(貴州中醫(yī)藥大學(xué), 貴陽(yáng) 550025)
蕨類植物系統(tǒng)學(xué)的研究已經(jīng)歷了好幾個(gè)世紀(jì),研究者們采取各種方法來(lái)研究和繪制蕨類植物的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系圖。早期主要依靠蕨類植物的形態(tài)特征來(lái)推測(cè)其系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系。隨著科技的發(fā)展,光學(xué)顯微鏡,電子顯微鏡等儀器的出現(xiàn)及化學(xué)、分子生物學(xué)等學(xué)科的興起,蕨類植物系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的研究也逐漸融入了細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)、植物化學(xué)以及分子生物學(xué)等學(xué)科的知識(shí)和方法,所建立的分類系統(tǒng)也更加趨于客觀和完善。中國(guó)蕨類植物分類系統(tǒng)也逐漸從主要依據(jù)性狀特征建立的“秦仁昌系統(tǒng)”過(guò)渡到基于分子生物學(xué)技術(shù)的現(xiàn)代石松類及蕨類植物系統(tǒng)(PPG I系統(tǒng))。
隨著蕨類植物研究的不斷深入和新分類系統(tǒng)的建立,傳統(tǒng)分類學(xué)中一些科屬的范圍及分類學(xué)術(shù)語(yǔ)也發(fā)生了顯著變化。中國(guó)蕨類植物研究的偉大先驅(qū)秦仁昌先生將中國(guó)蕨類植物處理為5個(gè)亞門,即松葉蕨亞門Psilopytina、石松亞門Lycophytina、水韭亞門Isoёphytina、楔葉亞門Spheinophytina和真蕨亞門Filicophytina,共63科223屬[1]。Kramer[2]將世界蕨類植物處理為擬蕨類fern allies和蕨類ferns,記載世界蕨類植物共38個(gè)科,包括松葉蕨類whisk ferns、石松類lycopods、木賊類horsetails和真蕨類ferns。通常把松葉蕨類、石松類和木賊類稱為擬蕨類fern allies,而把其余的蕨類植物稱為真蕨類ferns。真蕨類又包括厚囊蕨類、原始薄囊蕨類和薄囊蕨類。近年來(lái),分子系統(tǒng)學(xué)認(rèn)為,蕨類并非單系類群,Pryer et al.[3-4]提出用石松類lycophytes和蕨類植物monilophytes兩個(gè)概念。Smith et al.[5]綜合了近來(lái)分子系統(tǒng)學(xué)的研究成果,將現(xiàn)存蕨類植物分為4個(gè)綱,11個(gè)目,37個(gè)科,該系統(tǒng)得到了普遍認(rèn)可。Christenhusz et al.[6]將蕨類植物分為石松類和蕨類,其中石松類3個(gè)科,蕨類45個(gè)科,同時(shí)也正式將蹄蓋蕨科Athyriaceae腸蕨屬Diplaziopsis和軸果蕨屬Rhachidosorus上升為腸蕨科Diplaziopsidaceae X. C. Zhang & Christenh.和軸果蕨科Rhachidosoraceae X. C. Zhang。劉紅梅等[7-8]和張憲春[9]分別對(duì)中國(guó)蕨類植物分類系統(tǒng)進(jìn)行修訂。2013年 Flora Of China(FOC)[10]正式出版,該巨著無(wú)疑是中國(guó)石松類和蕨類植物研究的又一里程碑。盡管蕨類植物系統(tǒng)正不斷趨于完善,但還是有部分科屬的界限存在爭(zhēng)議。鑒于此,94位蕨類植物研究者于2006年共同發(fā)表了PPG I分類系統(tǒng)[11],將蕨類植物處理為2綱,14目,51科,337屬。
貴州省的石松類lycophytes和蕨類ferns植物異常豐富,物種數(shù)量?jī)H次于云南省和四川省。王培善和王筱英教授2001年出版的《貴州蕨類植物志》[12]記載貴州蕨類植物有53個(gè)科151個(gè)屬,770種,全書基本上按照秦仁昌系統(tǒng)編寫。該書首次較為客觀、全面地記述了貴州蕨類植物資源,并提出了許多獨(dú)到見解,得到了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛認(rèn)可,對(duì)蕨類植物的研究和利用做出了重要貢獻(xiàn)。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者通過(guò)對(duì)貴州蕨類植物進(jìn)行深入研究,相繼發(fā)現(xiàn)并發(fā)表了道真卷柏Selaginelladaozhenensis[13]、渝黔耳蕨Polystichumnormale[14]等新物種,以及水蕨屬Ceratopteris[15]、烏木蕨屬Blechnidium[16]、鱗蕗蕨Mecodiumlevingei[17]等及許多地理分布新紀(jì)錄屬和種,為貴州蕨類植物的分類及區(qū)系等研究提供了新的科學(xué)依據(jù)。
