武德功，陳 青，詹秋文，黃保宏， 杜軍利，黃偉東，舒英杰，王增霞

(安徽科技學院農(nóng)學院,安徽 鳳陽 233100)

高粱蚜(Melanaphissacchari)屬于昆蟲綱半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)，主要危害高粱(Sorghumbicolor)、甘蔗(Saccharumofficinarum)、玉米(Zeamays)等作物[1-2]，在亞洲、非洲和美洲均有分布，在我國遼寧、山東、河北等地危害嚴重，是一種間歇性暴發(fā)的害蟲，如不及時防治，減產(chǎn)十分嚴重[3-5]。目前高粱蚜的危害逐年加重，已經(jīng)成為我國許多高粱種植地區(qū)的優(yōu)勢害蟲，不僅影響飼草高粱的產(chǎn)量，而且嚴重降低飼草的品質(zhì)[6-9]。溫度是影響蚜蟲生長發(fā)育和生命參數(shù)的主要因素之一，溫度對蚜蟲生命參數(shù)的影響在國內(nèi)外均有相關(guān)報道[10-11]。高有華和劉長仲[12]研究了溫度對豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)生命表的影響，劉長仲[13]研究溫度對三葉草彩斑蚜(Therioaphistrifolii)種群參數(shù)的影響，建立了三葉草彩斑蚜種群生命表。紅、綠色型豌豆蚜對溫度的適生性存在差異[13-14]，溫度可能是造成紅色型豌豆蚜種群不斷上升的原因之一[15]，溫度也會影響麥長管蚜(Macrosiphumavenae)的體色變化[16]。20 ℃是飼養(yǎng)夾竹桃蚜(Aphisnerii)的最適合溫度，將其作為食料可為大規(guī)模繁殖天敵提供依據(jù)[17]。許樂園等[18]探索了不同溫度下麥長管蚜的年齡-齡期生命表，確定了麥長管蚜的最適溫度范圍。已有研究分析了不同溫濕度對高粱蚜發(fā)育繁殖的影響，然而之前研究的高粱蚜的樣本數(shù)較少，且主要研究溫濕度對高粱蚜生長發(fā)育的影響[19]，本研究主要分析在高粱苗期不同溫度對高粱蚜生物學特性及生命參數(shù)的影響，計算不同溫度高粱蚜的種群參數(shù)，且涉及溫度范圍較廣，可為今后高粱蚜田間預測預報提供豐富的理論數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1　供試材料

供試蟲源高粱蚜采自安徽省鳳陽縣安徽科技學院西區(qū)種植園，將高粱蚜飼養(yǎng)在人工氣候箱中，飼養(yǎng)條件為溫度(24 ℃)，濕度(70%)，光照為14 h(光照)∶10 h(黑暗)，供試植株為三葉期高粱植株(甜皖糧)，將高粱催芽后種植在直徑為15 cm的塑料盆中，待幼苗長至三葉期方可用于試驗。

1.2　試驗方法

將高粱蚜母蚜接至培養(yǎng)皿離體高粱葉片上(葉片剪口處用吸水脫脂棉保濕)，每個葉片上接5頭母蚜，重復10次。12 h后將母蚜所產(chǎn)若蚜放在濾紙上稱重(W1)，仔蚜單頭單皿飼養(yǎng)，每個培養(yǎng)皿內(nèi)放置一片高粱葉片，葉片剪口處用吸水脫脂棉包裹保濕，而后將仔蚜接至高粱葉片上，并將其放入人工氣候箱中飼養(yǎng)，溫度為15、18、21、24、28和30 ℃，相對濕度為(60%±10%)，光照為14 h(光照)∶10 h(黑暗)，每10頭為一個重復，重復5次。若蟲期每12 h觀察一次，當最后一次蛻皮后對成蚜進行稱重(W2)，發(fā)育歷期(DD)，幼蟲期記錄蚜蟲的存活數(shù)量、蛻皮時間，并將高粱蚜的蛻皮移除，成蚜期記錄所產(chǎn)仔蚜數(shù)量、存活數(shù)量，每次檢查均需將所產(chǎn)仔蚜移除[17-18]。

1.3　數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 13.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，同時采用Duncan氏新復極差法進行多重比較。生命表參數(shù)(凈增值率和內(nèi)稟增長率)與溫度之間的關(guān)系用曲線二次方程進行擬合，非線性最小二乘法預測最適溫度。生命參數(shù)計算公式[12]如下。

