陳　林，楊國棟，錢慧蓉，孫李勇，李龍娜

（1. 南京林業(yè)大學(xué) a.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心；b.生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037；2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)生物學(xué)虛擬仿真實(shí)驗教學(xué)中心，江蘇 南京 210095）

寧波木犀Osmanthus cooperi又叫華東木犀，為木犀科木犀屬常綠喬木，樹形優(yōu)美、花芳香，具有很高的觀賞價值，主要分布我國長江流域及其以南約海拔400～800 m左右濕潤的山谷或山坡的灌木林下[1-2]，但少數(shù)地區(qū)可以降至海拔200 m以下，其中江蘇宜興地區(qū)可分布至海拔65 m左右，是亞熱帶常綠闊葉林中常見的伴生樹種。野生寧波木犀是培育植物新品種的重要種質(zhì)資源，尤其是在抗性育種方面，野生種更具有栽培種無可替代的作用。

江蘇宜興市龍池山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有極為少見的以寧波木犀為優(yōu)勢種群的自然群落，在群落中發(fā)揮重要作用。鑒于此，對龍池山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的寧波木犀群落進(jìn)行調(diào)查分析，旨在揭示其群落的物種組成、區(qū)系、結(jié)構(gòu)、生物多樣性等特征，為寧波木犀的進(jìn)一步開發(fā)利用和長江下游地帶性植被（中亞熱帶常綠闊葉林）的恢復(fù)與保護(hù)提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

龍池山自然保護(hù)區(qū)位于江蘇省宜興市西南，長江南岸的太湖西側(cè)，是江蘇省首批省級自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被保護(hù)完好，研究地位于東經(jīng)119°41′～ 119°42′，北緯 31°13′，海拔 50 ～ 200 m的山坡北麓，屬中亞熱帶北緣[3]，為亞熱帶東部季風(fēng)氣候類型，年均溫15.17 ℃，年均降水量1 500 mm，無霜期245 d。山地土壤屬黃壤類型，pH 值在5～6之間。據(jù)文獻(xiàn)記載[4-6]，保護(hù)區(qū)及周邊地區(qū)約有種子植物124科521屬845種，在區(qū)系分區(qū)上屬泛北極植物區(qū)中的中國-日本森林植物亞區(qū)的華東地區(qū)。該區(qū)山體的中下部生長有良好的中亞熱帶常綠闊葉林，中上部分布有落葉種類占據(jù)第一亞層的常綠落葉闊葉混交林和少量落葉闊葉混交林，其中寧波木犀為該地地帶性植被中的典型中亞熱帶成分。

1.2　研究方法

采用代表性取樣的樣方調(diào)查法，在野外踏查的基礎(chǔ)上，選取龍池山北面山麓溪谷附近的寧波木犀典型群落，設(shè)5個20 m×20 m的樣方，分別標(biāo)為樣方A、B、C、D、E。每個樣方劃分成5 m×5 m的小樣方進(jìn)行每木調(diào)查。記錄樣地的坡度、坡向；群落各層高度、郁閉度；喬木（胸徑（DBH）≥2.5 cm）的種類、胸徑、株樹、樹高等。

1.3　數(shù)據(jù)處理

（1）重要值=相對密度+相對頻度+相對顯著度，即IV=RD+RF+RP。對重要值排序前10名的優(yōu)勢樹種采用系統(tǒng)聚類分析繪制群落垂直結(jié)構(gòu)的分類樹狀圖。

（2）群落的樹種多樣性測度采用Margalef豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Simpson指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（J）作為測定指標(biāo)[7]。

（3）種群空間分布類型采用擴(kuò)散系數(shù)（C）、叢生指數(shù)（I）和負(fù)二項參數(shù)（K）[8]檢驗。

（4）種群年齡結(jié)構(gòu)分析以種群植株的立木級代表種群的年齡級[9]。設(shè)為5個立木級：Ⅰ級立木，高度小于33 cm；Ⅱ級立木，高度大于33 cm，且DBH＜2.5 cm；Ⅲ級立木，2.5 cm≤DBH＜7.5 cm；Ⅳ級立木，7.5 cm≤DBH＜22.5 cm；Ⅴ級大樹DBH≥22.5 cm。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析采用Microsoft Excel 2007及SPSS19.0軟件。

