魏玉明，楊發(fā)榮，劉文瑜，黃 杰，金 茜

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070)

藜麥(Chenopodiumquinoa)是石竹目莧(藜)科藜亞科藜屬的一年生雙子葉草本植物，是喜冷涼的高海拔作物[1]，因其生物產(chǎn)量高，營養(yǎng)價值豐富，適應性較強[2-3]，秸稈富含多種營養(yǎng)物質，全株莖葉味甜澀，脆嫩多汁，適口性極好，是新型優(yōu)質青汁飼料的選擇[4]，作為新型粗飼料有廣闊的發(fā)展前景。藜麥與灰灰菜(C.album)親緣關系相近，起源于南美洲安第斯山脈，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特性[5-7]，廣泛分布在世界不同地區(qū)，是玻利維亞和秘魯?shù)劝驳谒箛抑饕募Z食作物之一[8]。藜麥除了籽實營養(yǎng)價值高而全面之外，植株其他部分也具有很高的營養(yǎng)價值，同時藜麥具有很強的環(huán)境適應能力，因而具備了成為新的作物和牧草的潛力[9]，其栽培利用歷史有7 000年之久[10-11]。歐洲各國和美國等將其作為糧食和飼料作物開發(fā)利用，具有替代糧食和飼料中蛋白質的潛力[12-15]。近年來，我國在藜麥播種面積和產(chǎn)業(yè)開發(fā)上發(fā)展迅速，截止2016年，在甘肅、山西、青海、內(nèi)蒙、河北等12個省(市/自治區(qū))種植面積達8 000 hm2，在不同生態(tài)區(qū)域種植都有著巨大的市場潛力[16]，已成為西北邊遠貧困地區(qū)農(nóng)民致富的主要來源，也對我國畜牧業(yè)發(fā)展和種植業(yè)結構調整與優(yōu)化具有重要意義[6]。然而，有關藜麥營養(yǎng)成分的研究多集中于其籽粒的生產(chǎn)性能[18-19]和營養(yǎng)品質[17,20-24]等方面，而對其全生育期營養(yǎng)物質的積累和分配規(guī)律及不同生育時期飼用價值的研究鮮見報道。為此，本研究以甘肅省農(nóng)業(yè)科學院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所自育品種“隴藜1號”為材料，在旱作條件下對藜麥生育期間干物質積累規(guī)律、不同器官間動態(tài)分配及飼用營養(yǎng)價值進行研究，旨在為藜麥營養(yǎng)物質的合理開發(fā)及養(yǎng)分資源高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料“隴藜1號”由甘肅省農(nóng)業(yè)科學院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所提供，種子純凈度和發(fā)芽率均符合播種質量要求。

1.2 試驗地概況

試驗地設在甘肅省農(nóng)業(yè)科學院蘭州試驗站(103°43′ N，36°06′ E)，海拔1 540 m。年均氣溫11.0 ℃，藜麥生育期內(nèi)(4-9月)降水量279 mm，年均日照時數(shù)2 446 h，無霜期180 d以上。試驗地為水川地，粘質壤土，肥力中等，前茬為甜高粱(Sorghumdochna)。試驗地土壤全氮含量0.61 g·kg-1，堿解氮含量104 mg·kg-1，速效磷含量23.4 mg·kg-1，速效鉀含量172 mg·kg-1，pH 8.31，有機質含量12.5 g·kg-1，全鹽量0.068%。

1.3 試驗設計

于2016年5月4日播種，種植前基施農(nóng)家肥15 000 kg·hm-2，覆膜穴播，每穴點3～5粒，播種深度2 cm，株行距30 cm×40 cm，播種量3 kg·hm-2。6～8葉期間苗，每穴留苗一株，保苗8.3萬株·hm-2，及時中耕除草，整個生長期間不再追肥。

