王學(xué)霞，高清竹，干珠扎布，胡國錚，栗文瀚

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境與氣候變化重點實驗室，北京 100081；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所，北京 100097)

近年來，以氣候變暖為主要特征的全球氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的復(fù)雜生態(tài)效應(yīng)已成為科學(xué)家廣泛研究的熱點[1-2]。土壤線蟲作為土壤食物網(wǎng)的重要組成部分，在土壤系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用，對氣候和環(huán)境變化敏感，成為氣候變化的指示生物之一[3]。由于土壤環(huán)境相對穩(wěn)定，土壤線蟲對溫度變化的敏感性明顯高于地上生物，土壤溫度的微弱變化都會對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生變化[4-5]。溫度通過影響植被組成特征[6]、土壤特征[7]、土壤生物[8]等多種因素而影響土壤線蟲的群落結(jié)構(gòu)和組成。通過不同半干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)開展的一系列的增溫控制試驗發(fā)現(xiàn)，增溫對土壤線蟲結(jié)構(gòu)和組成的影響沒有統(tǒng)一的定論，增溫降低了溫帶草原植物寄生性線蟲和捕食/雜食性線蟲的豐富度[9]而對其他類群影響不大；增溫降低了溫帶草原土壤線蟲密度[10]；改變了苔原生態(tài)系統(tǒng)和溫帶草原土壤線蟲結(jié)構(gòu)和組成[3,11]；對內(nèi)蒙典型草原土壤線蟲組成影響不明顯[12]；增加了苔原生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲的豐富度、多樣性和食物網(wǎng)的復(fù)雜性[13]。因此，增溫對土壤線蟲結(jié)構(gòu)和組成的影響與當?shù)丨h(huán)境密切相關(guān)。

近年來，作為氣候變暖的高敏感地區(qū)，藏北地區(qū)氣溫發(fā)生了明顯的變化。1960年以來，青藏高原全年平均溫度每10年升高0.2 ℃，并且在2000年之后溫度上升趨勢更加明顯；據(jù)預(yù)測，到2100年，高原平均溫度將增加2.6～5.2 ℃[14]。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)長期低溫環(huán)境，對氣候變暖更為敏感。前人關(guān)于模擬溫度升高對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物物種組成和種群結(jié)構(gòu)，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能具有重要的影響[15-17]，也影響植物生理特征和生存策略[18-19]，同時改變土壤理化性質(zhì)和營養(yǎng)動態(tài)[20]。迄今，有關(guān)于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲對增溫的響應(yīng)的研究幾乎未見報道。本研究以藏北高寒草甸為研究對象，通過增溫模擬控制試驗，研究短期(1、2年)增溫和長期增溫(5、6年)對高寒草甸土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響，明確增溫條件下藏北高寒草甸土壤線蟲群落變化趨勢及其關(guān)鍵影響因素，以期增加氣候變暖對高寒草甸土壤動物影響的認識。

1　材料和方法

1.1　研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于藏北地區(qū)那曲縣那曲鎮(zhèn)的農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測實驗站內(nèi)(31.44° N，92.02° E)。該地區(qū)年均溫度為0.3 ℃(2005-2014年)，年降水量達461.8 mm，生長季(5-9月)平均氣溫為8.0 ℃；年降水量為461.8 mm。草地類型為高寒草甸，建群種為莎草科植物高山嵩草(Kobresiapygmaea)，其他莎草科植物包括青藏苔草(Carexmoorcroftii)，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)；禾本科植物包括早熟禾(Poapratensis)和絲穎針茅(Stipacapillacea)；豆科植物包括藏豆(Stracheyatibetica)和紫花棘豆(Oxytropissubfalcata)；雜類草包括釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)以及肉果草(Lanceatiberica)等。土壤類型為高寒草甸土，質(zhì)地為砂壤土[18]。

1.2　試驗設(shè)置與取樣

增溫試驗：采用開頂式生長室(open top chamber，OTC) 模擬增溫對藏北高寒草甸影響的相關(guān)試驗。OTC 以聚碳酸酯為主要原料，規(guī)格：底部直徑1.2 m，頂部直徑0.6 m，高度0.45 m。試驗設(shè)置對照處理(CK)；短期增溫(SW)：增溫1年(2015年)和2年(2016年)；長期增溫(LW)：增溫5年(2015年)和6年(2016年)。

土壤取樣：每年8月初進行采樣，用直徑5 cm土鉆取0-15 cm的土壤，每個樣地取兩鉆混勻為一個樣品，用于土壤動物、微生物培養(yǎng)和養(yǎng)分分析。

