劉 娜，白可喻,2，楊云卉，張睿洋，韓國(guó)棟

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100081； 2.國(guó)際生物多樣性中心東亞辦事處，北京 100081；3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

草地資源是牧民賴以生存的環(huán)境基礎(chǔ)，但近年來(lái)隨著人口數(shù)量的劇增和人們對(duì)草地資源的過(guò)度開發(fā)利用，草地生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞。放牧是草地最常見的一種利用方式，對(duì)草地植被及土壤養(yǎng)分都會(huì)產(chǎn)生直接或間接的影響[1]。近年來(lái)圍繞放牧已有大量研究，草原生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)變化[2]，植被群落生物多樣性和功能群[3]，土壤水分空間異質(zhì)性[4]等都是研究的熱點(diǎn)問題。大多數(shù)研究表明，隨著載畜率增加草地地上生物量顯著下降[5-7]，植被群落生物多樣性隨著放牧強(qiáng)度增加而降低[8]，同時(shí)放牧也加快了土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)、養(yǎng)分輸出量的增加和土壤肥力的下降[9-10]。但也有學(xué)者提出中度干擾假說(shuō)理論，認(rèn)為適度的放牧反而更有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展，在中度放牧壓力下草地的凈初級(jí)生產(chǎn)力[11]、根系生物量[12]和草地植物群落多樣性[13]反而最高。

荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)作為最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一，生境惡劣，抗干擾能力弱，對(duì)荒漠草原的保護(hù)和利用已經(jīng)越來(lái)越受到人們的重視。尤其是如何提高草地生產(chǎn)力和家畜產(chǎn)量及品質(zhì)是牧民最為關(guān)心的問題。四子王旗地處我國(guó)農(nóng)牧交錯(cuò)帶的中段，作為內(nèi)蒙古最大的農(nóng)牧結(jié)合旗，在整個(gè)農(nóng)牧交錯(cuò)帶中屬最為脆弱和貧困的地區(qū)之一[14]。四子王旗主要以荒漠草原為主，嚴(yán)酷的自然環(huán)境加上人類的干擾，使得草原植被種類越來(lái)越貧乏，草地生產(chǎn)力不斷下降，草地生態(tài)破壞嚴(yán)重，保護(hù)草原迫在眉睫。目前圍繞草地生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分的研究比較多，但是對(duì)于荒漠草原植被生物多樣性，以及其與土壤養(yǎng)分之間關(guān)系的研究還比較少，如何通過(guò)管理放牧提高草地生態(tài)穩(wěn)定性是研究的重點(diǎn)。本研究通過(guò)對(duì)不同放牧壓力下草地生產(chǎn)力、草地植被物種多樣性、土壤養(yǎng)分以及對(duì)這些指標(biāo)間關(guān)系的分析，旨在為荒漠草原的放牧管理、生態(tài)保護(hù)及恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)地概況

本研究選取的試驗(yàn)樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗農(nóng)牧科學(xué)院試驗(yàn)基地(41°47′17″ N，110°53′46″ E)。樣地深處歐亞大陸腹地，溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，屬于典型的大陸性干旱氣候。四季分明，冬季寒冷漫長(zhǎng)，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱短促。降水主要集中在6、7、8、9月，6-9月平均溫度最高，氣溫日較差大，雨熱同期。年均降水量為280 mm，降水主要集中在7、8月份，降水量均超過(guò)500 mm。蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量。試驗(yàn)期間四子王旗降水量低于多年平均水平，2014年屬于干旱的一年，年均降水量?jī)H有236 mm(圖1)。該地區(qū)草地類型為短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)。植被層低矮稀疏，種類組成較貧乏。土壤主要為淡栗鈣土，含沙量大且疏松。土壤貧瘠，有機(jī)質(zhì)含量低，處于少氮、低磷、高鉀狀態(tài)[15]。植被稀疏，攔截水土流失能力較差，故而水土流失較嚴(yán)重。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1樣地設(shè)置從2004年6月開始進(jìn)行放牧試驗(yàn)，放牧小區(qū)總面積約50 hm2。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4個(gè)載畜率水平，即禁牧(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。根據(jù)衛(wèi)智軍等[16]對(duì)內(nèi)蒙古短花針茅草原載畜量的研究，結(jié)合實(shí)地調(diào)查結(jié)果，載畜率設(shè)定為每半年0(CK)、0.91(LG)、1.82(MG)和2.71(MG)羊單位·hm-2。家畜品種為當(dāng)?shù)爻赡昝晒鹏裳颉?/p>