2　結(jié)果與分析

2.1　寧波木犀群落特征

2.1.1區(qū)系地理成分

樣地共統(tǒng)計到維管植物71科127屬149種。其中蕨類共8科14屬16種，在草本層中發(fā)揮重要作用，其中出現(xiàn)頻度較高的有狗脊Woodwardia japonica、金星蕨Parathelypteris glanduligera、黑足鱗毛蕨Dryopteris fuscipes等。依據(jù)陸樹剛[10]對中國蕨類植物區(qū)系的劃分，從屬的水平上看，樣方中熱帶成分（包含6個類型）的屬最多，包含金星蕨屬Parathelypteris、復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes、鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepia、雙蓋蕨屬Diplazium等9屬4個類型，占非世界分布屬總數(shù)的75%，其中金星蕨屬和復(fù)葉耳蕨屬占優(yōu)勢；其次為溫帶成分，共3屬2個類型，即北溫帶分布的紫萁屬Osmunda和東亞分布的假蹄蓋蕨屬Athyriopsis和凸軸蕨屬M(fèi)etathelypteris，在群落中發(fā)揮作用較?。皇澜绶植紝儆泄芳箤賅oodwardia、鱗毛蕨屬Dryopteris、耳蕨屬Polystichum、石韋屬Pyrrosia等4屬，其中狗脊屬和鱗毛蕨屬植物組成了草本層的優(yōu)勢種群。

蕨類在群落組成中具有獨(dú)特的作用，往往具有指示效果。樣地中蕨類熱帶成分的比例（75%）高于江蘇省范圍的比例（70.8%）[11]，且在群落中發(fā)揮作用的主要是熱帶成分的屬，這說明樣地小環(huán)境適合喜溫暖濕潤的蕨類生長，可見樣地具有較好的水熱條件（5個樣方位于溪谷兩側(cè)），這是影響寧波木犀分布的一個重要因素。這一結(jié)論與郝日明等[12]人的研究結(jié)果相符，溫濕條件有利于寧波木犀苗木生長。

樣地共有種子植物63科113屬133種，按吳征鎰教授的植物地理型劃分原則[13-14]進(jìn)行統(tǒng)計（見表1）。從科的水平上看，樣地除了世界廣布成分外，泛熱帶分布的科數(shù)最多，有23科，如樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、山礬科Symplocaceae、大戟科Euphorbiaceae、漆樹科Anacardiaceae等，組成了喬灌層中上層的主要優(yōu)勢植物；其次是北溫帶分布，有6科，如殼斗科Fagaceae、金縷梅科Hamamelidaceae、胡頹子科Elaeagnaceae等，群落中的落葉闊葉樹種主要屬此成分。從屬的水平上看，泛熱帶分布成分和北溫帶分布成分是最豐富的類型，都有19個屬。由溫帶成分從科到屬的水平上的變化，可見該地植物區(qū)系具有熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)。此外，樣地中的東亞和北美間斷分布及東亞分布類型共有31屬，前者主要是木本植物如楓香樹屬Liquidambar、檫木屬Sassafras、山胡椒屬Lindera、錐屬Castanopsis、柯屬Lithocarpus、藍(lán)果樹屬Nyssa、肥皂莢屬Gymnocladus等，后者主要是草本如蕺菜屬Houttuynia、假福王草屬Paraprenanthes、假還陽參屬Crepidiastrum、兔兒風(fēng)屬Ainsliaea、顯子草屬Phaenosperma，兩者所占比重較高（33.7%），這與該地在植物區(qū)系分區(qū)上屬于中國-日本森林植物亞區(qū)的華東地區(qū)相符。

2.1.2群落垂直結(jié)構(gòu)

寧波木犀群落的垂直結(jié)構(gòu)層次清楚，優(yōu)勢種明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層。在2 000 m2的樣方內(nèi)共記錄到喬木19 科26 屬30 種，灌木32科56屬66種，藤本14科15屬18種，草本34科58屬68種。整個群落的郁閉度為0.75～0.95，其中，樣方B和C受寺廟修建施工干擾嚴(yán)重，郁閉度為0.5。喬木層主要由常綠闊葉樹種如青岡Cyclobalanopsis glauca、 米 櫧Castanopsis carlesii、薄葉潤楠Machilus leptophylla和部分落葉闊葉樹種如楓香樹Liquidambar formosana、栓皮櫟Quercus variabilis、藍(lán)果樹Nyssa sinensis等組成，多為胸徑20 cm 以上的高大喬木。喬木層的Margalef豐富度指數(shù)（R）為5.42，Shannon-Wiener指數(shù)（H′）為2.72，Pielou均勻度指數(shù)（J）為0.51，Simpson指數(shù)（D）為0.90，可見該層物種較豐富。而灌木層上層主要有米櫧、光亮山礬Symplocos lucida等，下層主要有虎杖Damnacanthusindicus。由于光照不足，林下草本并不發(fā)達(dá)，主要是耐陰濕的蕨類如金星蕨、狗脊和沿階草Ophiopogon bodinieri、淡竹葉Lophatherum gracile、紫金牛Ardisia japonica等；層間較不發(fā)達(dá)，近地面主要有絡(luò)石Trachelospermum jasminoides和薜荔Ficus pumila，另有少量葡萄屬Vitis、南五味子Kadsura longipedunculata、紫藤Wisteria sinensis攀至較高層位。