1.3　測定方法

植物指標測定：在高寒草地植物旺盛生長期(8月初)，每個樣方內(nèi)選取0.5 m×0.5 m測定草地植被蓋度、物種、地上生物量。土壤理化性質(zhì)測定：在每個試驗樣地都裝有溫度(DS18B20)和濕度(EC-5)探頭記錄土壤溫度和土壤濕度，記錄頻率為每15 min一次。用電感耦合等離子體光譜儀(Spectro Arcos Eop，Spectro，German)測定土壤總氮含量，用元素分析儀(Vario EI，Elementar，German)測定有機碳含量。

微生物培養(yǎng)和分析：采用稀釋平板法測定土樣中細菌、真菌及放線菌的數(shù)量，在恒溫恒濕培養(yǎng)箱30 °C下恒溫培養(yǎng)(上海森信，HWS-450)。采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基培養(yǎng)細菌，培養(yǎng)3～5 d，檢查菌斑數(shù)量。利用馬丁孟加拉紅培養(yǎng)基培養(yǎng)真菌，采用改良高氏一號培養(yǎng)基培養(yǎng)放線菌，均培養(yǎng)5～7 d，檢查菌斑數(shù)量。

土壤線蟲分離和鑒定：取 100 mL土壤用改進的貝曼淺盤法分離法分離，室溫條件下，分別經(jīng)24、36和48 h后收集淺盤水，過篩、沖洗、保存。當分離出的線蟲數(shù)量小于150條時，鑒定所有的線蟲種類，當數(shù)量多于150條時，只鑒定150條，然后統(tǒng)計所鑒定出的線蟲數(shù)量。參照《中國土壤動物檢索圖鑒》[21]和《植物線蟲分類學(xué)》[22]根據(jù)線蟲的頭部形態(tài)學(xué)特征和取食生境將土壤線蟲劃分到屬。根據(jù)劃分原則，將土壤線蟲劃分為4個營養(yǎng)類群[23]：食細菌類(bacterivores，Ba)、食真菌類(fungivores，F(xiàn)u)、食植寄生性線蟲(plant-parasites，Pp)、捕食類/雜食類(predators/omnivores，Om)。同時按照colonizer-persister(c-p)，將線蟲從c-p1到c-p5值分成5個類群[24]。

1.4　計算公式

土壤跳蟲和線蟲的多度按以下標準劃分:個體數(shù)量占總捕獲量10%以上者為優(yōu)勢類群(+++)；1%～10%者為常見類群(++)；不足1%者為稀有類群(+)。

采用國內(nèi)外學(xué)者廣泛采用的Shannon-Weaver指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)研究土壤線蟲的群落多樣性。公式如下:

J=(-∑PilgPi)/lnS。

式中：Pi為土壤線蟲群落第i類群個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；S為土壤線蟲群落中所有線蟲類群數(shù)。

本研究采用MI(Maturity index of free-living nematode)指數(shù)、PPI(Plant parasite index)指數(shù)、NCR(Nematode channel ratio)指數(shù)、WI(Wasilewska index)指數(shù)表達各生境土壤線蟲群落功能結(jié)構(gòu)特征。上述指數(shù)計算公式如下:

自由線蟲成熟度指數(shù)：MI=∑[ν(i)×f(i)]；

植物寄生線蟲指數(shù)：PPI=∑[ν(i)×f′(i)]；

線蟲通道指數(shù)：NCR=NBF/(NBF+NFu)；

瓦斯樂斯卡指數(shù)：WI=(NBF+NFu)/NPp。

式中：υ(i)是在生態(tài)演替中對屬于k-選擇和r-選擇的屬分別賦予的c-p值；f(i)是自由生活線蟲屬在線蟲種群中所占的比例；f′(i)是植物寄生性線蟲屬在線蟲種群中所占的比例；NBF為食細菌線蟲數(shù)量，NFu為食真菌線蟲數(shù)量，NPp是植物寄生線蟲數(shù)量。

1.5　統(tǒng)計分析

所有線蟲數(shù)量的原始數(shù)據(jù)經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)化保證方差齊性檢驗。分析過程運用 SPSS 22.0 軟件。土壤線蟲群落數(shù)量運用單因素方差分析(One-way analysis of variance)，差異顯著性水平為0.05。排序分析用 CANOCO 4.5軟件運行，線蟲群落原始數(shù)量數(shù)據(jù)經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)換。蒙特卡洛檢驗排序軸的統(tǒng)計顯著性。

2　結(jié)果

2.1　土壤線蟲密度

2015年和2016年，在所有樣地中，每100 g干土中土壤線蟲的個體密度在380～702條，平均為508條(圖1)。土壤線蟲個體密度均表現(xiàn)出CK>LW>SW，并且CK處理顯著高于SW和LW處理(P<0.05)，SW和LW處理間差異不顯著(P>0.05)。

