郭 坤, 任 康, 鄭景明, 柯裕州(.北京林業(yè)大學林學院，北京 00083；.西藏自治區(qū)林木科學研究院，西藏 拉薩 850000)

在內陸干旱生境中植物經常面臨著沙埋的問題[1-2]，沙埋對于植被的繁育有著重要的影響[3-4].而植物種子萌發(fā)和幼苗生長期是其生長過程中最容易受到外界環(huán)境影響且最為敏感脆弱的時期[2].Weller[5]的研究結果表明，沙埋對植物建植會產生3種影響：種子不能萌發(fā)、種子不能出土、幼苗階段不能存活.植物的種子只有能從一定深度的沙埋中萌發(fā)并長出幼苗，才能在這種環(huán)境中生存[6].合適的沙埋深度可以降低土壤溫度，增加土壤水分，進而促進種子萌發(fā)、幼苗出土和生長等.然而當沙埋深度過深時，會造成光照不足和土壤透氣性減少，抑制種子的萌發(fā)和出土[7].沙埋深度會影響植物幼苗資源的分配，地下和地上生物量的分配方式也因沙埋深度存在差異[8-9].此外，種子出苗率、幼苗存活率都與沙埋深度有關[10].因此，深入探究沙埋深度對植物的幼苗出土和生長的影響，有利于了解植物的繁殖策略，為植被恢復和多樣性保護提供科學依據[11].

西藏地區(qū)沙化土地較多，嚴重危害著當地的生態(tài)安全[12-13].自20世紀80年代開始，許多學者在拉薩市曲水縣、山南地區(qū)澤當鎮(zhèn)和桑耶鎮(zhèn)以東等地區(qū)，克服海拔高、降雨量少、氣候干燥等不利條件，對高寒沙地植被的恢復進行了持續(xù)的探索研究[14].由于青藏高原獨特的高寒氣候，植物生長期短，生態(tài)系統(tǒng)的惰性較強，受損后極難恢復[15].過去關于干旱和半干旱地區(qū)沙埋對喬灌木萌發(fā)和出苗的研究較多[16-18]，而針對西藏地區(qū)干旱荒漠和半固定沙地中沙埋對草本植物種子萌發(fā)和幼苗出土生長的研究較少.

中華羊茅(Festucasinensis)、短芒披堿草(Elymusbreviaristatus)、巴青垂穗披堿草(Elymusnutans)、青海冷地早熟禾(PoacrymophilacvQinghai)廣泛分布于青藏高原沙地荒漠，在本地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復過程中起著重要的作用.本研究選取這4種草種作為研究對象，研究西藏本地草種在沙埋情況下種子萌發(fā)出土和幼苗生長的情況，以期探索西藏本地草種在沙埋情況下最適合的萌發(fā)和出土條件，為西藏沙化土地的植被恢復和重建提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2016年7至10月在西藏自治區(qū)拉薩市林業(yè)科學研究院的苗圃基地進行.試驗區(qū)位于西藏半干旱河谷地帶(29°34′19.12″N，91°01′31.16″E)，喜馬拉雅山北側，受高山影響，全年天氣多晴朗多云，高原季風氣候.拉薩河谷內氣候溫暖、干燥，年平均氣溫7.4 ℃，日夜溫差較大，最熱月份為6月，平均氣溫18.7 ℃，最冷月份出現(xiàn)在1月，平均氣溫1 ℃；干濕季節(jié)明顯，夏季多雨，冬季干燥，6、7、8月降水最多，降水量占全年的88.3%，降雨主要集中于夜晚；全年平均濕度30%～50%，降水量200～500 mm，無霜期133 d，日照時數3 000 h以上[19].

1.2 試驗材料

試驗所用4種草本植物均屬禾本科，其中巴青垂穗披堿草種子于2015年采自那曲地區(qū)巴青縣荒漠和半固定沙丘的野生植株，將采集到的種子帶回實驗室自然風干，裝入紙袋并置于干燥、通風的環(huán)境中(20 ℃條件下)儲存；中華羊茅、短芒披堿草、青海冷地早熟禾種子購于青海河源草業(yè)公司.試驗所用沙子取自拉薩河沿岸半固定沙丘，試驗前，用土壤篩去除雜質.