近30年來(lái),應(yīng)用分子生物學(xué)的方法研究蕨類植物成為了相關(guān)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn),加快了蕨類植物系統(tǒng)學(xué)和分類學(xué)的發(fā)展。科、屬,甚至更高等級(jí)分類群的概念已經(jīng)發(fā)生了顯著的變化。一些類群合并的同時(shí),新類群不斷產(chǎn)生。一個(gè)普遍接受的事實(shí)是過(guò)去被稱為“擬蕨類”的松葉蕨類和木賊類現(xiàn)在歸入蕨類植物,而石松類(包括石松科、水韭科和卷柏科)是蕨類和種子植物的姊妹群,因此,《貴州蕨類植物志》需要修改、充實(shí)并重新排列。得到王培善教授和王筱英教授的指導(dǎo),在《貴州蕨類植物志》的基礎(chǔ)上,結(jié)合相關(guān)專著及文獻(xiàn),重新排列了貴州石松類和蕨類植物的科、屬等級(jí)。
查閱國(guó)內(nèi)外有關(guān)石松類及蕨類植物的最新研究成果,參照PPG I系統(tǒng)對(duì)貴州石松類及蕨類植物的科、屬進(jìn)行重新排列。
基于PPG I系統(tǒng)的貴州石松類及蕨類植物的科屬排列
Ⅰ. 石松綱Lycopodiopsida
A. 石松目 Lycopodiales
1. 石松科 Lycopodiaceae(包括原來(lái)的石杉科 Huperziaceae)
1a. 小石松亞科Subfam. Lycopodielloideae
垂穗石松屬PalhinhaeaFranco & Vasconcellos,本屬約15種,主要分布于世界熱帶和亞熱帶地區(qū);我國(guó)2種,貴州1種。
1b. 石松亞科Subfam. Lycopodioideae
筆直石松屬DendrolycopodiumA. Haines,本屬有4種,主要分布于亞洲與北美的溫帶和寒帶地區(qū);我國(guó)2種,貴州1種。
扁枝石松屬DiphasiastrumHolub,本屬20種,主產(chǎn)北溫帶;我國(guó)5種,貴州1種。
藤石松屬LycopodiastrumHolub ex R. D. Dixit,本屬僅1種,主要分布亞洲熱帶、亞熱帶,向東達(dá)巴布亞新幾內(nèi)亞。
石松屬LycopodiumLinnaeus,本屬15種,廣布溫帶和熱帶地區(qū);我國(guó)5種,貴州1種。
1c. 石杉亞科Subfam. Huperzioideae
石杉屬HuperziaBernhardi,本屬約55種,世界性分布;我國(guó)27種,貴州9種。
馬尾杉屬Phlegmariurus(Herter) Holub,本屬約250種,泛熱帶分布;我國(guó)22種,貴州2種。
B. 水韭目 Isoёtales
2. 水韭科 Isoёtaceae
水韭屬 Isoёtes Linnaeus,本屬超過(guò)250種,世界性分布;我國(guó)5種,貴州1種。
C. 卷柏目 Selaginellales
3. 卷柏科 Selaginellaceae
卷柏屬SelaginellaP. Beauvois,本屬約700 種,世界性分布;我國(guó)70余種,貴州42種。
Ⅱ. 蕨類植物綱Polypodiopsida
D. 木賊目 Equisetales
1. 木賊科 Equsetaceae
木賊屬EquisetumLinnaeus (包括原來(lái)的問(wèn)荊屬Hippochaete),本屬15種,世界性分布;我國(guó)10種,貴州4種。
E. 松葉蕨目Psilotales
2. 松葉蕨科 Psilotaceae
松葉蕨屬PsilotumSwartz,本屬2種,分布于世界熱帶和暖溫帶地區(qū);我國(guó)1種,也產(chǎn)貴州。
F. 瓶爾小草目 Ophioglossales
3. 瓶爾小草科 Ophioglossaceae(包括原來(lái)的陰地蕨科 Botrychiaceae)
瓶爾小草屬OphioglossumLinnaeus,本屬約25~30種,幾為世界性分布;我國(guó)9種,貴州4種。
蕨萁屬BotrypusMichaux,本屬約10種,世界溫帶廣布;我國(guó)8種,貴州2種。
陰地蕨屬SceptridiumLyon,本屬約10種,北溫帶廣布;我國(guó)8種,貴州4種。
G. 合囊蕨目 Marattiales
4. 合囊蕨科 Marattiaceae(包括原來(lái)的蓮座蕨科 Angiopteridaceae)
