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重慶大巴山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林植物多樣性垂直格局

2018-07-19 07:59倪東萍鄧洪平李宗峰左有為李滿婷
西北植物學(xué)報(bào) 2018年6期
關(guān)鍵詞:灌木喬木區(qū)段

倪東萍,鄧洪平,顧 梨,何 松,李宗峰,左有為,李滿婷

(西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶400715)

物種多樣性的分布格局會(huì)受到外界環(huán)境不同程度的影響[1],其對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)是植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[2-3]。海拔梯度由于包含了多種環(huán)境因子的梯度效應(yīng),被認(rèn)為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一[4-5]。隨著海拔升高,在溫度、光照、水分和土壤等生態(tài)因子的綜合作用下,生物群落表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布規(guī)律[6]。且沿海拔梯度升高,水熱組合發(fā)生變化,地帶性植被以及群落內(nèi)的建群種和優(yōu)勢(shì)種亦將發(fā)生改變[7]。

重慶大巴山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)由于區(qū)內(nèi)秦嶺山脈阻擋了第四紀(jì)冰川對(duì)保護(hù)區(qū)的影響,使之成為第四紀(jì)冰期許多生物的“避難所”,保留了大量珍稀瀕危及孑遺物種[8-9]。截至目前,大巴山已被《中國(guó)生物多樣性國(guó)情研究報(bào)告》、世界自然基金會(huì)(WWF)等列入中國(guó)生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)和熱點(diǎn)生態(tài)區(qū),被《中國(guó)生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃(2011~2030年)》列入中國(guó)35個(gè)生物多樣性優(yōu)先保護(hù)區(qū)域之一,具有很高的科學(xué)研究和保護(hù)價(jià)值[10]。

許冬焱等先后對(duì)大巴山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)種子植物區(qū)系組成及其植被特征進(jìn)行了初步研究[11-12],鄧洪平等對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)植被垂直帶譜、群落類型和植物區(qū)系特征進(jìn)行了分析[9],但對(duì)其海拔梯度上植物多樣性及成分結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化尚無(wú)深入了解。因此,本研究以大巴山保護(hù)區(qū)海拔梯度上的植物群落調(diào)查為基礎(chǔ),對(duì)區(qū)內(nèi)森林植物多樣性垂直格局進(jìn)行研究,以期為進(jìn)一步研究群落的穩(wěn)定性、恢復(fù)機(jī)制、演替過(guò)程以及群落的結(jié)構(gòu)和功能提供生態(tài)學(xué)依據(jù),從而為大巴山生物多樣性的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

重慶大巴山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(N31°37′27″~32°12′15″,E108°27′07″~109°16′40″)位于重慶市東北部的城口縣境內(nèi)[8]。地質(zhì)構(gòu)造上屬大巴山弧形斷褶帶的南緣部份,由一系列北西至東西走向的雁列式褶皺和沖斷層組成。地貌上屬米倉(cāng)山、大巴山中山區(qū),山脈受地質(zhì)構(gòu)造和巖性的控制,諸列山嶺均由北西向南東展布。區(qū)內(nèi)最高點(diǎn)光頭山,海拔2 685.7 m,最低點(diǎn)龍?zhí)镟l(xiāng)田灣,海拔754.0 m。整個(gè)地勢(shì)南東偏高,北西偏低。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候,由于山高谷深,高差大,具有山區(qū)立體氣候的特征。區(qū)內(nèi)年均氣溫13.8 ℃,年均降水量1 261.4 mm,年均日照時(shí)數(shù)1 534 h,年無(wú)霜期234 d,年平均相對(duì)濕度78%。保護(hù)區(qū)為森林生態(tài)系統(tǒng)類型保護(hù)區(qū),主要保護(hù)對(duì)象為亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)及其生物多樣性。

2 研究方法

2.1 調(diào)查地點(diǎn)的選擇與樣地設(shè)置

為全面反映保護(hù)區(qū)內(nèi)森林植物多樣性的海拔梯度格局,根據(jù)保護(hù)區(qū)內(nèi)森林分布現(xiàn)狀,參照國(guó)家環(huán)境保護(hù)部生物多樣性監(jiān)測(cè)標(biāo)準(zhǔn),在涉及保護(hù)區(qū)的13個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)(左嵐鄉(xiāng)、高楠鎮(zhèn)、龍?zhí)镟l(xiāng)、北屏鄉(xiāng)、嵐天鄉(xiāng)、河魚鄉(xiāng)、東安鎮(zhèn)、明中鄉(xiāng)、高觀鎮(zhèn)、巴山鎮(zhèn)、厚坪鄉(xiāng)、蓼子鄉(xiāng)、咸宜鎮(zhèn))設(shè)置20個(gè)樣地(表1),形成了一條較為整齊的樣帶。樣帶最低點(diǎn)842.0 m,最高點(diǎn)2 217.2 m,以西南為主坡向,坡度范圍15°~64°。