2.2　土壤線蟲群落組成和營養(yǎng)類型

2015年和2016年共分離得到土壤線蟲2 896條，49個屬，其中CK處理樣地共分離得到土壤線蟲1 237條46屬，SW處理樣地共分離得到土壤線蟲619條44屬，LW處理樣地共分離得到土壤線蟲940條44屬。其中食細菌線蟲18屬，食真菌線蟲7屬，植食性線蟲14 屬，捕食-雜食線蟲10 屬(表1)。在所有處理樣地中，食細菌線蟲均為優(yōu)勢類，占個體總數(shù)的29.7%～42.1%；其次是植物寄生類線蟲，占個體總數(shù)的28.1%～42.1%；再次，雜食/捕食類線蟲，占個體總數(shù)的14.9%～20.6%，食真菌類線蟲豐度最低(除LW處理)，占個體總數(shù)的12.1%～23.6%。2015年LW處理食真菌類線蟲顯著高于SW處理(P<0.05)(圖2)，而2015年LW處理顯著高于CK(P<0.05)。

短期增溫和長期增溫對土壤線蟲(屬)組成有一定的影響。在所有處理樣地中，矮化屬(Tylenchorhynchus)、中小桿屬(Mesorhabditis)和類短體屬(Pratylenchoides)均為優(yōu)勢屬，而拱唇屬(Labronema)為CK樣地的優(yōu)勢屬，雙墊刃屬(Ditylenchus)為SW和LW樣地的優(yōu)勢屬，頭葉屬(Cephalobus)為LW樣地的優(yōu)勢屬。擬麗突屬(Acrobeloides)等常見屬，真頭葉屬(Eucephalobus)等稀有屬占總屬數(shù)量的85%以上(表1)。小桿屬(Rhabditida)是CK樣地特有屬，麗突屬(Acrobeles)是LW和SW樣地特有屬。增溫處理沒有顯著改變高寒草甸線蟲功能類群組成(圖3)。在獲得的所有線蟲中， cp2個體和屬數(shù)量最大，其次是cp4個體和屬數(shù)量，再次是cp3個體和屬數(shù)量，cp1的屬最少，cp5 的個體數(shù)量最少。

2.3　增溫對土壤線蟲生態(tài)指數(shù)的影響

采用線蟲多樣性指數(shù)(H’)、均勻度指數(shù)(J)來評價線蟲群落的多樣性。多樣性指數(shù)(H’)表現(xiàn)出CK>LW>SW，但處理間差異不顯著(P>0.05)；均勻度指數(shù) J與H’表現(xiàn)趨勢一致，但是2015年SW處理顯著低于CK(P<0.05)，表明短期增溫處理降低了線蟲豐度分布均勻和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，尤其是短期增溫處理(表2)。

自由生活線蟲成熟度MI指數(shù)， 線蟲通路比值NCR指數(shù)、植物寄生線蟲成熟度PPI指數(shù)、瓦斯樂斯卡WI指數(shù)表達不同處理土壤線蟲群落功能結(jié)構(gòu)特征(表2)。不同處理間線蟲MI、PPI指數(shù)差異不明顯，表明樣地受增溫干擾較小，植地上植被生長狀態(tài)較好。在所處理樣地的WI值>1，表明礦化途徑主要由食微

圖1　增溫處理下高寒草甸不同種類土壤線蟲的密度Fig. 1　The density of soil nematode trophic groups under warming experimental treatments in the alpine meadows

不同小寫字母表示表示同一指標不同處理間差異顯著(P< 0.05)。CK、SW和LW分別表示對照、短期增溫、長期增溫。下同。

Different lowercase letters for the same parameter indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level. CK, SW and LW indicate control, short-term and long-term warming, respectively; similarly for the following tables and figures.

圖2　增溫處理下高寒草甸土壤線蟲營養(yǎng)類群的相對豐富度Fig. 2　The relative abundance of soil nematode trophic groups under warming experimental treatments in the alpine meadows

續(xù)表1

屬Genus營養(yǎng)類群Trophic groupc-p2015CKSWLW2016CKSWLW單齒屬MononchusOm4+++++縊咽屬AxonchiumOm4++++++++++滑刃屬AphelenchoidesFu2++++++擬滑刃屬ParaphelenchusFu2+++墊咽屬TylencholaimusFu4+++++++++++++++++擬矛線屬DorylaimoidesFu4+++++++++++細齒屬LeptonchusFu4++++++++真滑刃屬AphelenchusFu2+++++++雙墊刃屬DitylenchusFu2++++++++++++++

圖3　增溫處理下高寒草甸土壤線蟲功能類群豐度(cp)Fig. 3　The abundance of soil nematode functional groups (cp) under warming condition in the alpine meadows

cp1,…cp5表示按照colonizer-persister分成的5個線蟲類群。

cp1,…cp5 indicate 5 groups divided by colonizer-persister.