蓮座蕨屬AngiopterisHoffmann,本屬約30~40種,舊大陸熱帶分布;我國(guó)28種,貴州1種。
H. 紫萁目 Osmundales
5. 紫萁科 Osmundaceae
絨紫萁屬Claytosmunda(Y. Yatabe. N. Murak. & K. Iwats.) Metzgar & Rouhan.,單種屬;分布于亞洲和北美溫帶。
紫萁屬OsmundaLinnaeus,本屬約5種,主產(chǎn)北半球熱帶和溫帶地區(qū);我國(guó)2種,貴州1種。
桂皮紫萁屬OsmundastrumC. Presl,本屬1種,產(chǎn)北溫帶,在亞洲向南達(dá)印度北部及越南。
革葉紫萁屬PlenasiumC. Presl,本屬約5種,分布于世界溫帶至熱帶;我國(guó)4種,貴州2種。
I. 膜蕨目 Hymenophyllales
6. 膜蕨科 Hymenophyllaceae
假脈蕨屬CrepidomanesC. Presl(包括原來(lái)的團(tuán)扇蕨屬Gonocormus),本屬約30種,分布于舊大陸熱帶、亞熱帶;我國(guó)11種,貴州5種。
毛邊蕨屬DidymoglossumDesvaux(包括原來(lái)的單葉假脈蕨屬M(fèi)icrogonium),本屬約19種,世界熱帶、亞熱帶分布;我國(guó)5種,貴州1種。
瓶蕨屬VandenboschiaCopeland,本屬約35種,世界熱帶、亞熱帶分布;我國(guó)8種,貴州4種。
膜蕨屬HymenophyllumJ. Smith (包括原來(lái)的蕗蕨屬M(fèi)ecodium),本屬約250種,熱帶至溫帶地區(qū)均產(chǎn);我國(guó)22種,貴州4種。
J. 里白目 Gleicheniales
7. 雙扇蕨科 Dipteridaceae(包括原來(lái)的燕尾蕨科 Cheiropleuriaceae)
雙扇蕨屬DipterisReinwardt,本屬8種,分布于亞洲熱帶,南達(dá)澳大利亞;我國(guó)3種,貴州1種。
燕尾蕨屬CheiropleuriaC. Presl,本屬3種,分布于東南亞,北達(dá)日本;我國(guó)2種,貴州1種。
8. 里白科 Gleicheniaceae
芒萁屬DicranopterisBernhardi,本屬約10種,熱帶、亞熱帶分布;我國(guó)6種,貴州3種。
里白屬Diplopterygium(Diels) Nakai,本屬約20種,世界熱帶、亞熱帶分布;我國(guó)9種,貴州4種。
K. 莎草蕨目 Schizaeaceae
9. 海金沙科 Lygodiaceae
海金沙屬LygodiumSwartz,本屬約26種,世界泛熱帶分布;我國(guó)9種,貴州6種。
L. 槐葉蘋目 Salviniales
10. 蘋科 Marsileaceae
蘋屬M(fèi)arsileaLinnaeus,本屬約52種,世界性分布;我國(guó)3種,貴州1種。
11. 槐葉蘋科 Salviniaceae(包括原來(lái)的滿江紅科 Azollaceae)
槐葉蘋屬SalviniaSéguier,本屬約10種,世界性分布;我國(guó)2種,貴州1種。
滿江紅屬AzollaLamarck,本屬約7種,世界熱帶至溫帶地區(qū)分布;我國(guó)2種,貴州也產(chǎn)。
M. 桫欏目 Cyatheales
12. 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae
瘤足蕨屬Plagiogyria(Kunze) Mettenius,本屬約15種,主產(chǎn)東亞和東南亞;我國(guó)超過(guò)10種,貴州9種。
13. 金毛狗科 Cibotiaceae(原屬于蚌殼蕨科 Dicksoniaceae)
金毛狗屬CibotiumKaulfuss,本屬約11種,分布于東亞,東南亞,中美洲,夏威夷;我國(guó)2種,貴州1種。
14. 桫欏科 Cyatheaceae
桫欏屬AlsophilaR. Brown,本屬約230種,泛熱帶分布,向南達(dá)處于亞南極區(qū)的新西蘭奧克蘭群島;我國(guó)12種,貴州4種。
N. 水龍骨目 Polypodiales
15. 鱗始蕨科 Lindsaeaceae
烏蕨屬OdontosoriaFée,本屬約20種,泛熱帶分布,北達(dá)朝鮮;我國(guó)2種,貴州1種。
香鱗始蕨屬Osmolindsaea(K. U. Kramer) Lehtonen & Christenhusz,本屬2(6)種;分布于舊大陸熱帶、亞熱帶,向東北達(dá)日本、朝鮮;我國(guó)2種,貴州也產(chǎn)。
鱗始蕨屬LindsaeaDryander ex Smith,約200種,世界熱帶、亞熱帶分布,北至日本,南達(dá)巴西南部、澳大利亞和新西蘭;我國(guó)13種,貴州4種。