圖1　2014年降水量的月季動(dòng)態(tài)變化Fig. 1　Monthly dynamic changes in precipitation

1.2.2樣品采集與測(cè)定方法2014年5月放牧開始到10月放牧結(jié)束，每個(gè)月對(duì)每個(gè)處理小區(qū)隨機(jī)選10個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方進(jìn)行樣方描述，記錄植物群落的種類、蓋度、高度和多度，并分種齊地面刈割，取其地上生物量并收集凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室于65 ℃烘箱烘干至恒重后取出，稱取重量，用于計(jì)算草地群落地上生物量。8月份在采樣的同時(shí)對(duì)每個(gè)小區(qū)分層取0-10、10-20、20-30和30-40 cm土層土壤，3次重復(fù)，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量。采用重鉻酸鉀法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)，采用凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮[17]。

草地生物多樣性用物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威爾多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表示，物種豐富度指數(shù)為每一個(gè)樣方中物種總數(shù)。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑PilnPi。

(1)

Pielou均勻度指數(shù)：

E=H/lnS。

(2)

Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

(3)

式中:Pi為樣區(qū)內(nèi)第i類群的個(gè)體數(shù)(Ni)與群落中總個(gè)體數(shù)量(N)的比值，Pi=Ni/N，S為群落中物種數(shù)目。

1.3　數(shù)據(jù)處理

用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，利用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)草地群落地上生物量，草地植被物種多樣性指數(shù)以及土壤有機(jī)質(zhì)、全氮進(jìn)行單因素方差分析，并分析載畜率及時(shí)間二者的交互作用對(duì)草地群落地上生物量和群落物種多樣性的影響。同時(shí)對(duì)8月份草地植被物種多樣性指數(shù)和表層土壤養(yǎng)分進(jìn)行相關(guān)性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　載畜率對(duì)草地群落地上生物量的影響

四子王旗荒漠草原一般5月份開始返青，進(jìn)入生長(zhǎng)季，8月份生長(zhǎng)達(dá)到高峰，10月份進(jìn)入生長(zhǎng)季末期(圖2)。5、6、7月，放牧草地群落地上生物量均顯著低于CK(P<0.05)。5月份，HG群落地上生物量水平顯著低于LG和MG(P<0.05)。6、7月份，LG草地群落地上生物量顯著高于MG和HG(P<0.05)。8月份，CK和LG群落地上生物量無(wú)顯著差異(P>0.05)，但均高于MG和HG，LG、MG和HG分別比CK降低了7.47%、41.96%和51.75%。9月份，HG群落地上生物量顯著低于其他3個(gè)放牧強(qiáng)度(P<0.05)，MG草地也顯著低于CK和LG(P<0.05)。10月份放牧草地草地群落地上生物量顯著低于CK(P<0.05)，MG和HG群落地上生物量顯著低于LG(P<0.05)。

圖2　不同放牧強(qiáng)度草地群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力月動(dòng)態(tài)變化Fig. 2　The community aboveground net primary productivity for different stocking rate during the grazing period

CK,禁牧;LG,輕度放牧;MG,中度放牧;HG,重度放牧;同一月份不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)。下同。

CK, encolsure; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing. Different lowercase letters of same month indicate significant differences at the 0.05 level; similarly for the following figures and tables.

2.2　載畜率對(duì)草地群落生物多樣性指數(shù)的影響

各放牧梯度下植物群落Shannon-Wiener指數(shù)均在8月份達(dá)到最高值，顯著高于10月份(P<0.05)。放牧期間均以CK草地植物群落Shannon-Wiener指數(shù)最高，顯著高于HG(P<0.05)。8月份MG放牧下植物群落Shannon-Wiener指數(shù)高于LG和HG，但差異不顯著(P>0.05)。除8月份外，植物群落Shannon-Wiener指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度增加而降低(表1)。

5、6、9、10月份，MG均勻度指數(shù)最高，顯著高于HG(P<0.05)。7月份，CK均勻度指數(shù)最高，顯著高于HG(P<0.05)，但與LG和MG無(wú)顯著差異。8月份，各處理間草地植被均勻度指數(shù)無(wú)顯著差異，CK和MG植被均勻度幾乎一樣，但高于LG和HG。CK、LG和HG，各月份之間均勻度指數(shù)均無(wú)顯著差異。MG草地，7月份和8月份草地群落均勻度指數(shù)顯著低于其他月份(P<0.05)(表2)。

所有處理的植物群落豐富度指數(shù)均在8月份到達(dá)最大值。同一月份植物群落豐富度指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低，其中5月份、6月份和8月份，CK植物群落豐富度指數(shù)顯著高于放牧草地(P<0.05)。10月份各處理間植被豐富度指數(shù)差異不顯著(P>0.05)(表3)。

8月份幾乎所有處理的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均達(dá)到最大值，10月份最小。同一月份以CK最高，HG最低。其中5、8、9和10月份，MG均高于LG和HG。6和7月份Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低(表4)。