凈增殖率(R0)：R0=∑lxmx；

平均世代周期(T)：T=∑xlxmx/∑lxmx；

內(nèi)稟增長率(rm)：rm=lnR0/T；

種群加倍時間(t)：t=ln2/rm；

周限增長率 (λ)：λ=erm；

體重差(dW)：dW=W2-W1；

相對日均體重增長率(MRGR)：MRGR=(lnW2-lnW1)/DD。

式中:x為高粱蚜特定年齡(d)，lx為高粱蚜在x期開始時的存活率，mx為高粱蚜在x期間平均每頭雌蚜產(chǎn)蚜數(shù)量。

2　結(jié)果與分析

2.1　溫度對高粱蚜生物學參數(shù)的影響

由于高粱蚜若蟲在30 ℃下逃脫及死亡率較高，因此在分析時沒有30 ℃的數(shù)據(jù)。

在15～28 ℃范圍內(nèi)，溫度與高粱蚜的發(fā)育歷期呈負相關(guān)關(guān)系(5.63～12.13 d)，同時高粱蚜在不同溫度下的發(fā)育歷期之間均存在顯著差異(P<0.05)；高粱蚜的體重差隨著溫度的升高而逐漸降低，且5個溫度條件下的高粱蚜體重差均存在顯著差異(P<0.05)，15 ℃高粱蚜的體重差為0.504 mg，而28 ℃其體重差為0.208 mg；高粱蚜的相對日均體重增長率與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，24和28 ℃下高粱蚜的相對日均體重增長率分別為0.508和0.517，均顯著高于15、18和21 ℃的(P<0.05)；高粱蚜的F1代體重隨著溫度的升高而降低，15 ℃的F1代體重與18 ℃相比無顯著差異(P>0.05)，但15和18 ℃的F1代體重顯著高于21、24和28 ℃(P<0.05)(表1)。

2.2　溫度對高粱蚜發(fā)育歷期的影響

在15～28 ℃范圍內(nèi)，高粱蚜不同齡期的發(fā)育歷期總體趨勢是隨著溫度的升高發(fā)育歷期逐漸縮短(表2)，如一齡的發(fā)育歷期在18 ℃時最長(3.09 d)，與15 ℃(2.94 d)相近，在28 ℃時發(fā)育歷期最短(1.35 d)；二齡的發(fā)育歷期15 ℃時為2.84 d，在28 ℃時為1.09 d，二者相差1.75 d；三齡的發(fā)育歷期由15 ℃的2.44 d縮短至24 ℃的1.17 d，二者相差1.27 d，其中24 ℃時發(fā)育歷期與28 ℃接近；四齡的發(fā)育歷期由15 ℃的3.72 d縮短至28 ℃的1.19 d，二者相差2.53 d；全世代的發(fā)育歷期由15 ℃的12.13 d縮短至28 ℃的5.63 d，二者相差6.5 d；方差分析表明，在18～28 ℃范圍內(nèi)，不同溫度下高粱蚜的一齡發(fā)育歷期間存在顯著差異(P<0.05)，但15 ℃高粱蚜一齡的發(fā)育歷期與18 ℃相比無顯著差異(P>0.05)；15～28 ℃溫度范圍內(nèi)，不同溫度下高粱蚜二齡的發(fā)育歷期間均存在顯著差異(P<0.05)；15 ℃高粱蚜三齡的發(fā)育歷期與18 ℃無顯著差異(P>0.05)，但15和18 ℃三齡的發(fā)育歷期顯著高于21、24、28 ℃(P<0.05)；相關(guān)分析表明，若蟲的發(fā)育速度與溫度呈線性相關(guān)關(guān)系(圖1)。

2.3　溫度對高粱蚜生殖力與壽命的影響

15～21 ℃高粱蚜若蟲期的存活率均超過了90%，24和28 ℃的存活率為88%(表3)；溫度與高粱蚜的成蟲繁殖期呈負相關(guān)關(guān)系，在18～28 ℃范圍內(nèi)，不同溫度下高粱蚜的繁殖期均存在顯著差異(P<0.05)，而15 ℃高粱蚜的繁殖期與18 ℃相比無顯著差異(P>0.05)，15 ℃的繁殖期最長為24.68 d，28 ℃的繁殖期為6.46 d；高粱蚜的壽命與溫度呈負相關(guān)關(guān)系，在15～28 ℃范圍內(nèi)，不同溫度下高粱蚜的繁殖期均存在顯著差異(P<0.05)，15 ℃高粱蚜的壽命最長(48.47 d)，28 ℃的壽命最短(11.76 d)；高粱蚜的生殖率與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，15、18和21 ℃的生殖率顯著低于24和28 ℃(P<0.05)。

表1　溫度對高粱蚜的生物學參數(shù)的影響Table 1　Influence of biological parameters on the sorghum aphid at different temperatures

同列不同小寫字母表示不同溫度處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between different temperature treatments at the 0.05 level by Duncan’s multiple; similarly for the following tables.