群落垂直結(jié)構(gòu)是森林的重要特征，它不僅影響樹的個體生長還影響林下群落結(jié)構(gòu)，是森林管理中應(yīng)考慮的重要元素[15]，然而群落垂直結(jié)構(gòu)的定量研究并不多，多以重要值、不同高度級內(nèi)的物種多度作為度量參數(shù)[16-17]，本研究在重要值分析的基礎(chǔ)上，以主要樹種在不同高度級的多度及胸面積和為參數(shù)作系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果表明（見圖1），在歐氏距離平均值處（4.61）截斷可把這些樹種分成4類：青岡單獨(dú)為一類，因其在各高度層均有分布且多度較大，胸面積和也最大，是群落的建群種，從而單獨(dú)形成一支，這與重要值分析得出的結(jié)論一致；第二類是米櫧、栓皮櫟和楓香樹，它們在各高度層的多度低于青岡，是青岡的主要伴生樹種；油茶Camellia oleifera單獨(dú)成為第三類，寧波木犀、光亮山礬、薄葉潤楠、紅楠Machilus thunbergii和冬青Ilex chinensis為第四類，它們的各高度級多度及胸面積和均不及前兩類，其中光亮山礬、寧波木犀、冬青和油茶在12 m以上的高度級中幾無分布，多為小喬木或大灌木。

2.1.3物種重要值

圖1　龍池山寧波木犀群落主要樹種分層聚類分析Fig. 1　The main species hierarchical cluster analysis of theOsmanthus coopericommunity in Longchi Mountain

寧波木犀在群落中主要處于喬木層，通過對喬木層樹種的重要值分析表明青岡在各項指標(biāo)中占絕對優(yōu)勢，為群落中的重要建群種。重要值大于15.000的樹種依次有青岡、油茶、米櫧、薄葉潤楠、楓香樹、寧波木犀、光亮山礬、紅楠、栓皮櫟和冬青（見表2），為群落中的典型優(yōu)勢種。所有樹種中常綠闊葉樹種的重要值總和為198.880，占總重要值的66.29%，其中寧波木犀、米櫧、薄葉潤楠、楊桐Adinandra millettii是典型的中亞熱帶成分，這與該地的地帶性植被屬中亞熱帶常綠闊葉林相符。對5個樣地7個優(yōu)勢科的株數(shù)、屬種數(shù)及其重要值和科的布區(qū)類型的統(tǒng)計表明：殼斗科無論是株樹、屬種數(shù)還是重要值都占絕對優(yōu)勢，它和樟科、金縷梅科、山茶科、山礬科、藍(lán)果樹科、冬青科共占全部科重要值的89.55%，株數(shù)占全部株數(shù)的89%，是該群落的優(yōu)勢科，由這些科組成的樹種已經(jīng)基本能代表寧波木犀群落的主要特征。另外，這7個科中有熱帶成分4科，溫帶成分3科，體現(xiàn)了該地地處中亞熱帶的過渡性質(zhì)。

2.2　寧波木犀種群特征

2.2.1種群分布格局

種群格局的形成，一方面取決于種自身的特性，另一方面則與群落環(huán)境密切相關(guān)[18]。由于人為干擾較小，龍池山寧波木犀種群保持了較好的原生狀態(tài)，其分布格局具有一定的代表性。5個樣方的寧波木犀種群呈明顯的集群分布 （見表3），這和它自身的生物學(xué)特性及生境相關(guān)：寧波木犀的種子較大而飽滿，成熟時種子雨多落在母樹周圍，樣地枯枝落葉層厚，滯留了種子；此外，郁閉度也是影響保護(hù)區(qū)內(nèi)寧波木犀種群分布格局的一大因素。負(fù)二項參數(shù)K值不受種群密度影響，表示個體間的聚集程度，K值越小則聚集程度越強(qiáng)，樣方B、D和E的K值最小（0.534），樣方C的K值最大（1.081）。前后兩者的生境區(qū)別主要在于郁閉度的差異，樣方B、D和E郁閉度較小，而樣方C郁閉度較大，為0.95?？梢娪糸]度較大時，寧波木犀種群的集群性減弱。

表 2　寧波木犀群落喬木層主要樹種特征值?Table 2 Characteristics of the main species for arbor layer ofOsmanthus coopericommunity in Longchi mountain

表 3　龍池山寧波木犀種群分布格局Table 3　Distribution patterns ofOsmanthus cooperipopulation in Longchi Mountain

2.2.2種群年齡結(jié)構(gòu)