16. 碗蕨科 Dennstaedtiaceae(包括原來(lái)的稀子蕨科 Monachosoraceae、蕨科 Pteridiaceae及姬蕨科 Hypolepidaceae)
稀子蕨屬M(fèi)onachosorumKunze (包括原來(lái)的巖穴蕨屬Ptilopteris),本屬6種,分布南亞及東南亞、日本;我國(guó)3種,貴州均產(chǎn)。
蕨屬PteridiumScopoli,本屬約13種,世界廣布;我國(guó)6種,貴州有3種。
栗蕨屬Histiopteris(J. Agardh) J. Smith,本屬約 7種,產(chǎn)世界泛熱帶地區(qū);我國(guó)1種,也產(chǎn)貴州。
姬蕨屬HypolepisBernhardi,本屬近50 種,世界泛熱帶地區(qū)分布;我國(guó)8種,貴州1種。
碗蕨屬DennstaedtiaBernhardi,本屬約70種,多見于熱帶和亞熱帶;我國(guó)8種,貴州3種。
鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepiaC. Presl,本屬約60種,主產(chǎn)亞洲熱帶、亞熱帶;我國(guó)約30種,貴州15種1雜種。
17. 鳳尾蕨科 Pteridaceae(包括原來(lái)的裸子蕨科 Hemionitidaceae、水蕨科 Parkeriaceae、中國(guó)蕨科 Sinopteridaceae、鐵線蕨科 Adiantaceae、車前蕨科 Antrophyaceae、書帶蕨科 Vitariaceae)
17a. 珠蕨亞科 Subfam. Cryptogrammoideae
鳳了蕨屬ConiogrammeFée,本屬約25~30種,分布于東亞和東南亞,非洲,北美;我國(guó)22種,貴州11種。
17b. 水蕨亞科Subfam. Ceratopteridoideae
水蕨屬CeratopterisBrongniart,本屬約6種,分布于熱帶、亞熱帶;我國(guó)2種,貴州1種。
17c. 鳳尾蕨亞科 Subfam. Pteridoideae
鳳尾蕨屬PterisLinnaeus,本屬約250種,世界泛熱帶分布;我國(guó)約80種,貴州34種。
翠蕨屬AnogrammaLink,本屬約6種,主要分布于世界熱帶、亞熱帶;我國(guó)2種,貴州1種。
金粉蕨屬OnychiumKaulfuss,本屬約10種,分布于亞洲和非洲的熱帶、亞熱帶;我國(guó)8種,貴州4種。
17d. 碎米蕨亞科 Subfam. Cheilanthoideae
碎米蕨屬CheilanthesSwartz,本屬超過(guò)100種,主要分布于中、南美洲,其它各洲也有;我國(guó)17種,貴州7種。
粉背蕨屬AleuritopterisFée(包括原來(lái)的中國(guó)蕨屬Sinopteris、薄鱗蕨屬Leptolepidium和 隱囊蕨屬Notholaena),本屬約40種,世界熱帶、亞熱帶分布;我國(guó)約30種,貴州12種。
金毛裸蕨屬ParagymnopterisK. H. Shing,本屬5種,分布于舊大陸溫帶、寒溫帶;我國(guó)都產(chǎn),貴州有3種。
17e.書帶蕨亞科 Subfam. Vittarioideae
鐵線蕨屬AdiantumLinnaeus,本屬超過(guò)200種,分布于溫帶至熱帶;我國(guó)34種,貴州19種。
車前蕨屬AntrophyumKaulfuss,本屬約40種,舊大陸熱帶分布;我國(guó)9種,貴州3種。
書帶蕨屬HaplopterisC. Presl,約40種,世界熱帶、亞熱帶分布;我國(guó)約15種,貴州5種。
18. 冷蕨科 Cystopteridaceae
羽節(jié)蕨屬GymnocarpiumNewman,本屬約8~10種,分布于北半球溫帶及亞洲亞熱帶山區(qū);我國(guó)5種,貴州2種。
亮毛蕨屬AcystopterisNakai,本屬3種,分布于東南亞和東亞的熱帶和溫帶地區(qū)及新西蘭;我國(guó)3種,貴州1種。
冷蕨屬CystopterisBernhardi,本屬約20種,世界廣布;我國(guó)11種,貴州3種。
19. 鐵角蕨科 Aspleniaceae
鐵角蕨屬AspleniumLinnaeus (包括原來(lái)的水鱉蕨屬Sinephropteris、過(guò)山蕨屬Camptosorus及巢蕨屬Neottopteris),本屬超過(guò)700種,大體上為世界廣布;我國(guó)90種,貴州41種。
膜葉鐵角蕨屬HymenaspleniumHayata,本屬超過(guò)30種,泛熱帶分布;我國(guó)18種,貴州9種。
20. 腸蕨科 Diplaziopsidaceae
腸蕨屬DiplaziopsisC. Christensen,本屬3種,亞洲熱帶、亞熱帶及溫帶分布;我國(guó)3種,貴州2種。