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗草種的千粒重 隨機選取4種試驗草種種子各1 000粒，每種草種5次重復，使用實驗室萬分之一天平進行稱量，計算種子的平均千粒重.

1.3.2 試驗草種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢 在實驗室條件下，選取成熟飽滿的4種試驗草種種子各100粒，置于有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每種草種5次重復，將培養(yǎng)皿放于培養(yǎng)箱內，溫度保持在24 ℃.每天澆水保持濾紙濕潤，同時統(tǒng)計種子每日發(fā)芽數，直至連續(xù)3次統(tǒng)計未有種子發(fā)芽為止，計算試驗草種的發(fā)芽率和發(fā)芽勢.

1.3.3 模擬沙埋及生長指標測定 將沙子放進直徑17 cm，高20 cm的塑料花盆至預先標定的深度，加水后放置種子于沙基質表面，最后覆蓋細沙；進行不同的沙埋深度試驗，共設0、1、2、3、4、6 cm六個沙埋深度處理，4種草種，每個處理5個重復，每個重復播50粒種子，共計120盆；在幼苗出土前,每天適當澆水以保持沙子濕潤,持續(xù)觀察萌發(fā)情況，出苗以胚芽露出沙子表面為標準，記錄幼苗初次出苗時間和每天出土的幼苗數量，直至沒有新苗出現(xiàn)，統(tǒng)計分析各處理的出苗率.種植50 d后，收獲所有植株，分別將4種草種的植株洗凈并測量株高(根莖交接處至幼苗頂端的高度)，將單株幼苗根部分開洗凈展開后放入Epson Twain Pro根系掃描儀獲取根系圖像，用WinRhizo根系圖像分析系統(tǒng)獲取幼苗根長，最后將幼苗地上部分和地下部分，分別放入烘箱內(70 ℃，24 h)烘干，使用萬分之一天平稱重獲取生物量.

1.4 數據分析

采用Excel軟件進行試驗數據的處理及圖表繪制，使用SPASS 17.0軟件對4種草種種子出苗率、根長、株高、根冠比和幼苗生物量等進行方差分析，方差分析之后進行Duncan多重檢驗.其中，發(fā)芽率/%=種子發(fā)芽總數/供測草種種子數×100；發(fā)芽勢/%=在發(fā)芽過程中日發(fā)芽種子數達到最高峰時發(fā)芽的種子數/供測草種種子數×100；出苗率/%=萌發(fā)出沙土表面的幼苗數/沙埋試驗中種子總數×100.

2 結果與分析

2.1 4種草種種子的發(fā)芽特性和千粒重

表1 4種草種種子發(fā)芽特性和千粒重1)Table 1 Germination characteristicsand thousand-grain weight of the four grasses

1)數據為平均值±標準差.

從表1可看出短芒披堿草種子千粒重最大(4.08 g)，其次是巴青垂穗披堿草(3.41 g)、中華羊茅(2.36 g)，而青海冷地早熟禾千粒重最小(0.36 g).在實驗室條件下，中華羊茅和青海冷地早熟禾的發(fā)芽率較低，均小于65%.4種試驗草種的發(fā)芽勢結果為：巴青垂穗披堿草(72.30%)>短芒披堿草(70.60%)>中華羊茅(55.70%)>青海冷地早熟禾(39.80%)，其中除了青海冷地早熟禾，其余3種草種的發(fā)芽勢都超過55%，可知巴青垂穗披堿草、短芒披堿草、中華羊茅集中發(fā)芽且迅速，千粒重大對種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢有積極影響，在野外擴散過程對外界的適應能力強.而千粒重小的青海冷地早熟禾發(fā)芽率、發(fā)芽勢均為最低，種子發(fā)芽速度較慢，可能是由于其種子胚乳較少，種子發(fā)芽過程提供能量較少，生活力弱.