2.3　載畜率對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

相同放牧壓力下，表層(0-10 cm)土壤有機(jī)質(zhì)含量最高。0-10 cm土層，不同放牧強(qiáng)度下土壤有機(jī)質(zhì)差異不顯著(P>0.05)，HG草地土壤有機(jī)質(zhì)含量最高，CK最低。10-20 cm土層，MG土壤有機(jī)質(zhì)含量最高，顯著高于LG草地(P<0.05)。20-30 cm土層，CK土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于放牧草地(P<0.05)。30-40 cm土層，各處理間土壤有機(jī)質(zhì)含量差異不顯著(P>0.05)，LG最高，MG最低(圖3)。

同放牧壓力下，土壤全氮隨著土層深度的加深而減少。0-10 cm土層，各處理間差異不顯著(P>0.05)，HG最高。10-20 cm土層LG顯著高于MG(P<0.05)。20-30 cm各放牧梯度間差異不顯著。30-40 cm土層各放牧梯度間差異不顯著(P<0.05)，CK最高(圖4)。

表1　不同放牧強(qiáng)度植物群落Shannon-Wiener指數(shù)月動(dòng)態(tài)Table 1　Monthly dynamic changes in the Shannon-Wiener index for different stocking rates during the grazing period　%

同行不同大寫字母表示相同放牧強(qiáng)度不同月份之間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different capital letters indicate significant differences among different month in the same stocking rate at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表2　不同放牧強(qiáng)度植物群落均勻度指數(shù)月動(dòng)態(tài)Table 2　The monthly dynamic change of Pielou index in different stocking rate during the grazing period　%

表3　不同放牧強(qiáng)度植物群落豐富度指數(shù)月動(dòng)態(tài)Table 3　The monthly dynamic change of richness index in different stocking rate during the grazing period　%

表4　不同放牧強(qiáng)度植物群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)月動(dòng)態(tài)Table 4　The monthly dynamic change of dominance index in different stocking rate during the grazing period　%

圖3　不同放牧強(qiáng)度不同土層在放牧期間土壤有機(jī)質(zhì)含量變化Fig. 3　Soil organic matter of different depth in different stocking rate during grazing peiod

2.4　草地群落生物多樣性及表層土壤養(yǎng)分的皮爾森(Pearson)相關(guān)性分析

草地植被的生長(zhǎng)與表層土壤養(yǎng)分有緊密的關(guān)系，對(duì)草地群落生物多樣性和土壤表層有機(jī)質(zhì)及全氮進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示，草地群落生物多樣與表層土壤有機(jī)質(zhì)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，均勻度指數(shù)與表層土壤全氮呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表5)。

3　討論與結(jié)論

3.1　放牧對(duì)草地群落地上生物量的影響

放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響最直觀的反映是草地植被的變化。植物生產(chǎn)力分為地上部分和地下部分，而地上部分生物量是衡量草地生態(tài)系統(tǒng)是否健康的重要指標(biāo)。草地類型、放牧強(qiáng)度和放牧?xí)r間的差異以及氣候變化等都會(huì)影響研究結(jié)果。有學(xué)者認(rèn)為，適度的放牧反而能促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展，家畜采食行為在一定程度上刺激了植物的生長(zhǎng)，同時(shí)抑制了優(yōu)勢(shì)種對(duì)草地資源的競(jìng)爭(zhēng)，群落中耐牧性強(qiáng)的物種增加，有利于維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[18-19]。在中度放牧壓力下，草地凈初級(jí)生產(chǎn)力[11]和根系生物量[12]達(dá)到最高水平。然而目前大部分研究認(rèn)為隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地群落生物量呈下降趨勢(shì)。董全民等[5]通過(guò)對(duì)草甸草原的放牧研究發(fā)現(xiàn)，放牧強(qiáng)度對(duì)暖季型牧場(chǎng)地上生物量有極顯著的影響，而對(duì)冷季型牧場(chǎng)影響不顯著。李鳳霞等[20]和高永恒等[21]發(fā)現(xiàn)高寒草甸草原在封育條件下草地生物量最高。在寧夏荒漠草原，重度、中度和輕度放牧草地地上生物量分別比禁牧區(qū)降低了43.8%、42.0%和15.4%[13]。本研究中，草地群落地上生物量隨放牧強(qiáng)度增加顯著降低，與前人研究結(jié)果基本一致[3,12]?；哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)較為脆弱，對(duì)放牧強(qiáng)度的變化反應(yīng)更敏感，家畜采食行為降低了草地群落地上生物量。