1.4 測定指標

1.4.1干物質積累、分配與轉運 在苗期(8葉期)、初花期(顯穗后10 d)、灌漿期(灌漿后10 d)、成熟期(谷穗變黃、籽粒變硬)，隨機拔取長勢一致的5株，用清水沖洗干凈，待晾干后，將植株按根、莖、葉和穗部位分別裝入自封袋，稱其鮮重。在105 ℃烘干箱內(nèi)殺青30 min，再在65 ℃恒溫下烘48 h至恒重，測定其干重，保留部分樣品為進一步試驗分析備用。

各器官干物質分配率、移動率(MR，%)和轉運率(TR，%)按下列[25-26]公式計算：

各器官干物質分配率=該器官的干重/全株干重×100%；

MR=(開花后器官最大干質量-成熟期器官干質量)/開花后器官最大干質量×100%；

TR=(開花后器官最大干質量-成熟期器官干質量)/籽粒最大干質量×100%。

1.4.2營養(yǎng)成分測定 將不同時期采集的鮮樣在65 ℃下烘干30 min至恒重后稱其干重，測定初始水分含量后將其粉碎裝入磨口瓶進行分析，營養(yǎng)指標測定參照張麗英[27]方法測定，干物質采用烘箱干燥法測定，粗蛋白(CP)采用凱氏定氮法測定，粗脂肪采用殘余法測定，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維按Van Soest等方法測定[28]，全磷采用酸溶-釩鉬黃比色法方法測定。

粗飼料相對值(RFV)：采用美國牧草草地理事會飼草分析小組委員會提出的粗飼料相對值[29]，用以比較干草的飼用品質。

RFV=DMI×DDM/1.29(以綿羊為動物基礎)。

式中：DMI為粗飼料干物質采食量，單位為占體重的百分比；DDM為可消化的干物質，單位為占干物質的百分比。

DMI預測模型為：DMI=120/NDF；

DDM預測模型為：DDM=88.9-0.779×ADF。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理并作圖，利用SPSS 22.0軟件進行方差分析，運用LSD比較不同器官間或不同生育階段的干物質及營養(yǎng)物質積累的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同生育時期干物質積累量變化

2.1.1干物質積累的動態(tài)變化 單株干物質積累隨生長時間推移變化總體呈上升趨勢，但表現(xiàn)出先快速后緩慢的動態(tài)，苗期單株干物質積累速度比較慢，干物質積累量較少，苗期到初花期相對生長較快，單株干物質積累量增加顯著(P<0.05)，該階段屬于藜麥單株干物質積累量的最大期(圖1)。至初花期單株干物質積累速度達到最大值；初花期后到成熟期間進入生殖生長旺盛時期，干物質積累速度相對于營養(yǎng)生長期有所減緩，生長緩慢，干物質積累量逐漸減少，這是由于藜麥植株自身的衰老變化過程和受外界條件影響的結果。

圖1 不同生育時期藜麥干物質積累量Fig. 1 Dry matter accumulation in quinoa plants during different growth stages

不同小寫字母表示不同生育期間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant difference between periods at the 0.05 level.

不同生育期藜麥各主要器官中干物質積累量差異較大(圖2)。在苗期葉片的干物質積累量明顯高于其他各器官，初花期莖稈的干物質最高，而灌漿期則是果穗干物質含量最大，成熟期籽粒的干物質量顯著高于其他器官(P<0.05)，這是藜麥生長后期葉片、莖稈、果穗、根系等器官貯藏的營養(yǎng)物質向籽粒轉移的結果。

圖2 不同生育期藜麥各器官干物質積累的變化Fig. 2 Dynamic of dry matter accumulation in different organs of quinoa