在20個(gè)樣地內(nèi),采用相鄰格子法和十字分割法,對(duì)不同群落類型分別進(jìn)行典型樣方取樣,群落層次按喬木層、灌木層和草本層劃分。(1)設(shè)置20 m×30 m的樣方,以10 m×10 m為單元進(jìn)行每個(gè)胸徑(DBH)≥5 cm的喬木物種調(diào)查;(2)每個(gè)10 m×10 m的格子中分別劃出1個(gè)5 m×5 m的樣方作灌木層物種調(diào)查;(3)在每個(gè)灌木層樣方內(nèi),設(shè)置2個(gè)2 m×2 m的樣方作草本物種調(diào)查。調(diào)查記錄的指標(biāo)有調(diào)查地點(diǎn)、地形、樣地面積、群落類型、森林起源、郁閉度、種名、胸徑、樹高、株數(shù)、蓋度、多度等,同時(shí)記錄各樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度和坡位等因子。對(duì)所有樣地采用分時(shí)段重復(fù)調(diào)查方法,自2016~2018年間重復(fù)調(diào)查4次,共調(diào)查喬木樣方120個(gè),灌木樣方120個(gè),草本樣方240個(gè)。

表1 樣地概況

2.2 數(shù)據(jù)處理與計(jì)算方法

2.2.1物種豐富度及其結(jié)構(gòu)成分(1)物種豐富度。統(tǒng)計(jì)各樣方中維管植物的科(F)、屬(G)、種數(shù)(S),計(jì)算各樣方內(nèi)種數(shù)/屬數(shù)(S/G)、種數(shù)/科數(shù)(S/F)、屬數(shù)/科數(shù)(G/F)。

(2)生態(tài)成分。根據(jù)喬木層物種的生長(zhǎng)型劃分不同的生態(tài)成分,并計(jì)算其比值。

2.2.2群落數(shù)量分類采用等級(jí)聚類分析(Hierarchical Cluster Analysis)方法[13],依據(jù)喬木層優(yōu)勢(shì)種重要值對(duì)樣方進(jìn)行聚類分析。重要值計(jì)算方法為:

IV= (A+D+F)/3

(1)

其中,A為相對(duì)多度,即每個(gè)種的多度占所有種多度之和的百分比;D為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度,即每個(gè)種的胸高斷面積之和占所有種個(gè)體胸高斷面積之和的百分比;F為相對(duì)頻度,即每個(gè)種的頻度占所有種頻度之和的百分比。

2.2.3多樣性測(cè)度(1)α多樣性測(cè)度。本研究選擇Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)研究物種多樣性[7],計(jì)算公式如下:

H=∑PilnPi

(2)

J=(-∑PilnPi)/lnS

(3)

D=∑Pi2

(4)

其中,Pi為該物種i的簡(jiǎn)化重要值,S為物種總數(shù)。

(2)β多樣性測(cè)度。

Cody指數(shù)[14]:

βc =[g(H)+l(H)]/2 =(a+b-2c)/2

(5)

其中a、b分別為兩群落的物種數(shù),c為兩群落的共有物種數(shù),g(H)為沿生境梯度H增加的物種數(shù),l(H)為沿生境梯度H失去的物種數(shù)。

所有統(tǒng)計(jì)分析均在R軟件(R Development CoreTeam,2009)中進(jìn)行。

3 結(jié)果分析

3.1 物種組成與分類

3.1.1群落各層種類組成及沿海拔的變化規(guī)律重復(fù)調(diào)查的20個(gè)森林群落樣地中共記錄到維管植物97科226屬335種,其中蕨類10科15屬19種,裸子植物4科9屬13種,被子植物83科202屬303種。

調(diào)查樣地中重要值≥0.1的物種共有141種,占總種數(shù)的42%;屬于單種的科有3種,占總科數(shù)的3.1%,單屬的科12種,占總科數(shù)的12.5%;種數(shù)大于10的科有薔薇科(Rosaceae)、菊科(Compositae)、殼斗科(Fagaceae)、 百合科(Liliaceae)、豆科(Leguminosae)5個(gè)科。種數(shù)最多的科為薔薇科(31種)。