圖4　不同放牧強(qiáng)度不同土層在放牧期間土壤全氮含量變化Fig. 4　Soil total nitrogen of different depth in different stocking rate during grazing peiod

指標(biāo) Parameter Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener index豐富度指數(shù)Richness index優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Dominance index均勻度指數(shù)Pielou index有機(jī)質(zhì)Organic matter (0-10 cm)全氮 Total nitrogen(0-10 cm)Shannon-Wiener指數(shù) Shannon-Wiener index1.000豐富度指數(shù)Richness index0.923**1.000優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Dominance index0.961**0.804**1.000均勻度指數(shù)Pielou index0.5000.3070.5531.000有機(jī)質(zhì)Organic matter(0-10 cm)-0.474-0.443-0.451-0.3651.000全氮Total nitrogen(0-10 cm)0.2390.2510.194-0.5330.577*1.000

3.2　放牧對(duì)草地生物多樣性的影響

家畜主要通過(guò)采食影響草地群落生物多樣性[22]，適口性好的植物往往更容易被家畜采食而數(shù)量減少。隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物多樣性和均勻度指數(shù)呈下降趨勢(shì)，群落優(yōu)勢(shì)度反而增加[8]。持續(xù)重牧?xí)?dǎo)致草地物種豐富度和多樣性顯著降低[23]。但有學(xué)者認(rèn)為，在缺乏干擾的情況下，植物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更激烈，一些競(jìng)爭(zhēng)力弱的物種就會(huì)被排除系統(tǒng)外或消失，植物生物多樣性降低，這一假說(shuō)先后在青藏高原北部高寒草甸、東北草原、海北高寒草甸草原和內(nèi)蒙古草甸草原中關(guān)于植物多樣性和放牧強(qiáng)度的關(guān)系中得到驗(yàn)證[24-29]。還有研究發(fā)現(xiàn)，草地植物群落多樣性和均勻度在重度放牧下最高[13]。本研究中禁牧區(qū)物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均高于其他處理。

3.3　放牧對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

放牧不僅會(huì)干擾植被的生長(zhǎng)，也會(huì)影響土壤的理化性質(zhì)及土壤微生物的活動(dòng)。家畜主要通過(guò)踐踏、采食和排泄糞便等行為改變草地土壤容重和養(yǎng)分等[30]。輕度放牧壓力下，羊草草原土壤中氮素轉(zhuǎn)化細(xì)菌顯著增加，促進(jìn)了土壤氮素的循環(huán)[31]。放牧模式也會(huì)影響土壤養(yǎng)分含量，在青藏高原，全年放牧加快了土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)和養(yǎng)分輸出量，導(dǎo)致土壤肥力下降，草地發(fā)生退化[9]?；哪菰寥捞己偷暮繒?huì)隨放牧強(qiáng)度的增加而減少[10]。不同土層土壤受放牧強(qiáng)度的影響也不相同[2,32]，土壤表層有機(jī)質(zhì)含量隨土層加深而下降，輕度放牧土壤有機(jī)質(zhì)含量較不放牧草地土壤更高[33]。

本研究通過(guò)分析草地群落一個(gè)生長(zhǎng)季中放牧對(duì)土壤養(yǎng)分的影響，發(fā)現(xiàn)各放牧梯度間土壤有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量差異不顯著，但是重度放牧下表層土壤有機(jī)質(zhì)含量和全氮略高于其他處理。初步分析，造成這種變化的主要原因是家畜排泄的糞便還停留在土壤表層，表層土壤有機(jī)質(zhì)積累較多，故而表層土壤有機(jī)質(zhì)含量最高。隨著放牧家畜數(shù)量增多，家畜糞便也增多，而土壤化學(xué)元素循環(huán)需要較長(zhǎng)周期，故而表層土壤養(yǎng)分有機(jī)質(zhì)和全氮含量稍高。也可能是2014年較往年干旱，植被嚴(yán)重干枯，家畜踐踏也會(huì)破壞植被本身的結(jié)構(gòu)，同時(shí)也會(huì)使草地凋落物碎化，加速植物殘?bào)w的分解，促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)[34]，但是這種差異不顯著。因此，放牧對(duì)土壤物理化學(xué)性質(zhì)的影響還需要更長(zhǎng)時(shí)間尺度的探究。

研究還發(fā)現(xiàn)草地植被群落生物多樣性指數(shù)與表層土壤有機(jī)質(zhì)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是草地生態(tài)系統(tǒng)為了維持植被生物多樣性及其生態(tài)功能，消耗了土壤中的養(yǎng)分。但是群落生物多樣性與土壤理化性狀并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，生物多樣性水平較高時(shí)，植被群落蓋度高，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性好，也能改善土壤理化性狀。這與前人的研究結(jié)果相似[35]。