21. 巖蕨科 Woodsiaceae
巖蕨屬WoodsiaR. Brown (包括原來(lái)的膀胱蕨屬Protowoodsia),本屬約38種,廣布于北溫帶及熱帶美洲和非洲的高海拔地區(qū);我國(guó)20種,貴州4種。
22. 軸果蕨科 Rhachidosoraceae
軸果蕨屬RhachidosorusChing,本屬約7種,東亞和東南亞分布;我國(guó)5種,貴州3種。
23. 球子蕨科 Onocleaceae
東方莢果蕨屬PentarhizidiumHayata,本屬2種,東亞分布;我國(guó)2種,貴州也產(chǎn)。
24. 烏毛蕨科 Blechnaceae
烏毛蕨屬BlechnumLinnaeus,本屬30種,泛熱帶分布;我國(guó)1種,貴州也產(chǎn)。
烏木蕨屬BlechnidumT. Moore,單種屬,分布于臺(tái)灣、云南西北部、緬甸北部和印度東北部,近年發(fā)現(xiàn)貴州有分布。
莢囊蕨屬StruthiopterisScopoli,本屬5種,主產(chǎn)北溫帶,南達(dá)澳大利亞;我國(guó)2種,貴州1種。
蘇鐵蕨屬BraineaJ. Smith,本屬1種,熱帶亞洲廣布。
狗脊蕨屬WoodwardiaJ. E. Smith(包括原來(lái)的崇澍蕨屬Chieniopteris),本屬約10種,分布于亞洲,中、北美洲及歐洲的溫帶至熱帶地區(qū);我國(guó)7種,貴州3種。
25. 蹄蓋蕨科 Athyriaceae
蹄蓋蕨屬AthyriumRoth(包括原來(lái)的安蕨屬Anisocampium、擬鱗毛蕨屬Kuniwatsukia、假冷蕨屬Pseudocystopteris和角蕨屬Cornopteris),本屬約230種,主要分布于溫帶和亞熱帶山地;我國(guó)約140種,貴州44種。
對(duì)囊蕨屬DepariaHooker & Greville (包括原來(lái)的假蹄蓋蕨屬Athyriopsis、蛾眉蕨屬Lunathyrium、介蕨屬Dryoathyrium和網(wǎng)蕨屬Dictyodroma),本屬約70種,分布于亞洲熱帶及溫帶地區(qū),北達(dá)日本、朝鮮、俄國(guó)東部,西達(dá)喜馬拉雅,熱帶非洲也有分布;我國(guó)53種,貴州23種。
雙蓋蕨屬DiplaziumSwartz (包括原來(lái)的短腸蕨屬Allantodia、毛子蕨屬M(fèi)onomelangium和菜蕨屬Callipteris),本屬約350種,世界性分布;我國(guó)86種,貴州33種。
26. 金星蕨科 Thelypteridaceae
26a. 卵果蕨亞科Phegopteridoideae
卵果蕨屬Phegopteris(C. Presl) Fée,本屬4種,廣布于北溫帶;我國(guó)3種,貴州2種。
紫柄蕨屬PseudophegopterisChing,本屬約20種,主產(chǎn)亞洲熱帶、亞熱帶,東達(dá)太平洋島嶼,西至非洲;我國(guó)12種,貴州6種。
針毛蕨屬M(fèi)acrothelypteris(H. Ito) Ching,本屬約10種,亞洲熱帶、亞熱帶,澳大利亞,太平洋島嶼分布;我國(guó)7種,貴州3種。
26b 金星蕨亞科 Subfam. Thelypteridoideae
金星蕨屬Parathelypteris(H. It) Ching,本屬約60種,分布于東亞的熱帶、亞熱帶,東南亞至太平洋島嶼;我國(guó)20余種,貴州8種。
凸軸蕨屬M(fèi)etathelypteris(H. It) Ching,本屬約12種,亞洲熱帶、亞熱帶,馬達(dá)加斯加;我國(guó)11種,貴州4種。
鉤毛蕨屬CyclogrammaTagawa,本屬約10種,主要分布于亞洲亞熱帶;我國(guó)9種,貴州5種。
方桿蕨屬GlaphyropteridopsisChing,本屬12種,分布于亞洲熱帶、亞熱帶;我國(guó)11種,貴州3種。
假毛蕨屬PseudocyclosorusChing,約30種,泛熱帶分布;我國(guó)27種,貴州8種。
毛蕨屬CyclosorusLink,本屬約250種,泛熱帶分布;我國(guó)40種,貴州16種。
溪邊蕨屬StegnogrammaBlume (包括原來(lái)的茯蕨屬Leptogramma和圣蕨屬Dictyocline),本屬約20種,主要分布于亞洲熱帶、亞熱帶;我國(guó)約17種,貴州8種。
星毛蕨屬AmpelopterisKunze,單種屬,產(chǎn)舊大陸熱帶、亞熱帶。
新月蕨屬PronephriumC. Presl,本屬61種,亞洲熱帶,亞熱帶;我國(guó)18種,貴州6種。
27. 腫足蕨科 Hypodematiaceae
腫足蕨屬HypodematiumKunze,本屬約16種,主產(chǎn)亞洲和非洲亞熱帶和暖溫帶地區(qū);我國(guó)12種,貴州5種。