表2　溫度對高粱蚜的發(fā)育歷期的影響Table 2　Influence of temperature on mean growth period of the sorghum aphid

圖1　溫度與高粱蚜若蟲發(fā)育速率的關(guān)系Fig. 1　Relationship between temperature and development rate of the nymph stage of the sorghum aphids

2.4　不同溫度下高粱蚜實驗種群的生命參數(shù)

在15～28 ℃范圍內(nèi)，高粱蚜的種群凈增殖率在42.60～80.56，其中24 ℃時最高(80.56)，28 ℃時最低(42.60)，且18～28 ℃的高粱蚜的凈增殖率存在顯著差異(P<0.05)，而15 ℃的高粱蚜的凈增殖率與18 ℃相比無顯著差異(P>0.05)；15～28 ℃平均世代周

期隨著溫度的升高而縮短，從15 ℃時的26.26 d縮短至28 ℃的11.30 d，不同溫度高粱蚜的平均世代周期之間均存在顯著差異(P<0.05)；高粱蚜內(nèi)稟增長率在0.160 0～0.339 2，其中15 ℃時最低，24 ℃時最高，在15～28 ℃范圍內(nèi)，溫度與高粱蚜的內(nèi)稟增長率呈正相關(guān)關(guān)系，15～24 ℃溫度的內(nèi)稟增長率各溫度之間均差異顯著(P<0.05)，24 ℃高粱蚜的內(nèi)稟增長率與28 ℃相比無顯著差異(P>0.05)；高粱蚜的周限增長率方差分析結(jié)果與內(nèi)稟增長率相同；種群加倍天數(shù)在15 ℃時最長，為4.327 d，顯著高于其他溫度(P<0.05)，24 ℃最短，為2.05 d，在15～24 ℃范圍內(nèi)，種群加倍天數(shù)在各溫度間差異顯著(P<0.05)，但24 ℃與28 ℃之間無顯著差異(P>0.05)(表4)。

由溫度與凈增殖率關(guān)系的擬合方程y=-0.488x2+19.87x-126.4推算出高粱蚜的最適溫度為20.34 ℃(圖2)；溫度與內(nèi)稟增長率的擬合方程y=-0.001x2+0.053x-0.437推算出高粱蚜的最適溫度為26.85 ℃(圖3)。根據(jù)這兩個方程的結(jié)果，結(jié)合表4中高粱蚜在15～24 ℃范圍內(nèi)21和24 ℃的凈增殖率、內(nèi)稟增長率高于其他溫度，預測出高粱蚜的適宜溫度范圍為20.34～26.85 ℃。

表3　不同溫度對高粱蚜的生殖力的影響Table 3　Influence of temperature on mean fecundity of the sorghum aphid

表4　不同溫度條件下高粱蚜的生命表參數(shù)(均值±標準差)Table 4　LifeTable parameters of the sorghum aphid at different temperture