20個(gè)森林群落樣地中共記錄喬木樹種94種,隸屬于32科53屬,其中有落葉闊葉樹種54 種,常綠闊葉樹種27種,常綠針葉樹種13種,未發(fā)現(xiàn)落葉針葉樹種。落葉樹種和常綠樹種分別占喬木樹種的57%和43%,灌木物種100種,隸屬于37科67 屬,草本物種141種,隸屬于47科109屬。

群落各層次優(yōu)勢(shì)種如表2所示,綜合分析結(jié)果為:溝谷淺丘中喬木層優(yōu)勢(shì)種多以殼斗科植物及馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)等偏暖性針葉樹種為主,殼斗科植物常見的如栲樹(Castanopsisfargesii) 、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、巴東櫟(Quercusengleriana)。隨著海拔上升,陸續(xù)出現(xiàn)落葉闊葉樹種,與常綠闊葉樹種形成混交局面。高海拔地段則以偏濕性針葉樹種,如華山松(Pinusarmandi)、巴山松(Pinushenryi),及偏寒性針葉樹種巴山冷杉(Abiesfargesii)、青杄(Piceawilsonii)為主。灌木層主要優(yōu)勢(shì)種隨海拔上升主要有鹽膚木(Rhuschinensis)、棣棠(Kerriajaponica)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、小果薔薇(Rosacymosa)、箭竹(Fargesiaspathacea)等,薔薇科中灌木型植物在各海拔區(qū)段均有分布。草本層優(yōu)勢(shì)種主要為菊科植物,如橐吾(Ligulariasibirica)、白酒草(Conyzajaponica),蕨類植物在低海拔區(qū)段略占優(yōu)勢(shì),高海拔區(qū)段莎草科(Cyperaceae)苔草屬(Carex)植物相對(duì)豐富。

F.科數(shù);G.屬數(shù);S.種數(shù);S/F.種數(shù)/科數(shù);S/G.種數(shù)/屬數(shù);G/F.屬數(shù)/科數(shù)圖1 不同系統(tǒng)等級(jí)分類單元的多樣性梯度F. Family; G. Genus; S. Species; S/F. Species/Family; S/G. Species/Genus; G/F. Genus/FamilyFig.1 Altitudinal gradient of diversity of units at different taxonomic levels

3.1.2物種豐富度不同分類等級(jí)之間的數(shù)量比(圖1) 基本反映了不同林型的物種豐富度沿海拔梯度的變化規(guī)律。20個(gè)森林群落樣地中,科(F)、屬(G)、種(S)總體上隨著海拔的升高呈先增加后降低的趨勢(shì),在Y10~Y12和Y15~Y20區(qū)段有較小值,在Y9和Y14段出現(xiàn)較高峰值。初步推測(cè),這些變化趨勢(shì)與該樣地林型分布范圍相關(guān)。

S/F、S/G、G/F的比值是對(duì)植物區(qū)系分化強(qiáng)度的反映,其值越高,則表示屬、科的豐富度越低,區(qū)系的分化程度越低[15],20個(gè)樣地的計(jì)算結(jié)果表明:S/F、G/F有相同的變化趨勢(shì),在高海拔區(qū)段(Y17、Y18、Y19、Y20)出現(xiàn)較大值,表明該區(qū)域區(qū)系分化程度相對(duì)較低。S/G的值變化不大,說(shuō)明種的多樣性變化時(shí),屬的多樣性隨之變化。

3.1.3群落生態(tài)成分圖2反映了喬木層常綠闊葉、落葉闊葉和常綠針葉3種類型樹種的重要值百分比沿海拔梯度的變化,整個(gè)調(diào)查樣地中未發(fā)現(xiàn)落葉針葉樹種的存在。在海拔1 000 m以下(Y1-Y3)的樣地中,常綠樹種的重要值為32%~100%,其中偏暖性常綠針葉樹種的重要值為20%~35%,說(shuō)明該海拔區(qū)段包含常綠闊葉林和偏暖性針闊混交林兩個(gè)林帶;海拔1 000~1 600 m (Y4~Y12)段,常綠闊葉和落葉闊葉樹種的重要值百分比值較高,僅有少量針葉樹種出現(xiàn);海拔1 600 m~2 100 m (Y13~Y16)段,偏濕性針葉樹種,如巴山松、華山松等的比例增大,落葉闊葉樹種的重要值迅速降低,有少部分常綠大灌木或小喬木重新出現(xiàn);海拔2 100 m(Y17~Y20)以上,偏寒性暗針葉林占主導(dǎo)地位,期間出現(xiàn)少量紅樺、銳齒槲櫟等落葉樹種。

