餓24 h，將不同密度的豌豆修尾蚜與異色瓢蟲放入同一培養(yǎng)皿中，設(shè)置7個豌豆修尾蚜的密度梯度[9]，豌豆修尾蚜的密度設(shè)置如表1所列，每個密度分別重復(fù)5次。24 h后統(tǒng)計皿內(nèi)剩余的豌豆修尾蚜數(shù)目，計算平均捕食量。

1.3 分析方法

1.3.1Holling-Ⅱ圓盤方程

“參考武德功等研究的龜紋瓢蟲對豌豆蚜捕食功能反應(yīng)的Holling-Ⅱ圓盤方程公式[9]

Na=T×a′×N/(1+a′×Th×N) 。

式中：Na為異色瓢蟲捕食豌豆修尾蚜的數(shù)量；a′為異色瓢蟲的搜尋效率；N為豌豆修尾蚜的密度；T為異色瓢蟲總利用時間(因試驗時間設(shè)為24 h，故T=1d)；Th表示捕食1頭豌豆修尾蚜所用時間。將上述方程轉(zhuǎn)化為直線方程:1/Na=1/(T×a′×N) +Th/T，由于本研究異色瓢蟲捕食豌豆修尾蚜的總時間為24 h, 即T=1d。因此，方程可轉(zhuǎn)化為1/Na=(1/Na)×(1/N)+Th。

表1 不同豌豆修尾蚜密度梯度Table 1 Densities of Megoura japonica

第1、2、3、4、5、6、7密度意指豌豆修尾蚜的不同數(shù)量。下同。

The density of 1,2,3,4,5,6,7 means different amounts of Megoura japonica; similarly for the following tables.

1.3.2卡方檢驗 卡方檢驗公式:

式中：Oi為測定值，Ti為理論數(shù)值，計算出卡方值后檢索卡方分布位數(shù)表，最后比較檢驗兩個值之間的相關(guān)性。

1.3.3尋找效應(yīng)

式中：a′為異色瓢蟲的搜尋效率，N為豌豆修尾蚜的密度，Th表示捕食1頭豌豆修尾蚜所用時間。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同階段異色瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食量

不同階段異色瓢蟲對豌豆修尾蚜的日捕食量隨著豌豆修尾蚜密度的升高而增加(表2)，當(dāng)豌豆修尾蚜達到一定密度時，異色瓢蟲捕食量逐漸趨于平緩，甚至停止增長(圖1)。

2.2 不同階段異色瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)

異色瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)均屬于Holling Ⅱ型(圖1)。所得模型經(jīng)過卡方檢驗，各方程理論值與實測值適合，所得2值均小于

異色瓢蟲捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.078 5 d，即113.040 min；當(dāng)豌豆修尾蚜密度較高時，1齡異色瓢蟲對豌豆修尾蚜的最大捕食量為12.74 head·d-1(表3)。2齡幼蟲捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.023 5 d，即33.840 min，日最大捕食量為42.55 head·d-1；3齡幼蟲捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.019 3 d，即27.792 min，其日最大捕食量為51.81 head·d-1；4齡幼蟲捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.005 1 d，即7.344 min，日最大捕食量為196.08 head·d-1；雄成蟲捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.005 5 d，即7.92 min，日最大捕食量為181.82 head·d-1；雌成蟲捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.004 6 d，即6.624 min，日最大捕食量為217.39 head·d-1。異色瓢蟲的4齡幼蟲對豌豆修尾蚜的捕食量明顯高于1齡、2齡、3齡和雄成蟲，雌成蟲的捕食量最高達到217.39 head·d-1。

表2 不同階段異色瓢蟲對豌豆修尾蚜的平均捕食量Table 2 Average predation of different instars of Harmonia axyridis to Megoura japonica

圖1 不同階段異色瓢蟲對豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)擬合曲線Fig. 1 Fitting curve of the functional response of Harmonias axyridis to Megoura japonica

異色瓢蟲的階段Stage of Harmonia axyridis功能反應(yīng)線性方程 Linear equation of functional reaction 處理時間(Th)Treatment time/d瞬時攻擊率(a')Instantaneous attack rate相關(guān)系數(shù)(R2)Correlation coefficient日最大捕食量Daily maximum prey capacity/(head·d-1)1齡 First instarNa=1.13N/(1+0.088 8N)0.078 51.130.9712.742齡 Second instarNa=1.11N(1+0.026 1N)0.023 51.110.9842.553齡 Third instarNa=1.09N(1+0.022 6N)0.019 31.170.9951.814齡 Fourth instarNa=0.99N(1+0.005 1N)0.005 10.990.99196.08雄成蟲 Male adultNa=0.94N(1+0.005 8N)0.005 51.060.97181.82雌成蟲 Femal adultNa=0.95N(1+0.004 4N)0.004 60.950.97217.39

表4 異色瓢蟲對豌豆修尾蚜捕食量預(yù)測及檢驗Table 4 Prediction and test of the feed intake of different instar periods of Harmonia axyridis on Melanaphis sacchari