2.2 沙埋深度對4種草種幼苗出土的影響

由圖1可知，沙埋深度對種子初次出苗時間有顯著影響(P<0.05)，中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草、青海冷地早熟禾種子在0 cm時出苗最早，一般在4～5天；隨著沙埋深度增加，4種草種種子初次出苗時間推遲或者不出苗.由圖2可知，沙埋深度對中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草和青海冷地早熟禾種子出苗率有顯著影響(P<0.05)，青海冷地早熟禾在0 cm沙埋深度時出苗率最高，為32.4%，隨著沙埋深度的增加，出苗率下降，3 cm時出苗率為7.60%，而超過3 cm沙埋深度種子未出苗；巴青垂穗披堿草在1 cm沙埋深度時出苗率最高，為72.4%；而短芒披堿草在3 cm沙埋深度時出苗率最高，為72.4%；中華羊茅最高出苗率為70.8%，出現(xiàn)在2 cm沙埋深度.隨著沙埋深度的增加，中華羊茅、短芒披堿草和巴青垂穗披堿草的出苗率都呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，沙埋對這3種草種種子出苗呈先促進后抑制的趨勢，而青海冷地早熟禾出苗率隨著沙埋深度的增加而下降，直至不出苗，沙埋對青海冷地早熟禾出苗呈抑制趨勢.

不同字母表示同一草種不同沙埋深度處理初次出苗時間差異顯著(P<0.05).圖1 不同沙埋深度下4種草種種子初次出苗時間Fig.1 The first emergence time of the four grasses under different sand burial depths

2.3 沙埋深度對4種草種幼苗地下和地上生物量的影響

沙埋深度對4種草種幼苗地上和地下生物量有不同影響(圖3).其中沙埋深度對中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草地上部分生物量有顯著影響(P<0.05)，隨著沙埋深度的增加，地上部分生物量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢；而青海冷地早熟禾地上部分生物量隨沙埋深度加深而增加(P<0.05)，當沙埋深度超過3 cm，種子未能出苗，地上生物量最大值出現(xiàn)在3 cm沙埋深度，為0.019 5 g；中華羊茅地上部分生物量最大值(0.083 1 g)出現(xiàn)在3 cm沙埋深度，其他沙埋深度下中華羊茅地上生物量顯著小于3 cm沙埋深度；短芒披堿草在2 cm沙埋深度地上部分生物量最大，為0.035 8 g；巴青垂穗披堿草在3 cm沙埋深度地上生物量達到最大，為0.025 5 g.

不同字母表示同一草種不同沙埋深度處理初次出苗時間差異顯著(P<0.05).圖2 不同沙埋深度下4種草種種子出苗率Fig.2 Emergence rate of four grasses under different sand burial depths

不同大寫字母表示同一草種不同沙埋深度處理地下生物量差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一草種不同沙埋深度處理地上生物量差異顯著(P<0.05).圖3 不同沙埋深度下4種草種幼苗單株生物量Fig.3 Aboveground and belowground biomass of the four grasses under different sand burial depths

由圖3可知，4種草種幼苗地下部分生物量對沙埋深度有不同響應，其中沙埋深度對短芒披堿草、中華羊茅、巴青垂穗披堿草幼苗地下部分生物量有顯著影響(P<0.05)，隨沙埋深度增加，這3種草種幼苗地下部分生物量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢.其中巴青垂穗披堿草地下部分生物量在2 cm沙埋深度時最大，為0.021 5 g；中華羊茅地下生物量在1 cm沙埋深度時最大，為0.021 8 g；短芒披堿草地下生物量最大值出現(xiàn)在4 cm沙埋深度，為0.018 5 g.而沙埋深度對青海冷地早熟禾地下部分生物量影響不顯著(P>0.05)，地下生物量變化不大.