不同小寫字母表示相同生育期不同器官間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Difference lowercase letters indicate significant difference between different organs in the same growth stage at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.1.2不同生育時期各器官干物質分配規(guī)律 出苗期干物質主要分配在葉片、莖稈和根系中，其中葉片是干物質的主要積累和分配中心；開花期莖稈和根系的干物質分配量逐漸增大，此時，葉片、莖稈、果穗和根系干重占全株的比例分別為23.00%、42.55%、10.66%和23.77%；進入灌漿期，營養(yǎng)生長轉向生殖生長，果穗所含干物質量占全株干物質量的比例不斷增大，干物質積累和分配中心轉向籽粒，其他器官的分配比例逐漸下降，成熟期籽粒干物質量達最大值，占全株總干物質量的37.42%，這也證實了籽粒是藜麥的主要庫器官之一(圖3)。

2.1.3各器官干物質移動率和轉運率的比較 藜麥在4個重要生育時期全株不同部位干物質移動及轉運變化可看出，莖稈是所有組織器官中干物質含量最高的，成熟期干物質含量在葉片和根系中差異不顯著(P>0.05)，在莖稈和果穗中顯著高于上述兩者(P<0.05)，且莖稈顯著高于果穗(表1)。葉片中干物質的移動率最高，達到69.96%，較根系高47.72百分點(P<0.05)，根系和莖稈移動率差異不顯著，葉片和果穗顯著高于上述兩者，且二者之間差異顯著。所有器官中葉片的干物質轉運率最大，為51.26%，對籽粒積累和產(chǎn)量的形成貢獻最大，較根系高44.31百分點(P<0.05)，轉運率在不同器官間差異顯著(P<0.05)。藜麥在整個生育時期內(nèi)各器官轉運率的大小為葉片>果穗>莖稈>根系。

圖3 不同生育期各營養(yǎng)器官干物質分配比例Fig. 3 Distribution ratios of dry matter in different vegetative organs of quinoa at different growth stages

2.2 藜麥的飼用價值分析

2.2.1不同生育期植株營養(yǎng)成分分析 藜麥在不同生育期全株干物質含量逐漸上升，而中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量表現(xiàn)為先升高后降低的變化過程，不同生育期各營養(yǎng)成分間差異顯著(P<0.05)(表2)。隨著營養(yǎng)向籽粒轉移，全株淀粉和可溶性碳水化合物含量增加，從而抵消莖稈與根系中纖維素與木質素對整株的影響。生殖生長后期全株粗蛋白含量由苗期的22.40%下降為成熟期的13.23%(P<0.05)。粗脂肪含量則由苗期的9.53%下降到成熟期的3.30%(P<0.05)，磷含量則先下降隨后又上升，初花期與成熟期含量差異不顯著(P<0.05)。相對飼用價值苗期最高，成熟期最低。

2.2.2不同生育期各營養(yǎng)器官的營養(yǎng)成分 不同器官積累的營養(yǎng)成分在各生育時期有較大差異(圖4)。前期積累的營養(yǎng)物質供給營養(yǎng)生長，在營養(yǎng)器官間轉運。苗期各器官間粗蛋白、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量均存在顯著差異(P<0.05)，粗脂肪含量差異不顯著(P>0.05)。葉片作為植物苗期進行光合作用的主要器官，營養(yǎng)物質集中貯藏在葉片中，粗蛋白含量和粗脂肪含量均高于莖稈和根系，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維卻大部分運轉到根系中，而葉片和莖稈中僅占根系的30.00%左右，磷含量主要集中在葉片和莖稈中，僅有一小部分運輸?shù)礁抵?，此時藜麥的相對飼用價值最大為207.86%(圖4、表2)。

表1 各器官干物質移動率和轉運率比較Table 1 Comparison of transportation rate and displacement rate of dry matter among organs in quinoa

同列不同小寫字母表示不同器官間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between different organs at the 0.05 level.

表2 不同生育時期藜麥營養(yǎng)成分含量差異Table 2 Differences of nutrient content of Quinoa in different growth stages

同列不同小寫字母表示不同生育期間差異顯著(P<0.05)。CP、EE、NDF、ADF和P分別表示粗蛋白、粗脂肪、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和磷。

Different lowercase letters within the same column indicate significant defference between different stages at the 0.05 level. CP，EE，NDF，ADF and P indicate crude protein, ether extract, neutral detergent fiber, acid detergent fiber, phosphorus, respectively.