28. 鱗毛蕨科 Dryopteridaceae(包括原來(lái)的柄蓋蕨科 Peranemaceae、實(shí)蕨科 Bolbitidaceae和舌蕨科 Elaphoglossaceae)
28a. 鱗毛蕨亞科Subfam. Dryopteridoideae
復(fù)葉耳蕨屬(芒蕨屬)ArachniodesBlume(包括原來(lái)的毛枝蕨屬Leptorumohra和黔蕨屬Phanerophlebiopsis),本屬約60種,主要分布于東亞和東南亞的熱帶、亞熱帶;我國(guó)40種,貴州21種。
肋毛蕨屬Ctenitis(C. Christensen) C. Christensen (原屬三叉蕨科成員),本屬100種以上,分布于熱帶、亞熱帶美洲、非洲、亞洲及澳大利亞;我國(guó)約10種,貴州3~4種。
貫眾屬CyrtomiumC. Presl(已不包括葉片頂端羽裂的種類),本屬約35種,主要分布于東亞,以我國(guó)西南為演化中心;我國(guó)31種,貴州19種。
鱗毛蕨屬DryopterisAdanson(包括原來(lái)的假?gòu)?fù)葉耳蕨屬Acrorumohra、肉刺蕨屬Nothoperanema、軸鱗蕨屬Dryopsis),本屬約400種,廣布兩半球,主產(chǎn)亞洲,尤其自喜馬拉雅至中國(guó)、日本、朝鮮;我國(guó)有4亞屬167種,貴州4亞屬,73種。
耳蕨屬PolystichumRoth(包括貫眾屬Cyrtomium頂端羽裂的種類),本屬約500種,世界廣布,主產(chǎn)我國(guó)華南、西南、喜馬拉雅、日本及越南;中、南美洲也極富多樣性;我國(guó)208種,貴州現(xiàn)知約81種。
28b. 舌蕨亞科Subfam. Elaphoglossoideae
實(shí)蕨屬BolbitisSchott(包括原來(lái)的刺蕨屬Egenolfia),本屬約80種,泛熱帶分布,主產(chǎn)亞洲及太平洋島嶼;我國(guó)25種,貴州4種。
舌蕨屬ElaphoglossumSchott ex J. Smith,本屬超過(guò)400種,分布于世界溫暖地區(qū),尤其南美洲熱帶;我國(guó)6種,貴州2種。
29. 腎蕨科 Nephrolepidaceae
腎蕨屬NephrolepisSchott,本屬約20種,多數(shù)分布于世界熱帶;我國(guó)6種,貴州1種。
30. 三叉蕨科 Tectariaceae
牙蕨屬PteridrysC. Christensen & Ching,本屬7種,亞洲熱帶分布;我國(guó)3種,貴州2種。
叉蕨屬TectariaCavanilles(包括原來(lái)的軸脈蕨屬Ctenitopsis和地耳蕨屬Q(mào)uerciflix),本屬約230種,泛熱帶分布;我國(guó)35種,貴州16種。
31. 條蕨科 Oleandraceae
條蕨屬OleandraCavanilles,本屬約20種,泛熱帶分布;我國(guó)6種,貴州僅1種。
32. 骨碎補(bǔ)科 Davalliaceae
骨碎補(bǔ)屬DavalliaSmith(包括原來(lái)的假鉆毛蕨屬Paradavallodes、小膜蓋蕨屬Araiostegia和陰石蕨屬Humata),本屬約60種,主要分布于亞洲熱帶、亞熱帶;我國(guó)18種,貴州8種。
33. 水龍骨科 Polypodiaceae(包括原來(lái)的劍蕨科 Loxogrammaceae、槲蕨科 Drynariaceae、雨蕨科 Gymnogrammitidaceae、睫毛蕨科 Pleurosoriopsidaceae和禾葉蕨科 Grammitidaceae)
33a. 劍蕨亞科 Subfam. Loxogrammoideae
劍蕨屬Loxogramme(Bleme) C. Presl,本屬30余種,泛熱帶分布,主產(chǎn)亞洲;我國(guó)12種,貴州8種。
33b. 鹿角蕨亞科 Subfam. Platycerioideae
石韋屬PyrrosiaMirbel(包括原來(lái)的石蕨屬Saxiglossum),本屬約60種,主產(chǎn)亞洲熱帶、亞熱帶;我國(guó)32種,貴州13種。
33c. 槲蕨亞科 Subfam. Drynarioideae
連珠蕨屬AglaomorphaSchott(包括原來(lái)的槲蕨屬Drynaria和崖姜蕨屬Pseudodrynaria),本屬約30種,分布于舊大陸熱帶、亞熱帶;我國(guó)12種,貴州5種。
節(jié)肢蕨屬Arthromeris(T. Moore) J. Smith,本屬約20種,產(chǎn)亞洲熱帶和亞熱帶;我國(guó)17種,貴州6種。
修蕨屬SelligueaBory(包括原來(lái)的假瘤蕨屬Phymatopteris),本屬約70種,分布于舊大陸熱帶、亞熱帶;我國(guó)48種,貴州11種。