2.4 沙埋深度對4種草種幼苗株高和根長的影響

從表2可以看出，沙埋深度對4種草種株高和根長有顯著影響(P<0.05)，在整個沙埋深度范圍內，萌發(fā)幼苗的株高和根長呈現(xiàn)相似的趨勢：先增加后減少.巴青垂穗披堿草在沙埋深度2 cm時株高最高，為26.18 cm，沙埋深度1 cm時根長最長，為13.11 cm；中華羊茅最大株高出現(xiàn)在2 cm沙埋深度，為13.36 cm，3 cm沙埋深度根長最長，為13.69 cm；而短芒披堿草最大株高出現(xiàn)在3 cm，為23.40 cm，最大根長出現(xiàn)在1 cm沙埋深度，為16.30 cm.而青海冷地早熟禾最大株高和最大根長都出現(xiàn)在2 cm沙埋深度，分別為11.04 cm和11.01 cm.這表明隨沙埋深度增加，沙埋對4種草種根長和株高呈現(xiàn)先促進后抑制的趨勢，當沙埋深度超過一定限度，會抑制幼苗莖葉與根系生長.另外沙埋深度對4種草種根冠比有顯著影響(P<0.05)，青海冷地早熟禾的根冠比隨著沙埋深度的增加逐漸降低，在0～1 cm的淺層沙埋深度時，其根冠比顯著高于2～3 cm沙埋深度；中華羊茅、短芒披堿草在0～2 cm沙埋深度的根冠比顯著低于3～6 cm沙埋深度，可知中華羊茅、短芒披堿草的根冠比隨著沙埋深度的增加逐漸升高，沙埋改變了幼苗生物量分配模式，植物為適應沙埋環(huán)境將更多資源分配到根系中，根冠比增大可能是植物對沙丘生態(tài)系統(tǒng)的一種重要適應.而巴青垂穗披堿草隨著沙埋深度增加，根冠比呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢，波動較大.

表2 不同沙埋深度下4種草種幼苗株高、根長和根冠比1)Table 2 Stem height, root height and seedling root / shoot ratio of the four grasses under different sand burial depths

1)數據為平均值±標準差，同種草種的同列不同字母表示差異顯著(P<0.05).

3 討論與結論

3.1 草種萌發(fā)與沙埋深度的關系

在青藏高原沙地生態(tài)系統(tǒng)中，植物種子的萌發(fā)與幼苗生長，一方面受到植物自身生物學特性的影響，另一方面頻繁發(fā)生的沙埋對土壤水分、種子周圍光、溫度改變很明顯，對植物的適合度也具有選擇效應[20].研究結果表明：在同一沙埋深度下，千粒重大的巴青垂穗披堿草、短芒披堿草、中華羊茅幼苗出苗率相較于千粒重小的青海冷地早熟禾更能適應沙生環(huán)境，能夠從更深的沙埋深度中順利出苗，而且千粒重大的種子萌發(fā)的幼苗生物量顯著高于千粒重小的種子，主要因為種子千粒重大所含胚乳就越多，在一定程度上比千粒重小種子儲存更多的營養(yǎng)，為草種種子早期生長發(fā)育所利用，抵御不良生態(tài)環(huán)境的能力更強[21-22].

3.2 幼苗出土對沙埋深度的響應

大多數植物幼苗死亡發(fā)生在生長期，一旦種子出苗，幼苗能否成功定植主要依賴于它們的根系的生長特征和株高大小[23].短芒披堿草在沙埋深度3 cm時，幼苗株高達到最大，沙埋深度為1 cm時根長最長；中華羊茅最大株高出現(xiàn)在2 cm的沙埋深度，在沙埋深度3 cm時根長最長；巴青垂穗披堿草在沙埋深度2 cm時株高最大，沙埋深度1 cm時根長最長；而青海冷地早熟禾最大株高和最大根長都出現(xiàn)在2 cm沙埋深度，可以看出1～3 cm的沙埋深度一定程度上對4種幼苗根長和株高的生長起到了促進作用，與其他沙埋深度相比，株高更高、根長更長，這種現(xiàn)象可以看做是植物應對沙埋的一種適應方式.說明1～3 cm的中度沙埋深度是4種草種在沙埋條件下生長的最適深度.主要原因在于，在一定沙埋深度下幼苗的根莖部能夠避免高溫強光，水分高于表層土壤，利于根系吸水，根系容易向下生長；深層沙埋時，幼苗地上部分大部分被埋，有效光合面積減少，物質生產受到了嚴重限制，出現(xiàn)嚴重的生長遲滯現(xiàn)象，可見1～3 cm的沙埋深度幼苗出土快、生長快，而超過3 cm的沙埋深度幼苗出土和生長慢，說明一定的沙埋可以刺激植物的幼苗生長[20].楊慧玲等[11]的研究也表明，在1～2 cm的中度沙埋深度，無芒雀麥種子休眠率最低，同時能夠促進幼苗株高和地下根系的生長.