初花期葉片中積累的粗蛋白逐漸向穗部轉移，初花期各器官間粗蛋白、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量差異顯著(P<0.05)，粗脂肪含量差異不顯著(P<0.05)。粗蛋白含量大小依次是果穗>葉片>莖稈>根系，而中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量大小依次為根系>莖稈>果穗>葉片，此階段中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維主要集中在根系中，分別為78.80%和56.70%(圖4)。粗脂肪在各器官中含量均等，幾乎平均分配，磷主要集中分配到葉片、果穗和根系中，莖稈中最小。

灌漿期粗蛋白主要集中在果穗和葉片中，平均含量達到22.00%，果穗最高，顯著高于莖稈和根系(P<0.05)；粗脂肪在葉片、莖稈、果穗和根系中分配均等，差異不顯著(P>0.05)，初花期到灌漿期間基本保持穩(wěn)定(表2)；中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量差異顯著(P<0.05)，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維從開花期到灌漿期再分配量變化趨勢一致，依然以莖稈和根系中最高，果穗和葉片中較低(圖4)。

成熟期全株各器官中籽粒、果穗和葉片中粗蛋白含量較高，分別達14.80%、16.08%和14.19%，顯著高于莖稈和根系(P<0.05)。粗脂肪含量僅存在于葉片和籽粒兩個器官中，差異不顯著(P<0.05)，積累的粗脂肪50.00%以上轉運到籽粒中，達到最大值(6.42%)，用于增加籽粒營養(yǎng)價值。莖稈和根系間中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量顯著高于其他器官(P<0.05)，葉片、果穗和籽粒間的酸性洗滌纖維含量無顯著差異(P>0.05)。灌漿期到成熟期間中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維再分配基本保持穩(wěn)定，尤其在根系和莖稈中幾乎無變化。此時間段根系中中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的含量達到最大值，分別為74.82%和78.35%，從苗期到成熟整個生育階段中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維集中在根系中，而磷從根系逐漸向莖稈-葉片-果穗-籽粒轉移(圖4)。

圖4 藜麥苗期不同器官營養(yǎng)成分分析Fig. 4 Nutrition analysis of different organs of quinoa at seedling stage

3 討論

作物生物量的累積與養(yǎng)分的積累、轉運和分配有著密切的聯(lián)系，養(yǎng)分積累是生物量累積的基礎，也是作物產(chǎn)量與營養(yǎng)價值形成的基礎[1，30]。本研究發(fā)現(xiàn)，藜麥的源器官主要是葉片，庫器官主要是籽粒，藜麥在整個生長發(fā)育過程具有與其他谷類作物相似的生物學特性，葉片是永恒的源，籽粒是永恒的庫。在產(chǎn)量形成中，源、流與庫相互抑制但又相互促進。

盧建武[31]研究認為，在馬鈴薯(Solanumtuberosum)全生育期內(nèi)，源與庫的關系隨生長中心的轉移而發(fā)生變化，并以營養(yǎng)器官干物質量最大化為轉折點，呈一定的線性相關關系。而本研究結果表明，藜麥單株干物質積累量表現(xiàn)兩相式單峰曲線變化，出苗期迅速增加，開花期后緩慢推進，不同生育期各器官干物質積累的動態(tài)變化和分配比例差異顯著(P<0.05)，灌漿期是營養(yǎng)物質積累和轉運分配的重要時期，隨生育期推移，藜麥各器官粗蛋白、粗脂肪、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維總體呈穩(wěn)步上升趨勢，出苗期最高，后緩慢下降后又開始上升，而磷在灌漿期最低，苗期最高，呈“降-升-降”曲線變化，這與韓勇等[2]和高聚林等[32-33]研究的結論類似。從藜麥生育期不同部位生長情況來看，隨著生育進程的延伸，營養(yǎng)物質不斷地被分配到各器官中，由于不同部位細胞光合作用強度不同，營養(yǎng)物質供應部位也不盡相同，前期主要供給莖稈生長和葉片的發(fā)育，后期主要供給穗部分化發(fā)育和籽粒的形成，不同部位營養(yǎng)物質轉運順序為葉片-果穗-莖桿-根系，不同生育時期營養(yǎng)物質積累與分配規(guī)律為灌漿期-開花期-成熟期-苗期。藜麥各器官間干物質積累量在不同生長階段有不同的變化規(guī)律，干物質的分配方向決定著營養(yǎng)價值和生產(chǎn)性能的高低，這與盧建武等[34]的研究結果相類似。