為了更好地了解該地寧波木犀種群的年齡結(jié)構(gòu)和發(fā)展趨勢，對樣地的寧波木犀劃分5個立木級進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果顯示寧波木犀種群數(shù)量稀少，徑級主要分布在2.5～7.5 cm 之間，喬木層平均胸徑為3.47 cm，最大胸徑為7.35 cm，群落中多為低齡級幼樹，沒有成年大樹，其中Ⅰ級14株、Ⅱ級11株，Ⅲ級15株，分別占總數(shù)的35%、27.5%和37.5%，呈現(xiàn)出明顯的增長型結(jié)構(gòu)，表明該群落的寧波木犀或正處于群落演替早期階段，或處于人為破壞后的演替更新期，但從整體來看，由于各立木級的寧波木犀個體數(shù)均較少且缺乏成年個體，應(yīng)當(dāng)是與該地區(qū)植被受人為破壞嚴(yán)重、大樹在遭受砍伐或自然生境破壞而死亡后造成的幼年個體更新困難直接相關(guān)，因此該地區(qū)寧波木犀種群亟待保護(hù)。

3　結(jié)論與討論

3.1　結(jié)　論

江蘇龍池山自然保護(hù)區(qū)的寧波木犀群落是華東地區(qū)保存較為完好的野生木犀群落之一。本研究結(jié)果表明：該群落共有野生維管束植物71科127屬149種，群落優(yōu)勢明顯，主要以殼斗科、樟科、金縷梅科、山茶科、山礬科、藍(lán)果樹科和冬青科為主，區(qū)系起源復(fù)雜，主要以泛熱帶分布和北溫帶分布類群為主，具有明顯的從熱帶成分向溫帶成分過渡的特征。在群落結(jié)構(gòu)上，該群落結(jié)構(gòu)清晰，物種較豐富，常綠片層占絕對優(yōu)勢，落葉闊葉成分也占一定比例，體現(xiàn)出地處中亞熱帶北緣所具有的常綠闊葉林向常綠落葉闊葉混交林過渡的特征。同時，群落中寧波木犀的種群數(shù)量稀少，集群分布特征明顯，年齡結(jié)構(gòu)不均衡，缺乏成年大樹，種群受人為干擾嚴(yán)重。

3.2　討　論

江蘇龍池山自然保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶北緣，群落具有中亞熱帶常綠闊葉林特征。寧波木犀在群落中處于次優(yōu)勢地位（重要值第6位），占據(jù)喬木層第二亞層，而建群種青岡在群落中占絕對優(yōu)勢，提高了群落郁閉度。青岡是寧波木犀種群發(fā)展的最大競爭者，因為寧波木犀是陽性樹種[19]，雖具有一定的耐陰能力，但野生群落研究表明寧波木犀具有林窗樹種的特性，蔭蔽的環(huán)境會造成極高的幼苗損失率，而且過高的郁閉度會減弱寧波木犀個體的聚集程度。

寧波木犀的種群年齡結(jié)構(gòu)不均衡，小樹（Ⅲ級）數(shù)量最多，幼樹其次，林下雖有較多幼苗，但其數(shù)量遠(yuǎn)少于其它優(yōu)勢樹種如青岡、米櫧和薄葉潤楠的幼苗，可能會在生長后期的種間競爭中遭到淘汰[20]。此外，各樣地內(nèi)的寧波木犀Ⅳ級、Ⅴ級大樹均缺失，種群呈現(xiàn)出衰退趨勢，在其它地區(qū)的研究報道中也存在相類似的情況[21-22]，其可能原因是林下郁閉度較高，低齡級寧波木犀很難向高齡級發(fā)展?？紤]到寧波木犀在此地群落中具有較高的重要值，是常綠闊葉林的典型優(yōu)勢種，其生存發(fā)展?fàn)顩r將對群落有較大影響，但長期以來我國寧波木犀資源受到破壞，使其成為漸危樹種[23]，需要加強(qiáng)對該地寧波木犀野生幼苗的林間撫育，包括適當(dāng)開辟林窗、控制當(dāng)?shù)厝藶槭占瘜幉鞠N子等。同時，自然分布的寧波木犀的斷代現(xiàn)象有待進(jìn)一步的研究確認(rèn)。

宜溧山區(qū)作為江蘇境內(nèi)唯一尚存的中亞熱帶常綠闊葉林帶，多是次生林，不少地區(qū)殘存的植被都曾遭到嚴(yán)重干擾破壞[24]。龍池山寧波木犀群落是典型的中亞熱帶常綠闊葉林，反映了典型植被類型殘存建群種的分布現(xiàn)狀，可為探索植被恢復(fù)提供現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)。另據(jù)研究表明該地的寧波木犀為天然種群[4]，且由于寺廟的存在，該寧波木犀群落保存較好，是不可多得的研究該區(qū)地帶性植被狀況的現(xiàn)實(shí)材料。