雨蕨屬GymnogrammitisGriffith,本屬1種,主產(chǎn)東亞。
33d. 水龍骨亞科 Subfam. Polypodioideae
棱脈蕨屬Goniophlebium(Blume) C. Presl(包括原來(lái)的篦齒蕨屬M(fèi)etapolypodium、水龍骨屬Polypodiodes和擬水龍骨屬Polypodiastrum),本屬約47種,主要分布于亞洲熱帶和亞熱帶;我國(guó)17種,貴州7種。
睫毛蕨屬PleurosoriopsisFomin,本屬1種,東亞分布。
33e. 星蕨亞科 Subfam. Microsoroideae
扇蕨屬NeocheiropterisChrist,本屬2種,均產(chǎn)我國(guó)西南,貴州1種。
盾蕨屬NeolepisorusChing,本屬約7種,主要分布東亞;我國(guó)5種,貴州4種。
瓦韋屬Lepisorus(J. Smith) Ching(包括原來(lái)的絲帶蕨屬Drymotaenium),本屬約80種,主產(chǎn)東亞;我國(guó)49種,貴州18種。
伏石蕨屬LemmaphyllumC. Presl(包括原來(lái)的骨牌蕨屬Lepidogrammitis),本屬約9種,主產(chǎn)東亞;我國(guó)5種,貴州均產(chǎn)。
鱗果星蕨屬LepidomicrosoriumChing & K. H. Shing,本屬4或5種,東亞分布;我國(guó)華南及西南均產(chǎn),貴州有4種。
星蕨屬M(fèi)icrosorumLink(包括原來(lái)的瘤蕨屬Phymatosorus),本屬約50種,主產(chǎn)亞洲熱帶、亞熱帶;我國(guó)約13種,貴州7種。
薄唇蕨屬LeptochilusKaulfuss(包括原來(lái)的似薄唇蕨屬Paraleptochilus和線蕨屬Colysis),本屬約25種,主產(chǎn)亞洲;我國(guó)13種,貴州9種。
33f. 禾葉蕨亞科Subfam. Grammitidoideae
濱禾蕨屬OreogrammitisCopeland(包括原來(lái)的禾葉蕨屬Grammitis),本屬約110種,分布于亞洲熱帶至澳大利亞及太平洋島嶼;我國(guó)7種,貴州1種。
鋸蕨屬M(fèi)icropolypodiumHayata,本屬3種,分布于東亞和菲律賓;我國(guó)2種,貴州1種。
裂禾蕨屬Tomophyllum(E. Fournier) Parris(包括原來(lái)的蒿蕨屬Ctenopteris),本屬約22種,分布于南亞至澳大利亞以及太平洋島嶼;我國(guó)1種,貴州也產(chǎn)。
根據(jù)PPG I系統(tǒng),中國(guó)產(chǎn)石松類及蕨類植物39個(gè)科165個(gè)屬,貴州產(chǎn)36個(gè)科,114個(gè)屬,其中莎草蕨科Schizaeaceae、藤蕨科Lomariopsidaceae和翼囊蕨科Didymochlaenaceae貴州不產(chǎn),相比2001版《貴州蕨類植物志》54科152屬減少了18個(gè)科41個(gè)屬。
基于PPG I系統(tǒng),貴州石松類及蕨類植物在科等級(jí)的變化較大,其中合并了22個(gè)科(石杉科 Huperziaceae、陰地蕨科 Botrychiaceae、蓮座蕨科 Angiopteridaceae、燕尾蕨科 Cheiropleuriaceae、滿江紅科 Azollaceae、稀子蕨科 Monachosoraceae、蕨科 Pteridiaceae、姬蕨科 Hypolepidaceae、裸子蕨科 Hemionitidaceae、水蕨科 Parkeriaceae、中國(guó)蕨科 Sinopteridaceae、鐵線蕨科 Adiantaceae、車前蕨科 Antrophyaceae、書帶蕨科 Vitariaceae、柄蓋蕨科 Peranemaceae、實(shí)蕨科 Bolbitidaceae、舌蕨科 Elaphoglossaceae、劍蕨科 Loxogrammaceae、槲蕨科 Drynariaceae、雨蕨科 Gymnogrammitidaceae、睫毛蕨科 Pleurosoriopsidaceae及禾葉蕨科 Grammitidaceae)。產(chǎn)生了4個(gè)新科(合囊蕨科 Marattiaceae、金毛狗科 Cibotiaceae、腸蕨科 Diplaziopsidaceae、軸果蕨科 Rhachidosoraceae)。