DN.落葉針葉;DB.落葉闊葉;EN.常綠針葉;EB.常綠闊葉圖2 喬木層不同生長(zhǎng)型植物重要值百分比沿海拔梯度的變化DN. Deciduous needles;DB. Deciduous broadleaf;EN. Evergreen needles;EB. Evergreen broadleafFig.2 Altitudinal patterns of Ⅳ percentage in different life forms of tree layer

3.1.4群落分類等級(jí)聚類分析結(jié)果(圖3)表明,20個(gè)樣地被明顯地分為了4個(gè)類型:第Ⅰ類,以常綠樹種和偏暖性針葉樹種(馬尾松、杉木等)為主要優(yōu)勢(shì)種的群落,包括 Y1~Y3號(hào)樣地。第Ⅱ類,以常綠落葉闊葉樹種為主要優(yōu)勢(shì)種的群落,包括Y4~Y12號(hào)樣地。第Ⅲ類,以巴山松和華山松為主要優(yōu)勢(shì)種的群落,包括Y13~Y15號(hào)樣地。第Ⅳ類,以巴山冷杉和青杄為主要優(yōu)勢(shì)種的群落,包括Y16~Y20號(hào)樣地。數(shù)量分類的結(jié)果與樣地植被類型的分布格局基本相符,印證了分類結(jié)果的合理性。

3.2 群落多樣性

3.2.1α多樣性隨海拔的變化為克服不同層次因面積不同造成的物種數(shù)量上的差異,對(duì)樣地分喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層次進(jìn)行物種的Simpson 指數(shù)、 Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)統(tǒng)計(jì)(圖4)。結(jié)果表明:樣地α多樣性的垂直梯度變化規(guī)律較為復(fù)雜,Simpson優(yōu)勢(shì)度和Pielou均勻度在-個(gè)層次中隨海拔梯度的變化較小,說(shuō)明物種均勻分布在調(diào)查區(qū)域內(nèi),形成最佳搭配模式。喬木層中Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)出明顯的隨海拔升高而逐漸降低的規(guī)律,這與被廣泛接受的α多樣性隨海拔升高而降低的格局相吻合[16]。灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)曲線在中高海拔區(qū)段相對(duì)平穩(wěn)。相對(duì)喬木層而言,兩者與海拔梯度未呈現(xiàn)明顯的變化規(guī)律。

Y1~Y20同表1圖3 群落樣方的聚類分析The meaning of Y1-Y20 is shown in Table 1Fig.3 Cluster analysis classification of the community

3.2.2β多樣性隨海拔的變化β多樣性指數(shù)的曲線圖反映了不同海拔段物種交替的速度,圖5為沿海拔梯度相鄰樣地間的β多樣性變化趨勢(shì)圖,結(jié)果表明:相鄰樣地喬木層、灌木層、草本層間種類組成隨海拔梯度變化差異比較明顯。喬木層的β多樣性指數(shù)的曲線變化幅度較小,Cody指數(shù)在Y2~Y3、Y12~Y13中出現(xiàn)較大值,結(jié)合圖2分析,這些區(qū)段屬于不同類型混交林過(guò)渡區(qū)域,相鄰兩個(gè)群落的生境差異較大,物種異質(zhì)性相對(duì)較高,物種交替速度快。

圖4 α多樣性指數(shù)隨海拔梯度變化趨勢(shì)Fig.4 α species diversity along an altitudinal gradient

圖5 相鄰樣地β多樣性Fig.5 Beta diversity of each two adjacent quadrats

高海拔區(qū)段屬于暗針葉林區(qū)域,相鄰兩個(gè)群落的生境比較接近,喬木層Cody指數(shù)出現(xiàn)最低值。灌木層Cody指數(shù)曲線變化幅度較大,Y1~Y2、Y7~Y8的Cody指數(shù)值明顯高于其他群落。相鄰樣地間草本層的Cody指數(shù)值與灌木層指數(shù)值大體呈負(fù)相關(guān),在中海拔區(qū)段有較低值。以上所有分析的結(jié)果與α多樣性的結(jié)果相一致。