3.3 幼苗地上與地下生物量對沙埋深度的響應

沙埋深度能夠影響植物幼苗凈光合能力，從而影響地上部分和地下部分生物量及其分配[8].試驗中隨沙埋深度增加，中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草地上和地下生物量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢.中華羊茅在3 cm沙埋深度地上生物量最大，在1 cm沙埋深度地下生物量最大；短芒披堿草地上部分生物量在2 cm沙埋深度下最大，地下部分生物量最大值出現(xiàn)在4 cm的沙埋深度；巴青垂穗披堿草在3 cm深度時地上生物量達到了最大值，在2 cm沙埋深度地下部分生物量最大；青海冷地早熟禾在沙埋深度3 cm時，地上與地下生物量都達到最大，而后隨著沙埋深度增加，沙埋阻礙種子萌發(fā)，種子不能出苗和存活.這種現(xiàn)象主要因為在沙生環(huán)境中，植物可以通過調節(jié)體內物質和能量，將其分配給最有利于植物生存和繁殖的器官用以抵消沙埋對植株的影響.受沙埋干擾之后，4種草種生物量的分配模式不同，青海冷地早熟禾的根冠比隨著沙埋深度的增加逐漸降低，沙埋促使幼苗分配更多資源用于地上部分的生長，分配給地上部分的資源比例增加.中華羊茅、短芒披堿草的根冠比隨著沙埋深度的增加逐漸升高，表明這兩種草種受沙埋干擾后會將生物量和營養(yǎng)物質自地上部分轉移到根系，可能是植物對沙丘生態(tài)系統(tǒng)的一種重要適應.而巴青垂穗披堿草的根冠比卻隨著沙埋深度的增加呈現(xiàn)波動變化的趨勢.Sykes et al[24]對新西蘭沙丘植物研究后發(fā)現(xiàn)，在遭受沙埋后6種植物根冠比下降，而有19種植物根冠比反而增加，另有6種植物沒有變化，可見植物遭受沙埋干擾之后，隨著植物種類不同，生物量的分配也有不同，其適應方式也存在差異，與本文研究結果相一致.

植物對沙埋的干擾有一定的忍耐限度，在可忍受沙埋深度范圍內，可以促進該植物的生長.但是隨著沙埋深度的增加這種正效應就會減弱，逐漸變成負效應[2,8].一定的沙埋深度可以提高種子萌發(fā)、幼苗出土和存活能力，我們認為1～3 cm是最適合的沙埋深度，因為適量的沙埋能夠增加種子周圍的土壤緊實度和相對濕度[13].一般情況下1～3 cm的中度沙埋對種子周圍的光照、溫度、水熱條件適宜，有利于種子幼苗根、莖、葉生長，而超過3 cm的深度沙埋造成深層土溫、光照、水熱條件的改變，并使種子處于休眠狀態(tài)[25-26].一般植物出苗、生長和存活能力最強而未被損壞的沙埋深度被認為是最佳深度，研究結果顯示中華羊茅、短芒披堿草、巴青垂穗披堿草、青海冷地早熟禾幼苗生長和存活的最佳埋深分別是1～3 cm、2～3 cm、1～3 cm、1～3 cm.因此，在西藏高寒沙地實際植被恢復過程中，應考慮千粒重大的種子及1～3 cm的中度沙埋深度等條件，以提高種子出苗率，增大幼苗定植率.由于本研究僅對4種植物種子萌發(fā)和幼苗生長進行了沙埋控制實驗，對于植物在沙埋不同時期如何適應沙埋，還應該進行進一步探究.