2.3 不同豌豆修尾蚜密度對異色瓢蟲尋找效應(yīng)的影響

根據(jù)方程獲得不同豌豆修尾蚜密度條件下不同階段異色瓢蟲與尋找效應(yīng)的數(shù)學(xué)模型(表5)。隨著豌豆修尾蚜密度的升高異色瓢蟲的尋找效應(yīng)值逐漸降低。隨豌豆修尾蚜密度升高，異色瓢蟲1-3齡幼蟲的尋找效應(yīng)值下降幅度較大。1齡幼蟲的尋找效應(yīng)值由0.960 1降為0.435 4，2齡的尋找效應(yīng)值由0.960 1降為0.529 8，3齡幼蟲的尋找效應(yīng)值由0.956 3降為0.386 1；而4齡及雌雄成蟲的尋找效應(yīng)值降低幅度較小，其中雌蟲的尋找效應(yīng)值降低幅度最小，由0.855 9降為0.573 6(圖2)。方差分析表明，3齡幼蟲的尋找效應(yīng)值下降幅度顯著高于4齡幼蟲(P=0.021 1)和雌成蟲(P=0.020 5)。

表5 不同豌豆修尾蚜密度與異色瓢蟲尋找效應(yīng)的關(guān)系Table 5 Relationship between density of Megoura japonica and searching effect of Harmonia axyridis

圖2 不同豌豆修尾蚜密度與異色瓢蟲尋找效應(yīng)的關(guān)系Fig. 2 Relationship between density of Megoura japonica and searching effect of Harmonia axyridis

3 討論與結(jié)論

豌豆修尾蚜在安徽省蚌埠地區(qū)主要危害蠶豆等豆科作物，且安徽省蠶豆種植面積較大，直接影響蠶豆等豆科作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。在每年4-5月為豌豆修尾蚜的盛發(fā)期，此時豌豆修尾蚜的主要天敵有異色瓢蟲、多異瓢蟲(Adoniavariegata)和龜紋瓢蟲(Propylaeajaponica)，異色瓢蟲數(shù)量較多，是豌豆修尾蚜的優(yōu)勢天敵，在豌豆修尾蚜的自然防控中發(fā)揮著重要作用。本研究在室內(nèi)人工氣候箱中研究異色瓢蟲不同發(fā)育階段、不同性別對豌豆修尾蚜的捕食情況，結(jié)果顯示，異色瓢蟲高齡幼蟲和成蟲對豌豆修尾蚜有較強的獵食能力，獵食量隨蚜蟲數(shù)量的增加而增多，并且各階段功能反應(yīng)方程均符合Holling Ⅱ型方程[16-18]。異色瓢蟲幼蟲的捕食量隨著階段的增加而升高，4齡幼蟲對豌豆修尾蚜的捕食量最大，這與梁洪柱等[19]、林長春等[20]、閆占峰等[21]研究結(jié)果一致，可能是異色瓢蟲4齡幼蟲通過大量攝取食物蓄積能量為化蛹及羽化為成蟲做準(zhǔn)備[9,11]。雌成蟲對豌豆修尾蚜的捕食量大于4齡幼蟲，與王東昌等[12]報道的異色瓢蟲捕食桃大尾蚜，林長春等[20]報道的異色瓢蟲捕食異毛真胸蚜(Euthoracaphisheterotricha)的研究結(jié)果一致；與梁洪柱等[19]報道的異色瓢蟲捕食槐蚜(Aphissophoricola)，閆占峰等[21]報道的龜紋瓢蟲捕食玉米蚜(Rhopalosiphummaidis)研究結(jié)果不同，可能是獵物種類不同導(dǎo)致雌成蟲和4齡幼蟲獵食偏好不同。這說明異色瓢蟲對蚜蟲的捕食量與瓢蟲所處的生育時期、營養(yǎng)需求及獵物種類有緊密聯(lián)系。因此，在田間利用異色瓢蟲防治豌豆修尾蚜?xí)r，在蚜蟲發(fā)生初期釋放異色瓢蟲4齡幼蟲和成蟲的防治效果較好。

尋找效應(yīng)是天敵對獵物獵食的一種行為效應(yīng)，天敵對害蟲控制作用的強弱與尋找效應(yīng)呈正相關(guān)關(guān)系。本研究中尋找效應(yīng)值隨著豌豆修尾蚜密度的升高而逐漸降低，該研究結(jié)果與對異色瓢蟲捕食豆蚜[2]和龜紋瓢蟲捕食玉米蚜[21]的研究相同。因此，在田間蚜蟲發(fā)生初期，瓢蟲數(shù)量較少時，釋放異色瓢蟲進行防治，效果會更好。

該研究在人工氣候箱中進行，氣候箱恒溫恒濕的半封閉系統(tǒng)、試驗條件與自然條件具有一定的差別，由于天敵昆蟲在自然界的捕食作用除與種群自身的特點相關(guān)外，還與異色瓢蟲的種群密度、自然界的環(huán)境因素及空間大小等有關(guān)，因此，本研究結(jié)果可能與自然條件下的捕食量存在一定的區(qū)別[22]，但能夠為異色瓢蟲田間釋放及控制豌豆修尾蚜提供一定的參考依據(jù)。