4 討 論

由于低山地段受水分限制,高海拔地區(qū)受熱量限制[17],多數(shù)植物多樣性垂直格局研究結(jié)果符合“中間高度膨脹”理論,即物種多樣性在中間海拔地區(qū)最高[18]。但在本研究中,重慶大巴山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林植物多樣性格局呈現(xiàn)出較為復(fù)雜的變化規(guī)律, “中間高度膨脹”多樣性理論表現(xiàn)不明顯,這可能與樣地選址的海拔范圍沒(méi)有完全涵蓋整個(gè)保護(hù)區(qū)的海拔范圍有關(guān)。喬木層中Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)出明顯的隨海拔升高而逐漸降低的規(guī)律,原因可能是隨著海拔升高,針葉樹種大量出現(xiàn)。由于針葉林存在枯落物難分解、自肥能力差等缺陷,其涵養(yǎng)水源和保持水土的能力相對(duì)較差,加上高海拔區(qū)段生境的異質(zhì)性和特殊性,僅有特定物種適合生存,從而導(dǎo)致物種的多樣性降低。就林下物種多樣性而言,研究發(fā)現(xiàn),不同森林群落林下灌木層和草本層具有顯著差異。落葉闊葉樹種較多的低中海拔區(qū)段,由于林地郁閉度大、林下落葉積累較多等原因,不利于林下物種的更新和生長(zhǎng),從而導(dǎo)致灌木層物種多樣性較低。與此同時(shí),分布在低海拔區(qū)段的林下草本,由于人為活動(dòng)的干擾,一定程度上增加了種子的傳播幾率,加上該區(qū)段喜陰草本較多,導(dǎo)致物種多樣性相對(duì)較高。

通過(guò)植被類型間的比較表明,無(wú)論是群落中植物科、屬、種數(shù),還是物種多樣性及區(qū)系分化強(qiáng)度,混交林類型的值均比較大,其結(jié)果與沈澤昊等研究的神農(nóng)架南坡植物群落多樣性的海拔梯度格局相符[19]。形成原因可能有以下幾個(gè)方面:首先,區(qū)系的過(guò)渡性導(dǎo)致不同林型群落的物種多樣性和區(qū)系分化強(qiáng)度產(chǎn)生差異;其次,α多樣性會(huì)受限于生境異質(zhì)性的水平,混交林型群落的冠層結(jié)構(gòu)復(fù)雜,林下光照的異質(zhì)性水平高于其他林型。最后,多樣性數(shù)值較低的海拔段的優(yōu)勢(shì)種可能為成立保護(hù)區(qū)前栽種的人工林,其物種組成相對(duì)單一。

β多樣性,表示在一個(gè)梯度上從一個(gè)生境到另一個(gè)生境所發(fā)生的種的多樣性變化速率和范圍[13],Cody 指數(shù)作為其中一個(gè)指數(shù),通過(guò)對(duì)新增加和失去的物種數(shù)目進(jìn)行比較,從而獲得十分直觀的物種更替概念,能清楚地表明多樣性含義[14]。本研究中,低海拔區(qū)段3個(gè)層次的β多樣性指數(shù)曲線均具有波動(dòng)性,表明群落間的物種更替速率在低海拔區(qū)段無(wú)明顯的遞變規(guī)律。喬木層的波動(dòng)幅度相對(duì)較小,其Cody指數(shù)峰值點(diǎn)很好地反映了植被帶的分界線。隨著海拔的上升,群落間的生境差異性減小,海拔梯度上熱量的遞減導(dǎo)致物種豐富度減少,高海拔地區(qū)的植物分布范圍較廣,進(jìn)一步引起群落間物種交換量(Cody指數(shù))減少,植物群落間的物種更替速率降低,并達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài),該β多樣性變化格局符合隨海拔升高而減小的常見格局[7,20]。草本層的β多樣性格局相對(duì)復(fù)雜,很大程度上與草本植物易受群落蓋度、光照和微地形等因素的影響有關(guān)[16]。

綜合群落生長(zhǎng)型和等級(jí)聚類分析結(jié)果,大巴山森林植物群落的20個(gè)樣地被分為4個(gè)類型:第一類是在海拔1 000 m以下的溝谷地帶,光照時(shí)間較短,濕度條件較好,包含常綠闊葉林和偏暖性針闊混交林兩個(gè)林帶;第二類,海拔1 000~1 600 m的低中山地帶,因太陽(yáng)直射時(shí)間較長(zhǎng),濕度條件不如溝谷地帶,屬常綠、落葉闊葉混交林帶;第三類是海拔1 600 m~2 100 m的中山地段,屬偏暖濕性針葉闊葉林帶;第四類,是海拔2 100 m以上的亞高山地帶,環(huán)境條件相對(duì)惡劣,群落主要優(yōu)勢(shì)種為巴山冷杉和青杄等植物,屬偏寒性暗針葉林帶。因此,重慶大巴山自然保護(hù)區(qū)植被在保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展時(shí),要根據(jù)植物群落物種豐富度的海拔梯度變化規(guī)律,科學(xué)、合理地進(jìn)行立地類型規(guī)劃,制訂相應(yīng)技術(shù)和管理措施,開展高效的植物群落營(yíng)建和封育管護(hù),才能達(dá)到費(fèi)省效宏、持續(xù)久遠(yuǎn)的效果。

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