另外,分別在石松科 Lycopodiaceae、鳳尾蕨科 Pteridaceae等設(shè)立18個(gè)亞科(石松科 Lycopodiaceae包括小石松亞科Subfam. Lycopodielloideae、石松亞科Subfam. Lycopodioideae和石杉亞科Subfam. Huperzioideae;鳳尾蕨科 Pteridaceae下包括珠蕨亞科 Subfam. Cryptogrammoideae、水蕨亞科Subfam. Ceratopteridoideae、鳳尾蕨亞科 Subfam. Pteridoideae、碎米蕨亞科 Subfam. Cheilanthoideae和書帶蕨亞科 Subfam. Vittarioideae;金星蕨科 Thelypteridaceae包括卵果蕨亞科Phegopteridoideae和金星蕨亞科 Subfam. Thelypteridoideae;鱗毛蕨科 Dryopteridaceae包括鱗毛蕨亞科Subfam. Dryopteridoideae和舌蕨亞科Subfam. Elaphoglossoideae;水龍骨科Polypodiaceae包括劍蕨亞科 Subfam. Loxogrammoideae、鹿角蕨亞科 Subfam. Platycerioideae、槲蕨亞科 Subfam. Drynarioideae、水龍骨亞科 Subfam. Polypodioideae、星蕨亞科 Subfam. Microsoroideae及禾葉蕨亞科Subfam. Grammitidoideae)。
基于PPG I系統(tǒng),貴州石松類及蕨類植物在屬等級(jí)的劃分也有較大變化,歸并了51個(gè)屬(問(wèn)荊屬Hippochaete、團(tuán)扇蕨屬Gonocormus、單葉假脈蕨屬M(fèi)icrogonium、蕗蕨屬M(fèi)ecodium、巖穴蕨屬Ptilopteris、中國(guó)蕨屬Sinopteris、薄鱗蕨屬Leptolepidium、隱囊蕨屬Notholaena、水鱉蕨屬Sinephropteris、過(guò)山蕨屬Camptosorus、巢蕨屬Neottopteris、膀胱蕨屬Protowoodsia、崇澍蕨屬Chieniopteris、安蕨屬Anisocampium、擬鱗毛蕨屬Kuniwatsukia、假冷蕨屬Pseudocystopteris、角蕨屬Cornopteris、假蹄蓋蕨屬Athyriopsis、蛾眉蕨屬Lunathyrium、介蕨屬Dryoathyrium、網(wǎng)蕨屬Dictyodroma、短腸蕨屬Allantodia、毛子蕨屬M(fèi)onomelangium、菜蕨屬Callipteris、茯蕨屬Leptogramma、圣蕨屬Dictyocline、毛枝蕨屬Leptorumohra、黔蕨屬Phanerophlebiopsis、假?gòu)?fù)葉耳蕨屬Acrorumohra、肉刺蕨屬Nothoperanema、軸鱗蕨屬Dryopsis、刺蕨屬Egenolfia、軸脈蕨屬Ctenitopsis、地耳蕨屬Q(mào)uerciflix、假鉆毛蕨屬Paradavallodes、小膜蓋蕨屬Araiostegia、陰石蕨屬Humata、石蕨屬Saxiglossum、槲蕨屬Drynaria、崖姜蕨屬Pseudodrynaria、假瘤蕨屬Phymatopteris、篦齒蕨屬M(fèi)etapolypodium、水龍骨屬Polypodiodes、擬水龍骨屬Polypodiastrum、絲帶蕨屬Drymotaenium、骨牌蕨屬Lepidogrammitis、瘤蕨屬Phymatosorus、似薄唇蕨屬Paraleptochilus、線蕨屬Colysis、禾葉蕨屬Grammitis、蒿蕨屬Ctenopteris),新認(rèn)可了15個(gè)屬(筆直石松屬Dendrolycopodium、絨紫萁屬Claytosmunda、桂皮紫萁屬Osmundastrum、革葉紫萁屬Plenasium、毛邊蕨屬Didymoglossum、香鱗始蕨屬Osmolindsaea、膜葉鐵角蕨屬Hymenasplenium、東方莢果蕨屬Pentarhizidium、對(duì)囊蕨屬Deparia、連珠蕨屬Aglaomorpha、修蕨屬Selliguae、棱脈蕨屬Goniophlebium、濱禾蕨屬Oreogrammitis、鋸蕨屬M(fèi)icropolypodium、裂禾蕨屬Tomophyllum,包括在由于屬范圍的擴(kuò)大而產(chǎn)生以前貴州不產(chǎn)的4個(gè)屬(連珠蕨屬Aglaomorpha、修蕨屬Selliguae、棱脈蕨屬Goniophlebium和骨碎補(bǔ)屬Davallia)。
由于系統(tǒng)的變化,以前貴州產(chǎn)的2個(gè)旱蕨屬Pellaea成員歸到碎米蕨屬Cheilosoria。2個(gè)莢果蕨屬M(fèi)atteuccia成員歸到東方莢果蕨屬Pentarhizidium。貫眾屬Cyrtomium中葉片先端羽裂的種類歸到耳蕨屬Polystichum。江南星蕨Microsorumfortunei(T. Moore) Li Wang、顯脈星蕨Microsorumzippelii(Blume) Li Wang歸入盾蕨屬Neolepisorus。