藜麥各器官的干物質含量在不同生育階段有不同的變化規(guī)律，植株干物質積累是構成藜麥產(chǎn)量形成的物質基礎。測試的4個生育時期中，藜麥在苗期干物質主要貯藏在葉片中，用于光合系統(tǒng)的迅速建成，為后期籽粒中干物質的積累奠定基礎。苗期是藜麥生長的關鍵時期，根系、莖稈和葉片等器官干物質積累量在逐漸下降，而穗部籽粒干物質量在持續(xù)增長，這可能是由于根、莖、葉的不斷衰老，以及部分葉片的脫落、干物質的轉移，也可能是庫源關系發(fā)生變化，干物質主要轉移至籽粒，增加庫容量。從干物質來看，生長后期干物質積累量逐漸增大。從不用器官轉運營養(yǎng)成分上看，各生育時期差異顯著(P<0.05)。綜合干物質產(chǎn)量和營養(yǎng)成分含量可以看出，藜麥的整個生長過程是一個營養(yǎng)物質變化的復雜過程，生長發(fā)育早期，植株鮮嫩可口，植株老化，莖稈木質化程度逐漸提高，導致利用率下降，適口性和消化率不斷降低，營養(yǎng)價值也隨之降低莖稈水分、粗蛋白質含量迅速下降，粗纖維的含量反而逐漸增多，器官間營養(yǎng)價值隨著生育進程發(fā)生轉移[35]。藜麥在整個生長發(fā)育期內(nèi)，收割時所處生長階段是決定藜麥飼用價值的主要因素[18]，其他因素如地理分布、季節(jié)和年際變化、溫度和濕度、土壤類型及肥力、莖葉比及病蟲害等都對藜麥飼用價值影響較大[3,19]。但從遺傳力角度來看，通過育種和轉基因手段可在不影響產(chǎn)量的前提下，大大改善藜麥的營養(yǎng)成分在動物體內(nèi)的消化率，從而提高藜麥的飼用價值[20-22]。

藜麥是一種營養(yǎng)價值較高的優(yōu)良牧草，它能生長在其他牧草不能生長的冬春季節(jié)，而且最佳采收期又在缺乏青綠飼料的春季，成熟期生物產(chǎn)量最高，且苗期的粗蛋白質和粗脂肪含量最高，此時藜麥的相對飼用價值達到106，是一種品質較好的飼草作物。因此，具有很高的開發(fā)利用價值。本研究只在同一地點測定了藜麥生育期內(nèi)5個關鍵器官的營養(yǎng)成分，有關不同生態(tài)區(qū)藜麥器官間營養(yǎng)成分積累、干物質轉移等問題，有待于進一步研究。

4 結論

藜麥整個生育期內(nèi)單株干物質的積累量隨著生長時間的推移呈緩慢增長趨勢，干物質產(chǎn)量隨生育期的推進逐漸增加，葉片和根在營養(yǎng)生長期干物質含量迅速上升，果穗、籽粒在生殖生長期達到最大值。不同生育期間各器官生物產(chǎn)量及營養(yǎng)價值存在差異，葉片是所有器官中干物質輸出率和轉運率最大的器官，不同器官間營養(yǎng)成分轉運差異較大，苗期藜麥的飼用價值最高。