3　討論與結(jié)論

3.1　討論

溫度對高粱蚜的生長發(fā)育及各項生命參數(shù)均有顯著影響，30 ℃高溫不利于其生長發(fā)育、存活、繁殖及種群增長；在15～28 ℃范圍內(nèi)，在15 ℃存活率最高，平均壽命最長；高粱蚜的體重差和F1代體重隨著溫度的升高而降低，在24 ℃時，內(nèi)稟增長率和凈增殖率最高，其變化趨勢與前人的研究結(jié)果相符。陳瑞鹿等[19]研究高粱蚜在25 ℃時的產(chǎn)仔量與本研究較接近，但其僅研究了3個溫度梯度，范圍較窄；另有研究報道，馬鈴薯長管蚜(Macrosiphumeuphorbiae)生長發(fā)育最快的溫度為25 ℃[20]，且胡羅卜微管蚜(Semiaphisheraclei)在25 ℃時世代存活率較高[21]，與本研究的結(jié)果趨于一致。杜軍利等[22-23]在研究溫度對豌豆蚜生長發(fā)育的影響時，明確了豌豆蚜在24 ℃時紅色型和綠色型豌豆蚜的凈增率和內(nèi)稟增長率最高，32 ℃時豌豆蚜不能發(fā)育至成蟲； 25 ℃是桃蚜(Myzuspersicae)和馬鈴薯長管蚜生長發(fā)育的最適溫度，30 ℃以上不利于其生長發(fā)育[20]。根據(jù)昆蟲的發(fā)育歷期預測下一蟲期，同時也可預測下一世代的時間，通過高粱蚜種群生命表參數(shù)推斷種群發(fā)展趨勢[24]。

內(nèi)稟增長率是反映種群增長能力的最理想的參數(shù)[25-26]。24 ℃時高粱蚜的凈增殖率和內(nèi)稟增長率最大，說明24 ℃時高粱蚜的繁殖力高于其他溫度；雖然15、18、21 ℃時高粱蚜的凈增殖率顯著高于28 ℃(P<0.05)，但由于15、18、21 ℃平均世代周期顯著長于28 ℃(P<0.05)，因此，15、18、21 ℃的內(nèi)稟增長率顯著低于28 ℃(P<0.05)。

體重差、相對日均體重增長率、F1代體重3個指標來評價溫度對高粱蚜及后代的影響[27]，日均體重增長率的數(shù)值大表示高粱蚜對某個特定溫度有一定的適生性[28]。在24和28 ℃的相對日均體重增長率顯著高于15、18、21 ℃(P<0.05)，說明24和28 ℃是高粱蚜的適生溫度，但超過30 ℃將會抑制高粱蚜的生長發(fā)育。高溫引起高粱蚜的死亡率顯著上升，在本研究中，當溫度上升到30 ℃，高粱蚜死亡及逃跑比例大幅上升，說明高粱蚜對高溫的適應(yīng)性較差。

眾多研究表明，昆蟲的部分生命參數(shù)與溫度之間是一種復雜的曲線關(guān)系，在一定范圍內(nèi)生命參數(shù)隨環(huán)境因子強度的增加而升高，到一定程度時環(huán)境因子強度再增加，生命參數(shù)反而下降[29-30]，這種生命參數(shù)與溫度之間的關(guān)系可以用數(shù)學方程進行擬合，然后利用這個方程預測出最適合昆蟲生長發(fā)育的溫度范圍[29]。本研究對高粱蚜的凈增殖率、內(nèi)稟增長率與溫度關(guān)系用曲線二次方程進行了擬合，擬合方程達到極顯著水平。分析這兩個方程的最適溫度，預測高粱蚜的最適溫度范圍為20.34～26.85 ℃，這個溫度范圍與田間高粱蚜發(fā)生高峰期的溫度相吻合。筆者多年調(diào)查顯示，在每年的7月上旬至8月中旬，安徽鳳陽地區(qū)每日最高氣溫多數(shù)均超過28 ℃，在這段時間田間高粱蚜種群數(shù)量較低；8月下旬至9月中旬，每日最高氣溫多數(shù)低于28 ℃，這時高粱蚜的種群量顯著上升；9月中旬以后每日最高氣溫逐漸低于21 ℃，高粱蚜的種群數(shù)量呈下降趨勢，溫度可能是高粱蚜田間種群數(shù)量變化的主要原因。

3.2　結(jié)論

在不同溫度條件下進行了高粱蚜生長發(fā)育及生命參數(shù)的研究，高粱蚜種群在30 ℃逃脫及死亡率較高，高粱蚜若蟲的發(fā)育歷期隨溫度的上升而顯著縮短，在15～28 ℃范圍內(nèi)，高粱蚜的種群凈增殖率為42.60～80.56，其中24 ℃時最高，28 ℃時最低(42.60)；平均世代周期隨著溫度的升高而縮短；高粱蚜的內(nèi)稟增長率在0.160～0.339，24 ℃時最高，因此高粱蚜生長發(fā)育的最適溫度為24 ℃，可能導致高粱蚜種群動態(tài)上升的適宜溫度范圍為20.34～26.85 ℃，因此當環(huán)境溫度處于此溫度區(qū)間時，需實時進行高粱蚜的預測預報。