表2　增溫處理下高寒草甸土壤線蟲生態(tài)指數(shù)Table 2　Nematode ecological indices under experimental treatments in the alpine meadow

同行不同小寫字母表示表示同一指標不同處理間差異顯著(P< 0.05)。H’,J,MI,PPI,NCR,WI分別表示多樣性指數(shù)，均勻度指數(shù)，自由線蟲成熟度指數(shù)，植物寄生線蟲指數(shù)，線蟲通道指數(shù)和瓦斯樂斯卡指數(shù)。

Different lowercase letters for the same parameter in the same row indicate significant differences between different treatments at the 0.05 level. H’, J, MI, PPI, NCR, WI indicate Shannon-Weiner index, Pielou index, Maturity index of free-living nematode, Nematode channel ratio, Plant parasite index, Wasilewska index, respectively.

線蟲參與，土壤處于相對健康狀態(tài)。短期和長期增溫處理對土壤健康狀態(tài)影響不大。所處理樣地的NCR 值都大于0.5，表明土壤有機質(zhì)的分解途徑均以細菌為主，因此，短期和長期增溫處理沒有改變土壤有機質(zhì)的分解途徑(表2)。

2.4　增溫對植物生產(chǎn)力、土壤性質(zhì)和微生物的影響

2015和2016年，植物生物量均表現(xiàn)為LW>CK>SW，LW處理顯著高于CK、SW處理(P<0.05)。2015和2016年，SW處理植被總蓋度和莎草科植物蓋度顯著低于CK，而禾本科和雜類草蓋度差異不明顯。2015年和2016年，細菌數(shù)量和真菌數(shù)量均表現(xiàn)出為CK>LW>SW，2016年SW處理細菌數(shù)量顯著低于CK(P<0.05)，放線菌數(shù)量表現(xiàn)出相反的趨勢。2015和2016年，土壤溫度均表現(xiàn)為SW>LW>CK，其中SW和LW處理顯著高于CK(P<0.05)，增溫幅度分別為0.67、0.73和0.63、0.68 ℃。土壤濕度均表現(xiàn)為CK>LW>SW，CK處理顯著高于SW和LW處理(P<0.05)。不同處理間土壤有機碳和全氮含量均表現(xiàn)為CK>LW>SW，各處理間差異不顯著(P>0.05)(表3)。

2.5　土壤線蟲群落組成的影響因子分析

冗余分析表明，植物、土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量是導(dǎo)致土壤線蟲數(shù)量在不同處理間存在差異的重要原因，12個環(huán)境變量解釋了77.3%的數(shù)據(jù)總差異，其中第一軸和第二軸的解釋率為69.2%和4.1%(表4)。食細菌線蟲(Ba)數(shù)量與食真菌線蟲(Fu)數(shù)量與細菌數(shù)量(BN)、真菌數(shù)量(FN)、有機碳(SOC)、土壤濕度(SM)、植物生物量(AGB)、總蓋度(Tco)、莎草科蓋度(Sco)、雜草蓋度(Fco)呈現(xiàn)正相關(guān)；而與溫度(TC)、放線菌(AN)數(shù)量呈現(xiàn)負相關(guān)。線蟲總數(shù)(CN)、捕食/雜食類線蟲(Om)與細菌數(shù)量(BN)、真菌數(shù)量(FN)、土壤濕度(SM)、有機碳(SOC)、全氮(TN)、總蓋度(Tco)、莎草科蓋度(Sco)、雜草蓋度(Fco)呈現(xiàn)正相關(guān)，而與溫度(TC)、放線菌(AN)數(shù)量和禾本科蓋度(Gco)呈現(xiàn)顯著負相關(guān)。植物寄生線蟲數(shù)量(Pp)與細菌數(shù)量(BN)、土壤濕度(SM)、有機碳(SOC)、全氮(TN)、總蓋度(Tco)、莎草科蓋度(SCover)呈現(xiàn)正相關(guān)，而與溫度(TC)和禾本科蓋度(Gco)呈負相關(guān)關(guān)系(圖4)。根據(jù)箭頭的長短可知，對土壤線蟲數(shù)量影響程度最大的環(huán)境因素是Sco，最小的是AGB。蒙特卡羅檢驗結(jié)果表明，Sco(F=31.4，P<0.002)，SM(F=24.9，P<0.002)，Tco(F=12.1，P<0.01)，F(xiàn)N(F=7.3,P<0.02)，TC(F=7.2，P<0.02)，BN(F=6.3，P<0.02)對土壤線蟲數(shù)量影響達到顯著水平。因此，莎草科蓋度、土壤溫濕度、植物總蓋度、土壤細菌數(shù)量、真菌數(shù)量是影響高寒草甸土壤線蟲數(shù)量關(guān)鍵環(huán)境因子。增溫通過改變植物特征、土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量等環(huán)境因子而影響高寒草甸土壤線蟲群落組成。

表3　增溫處理下高寒草甸植物、土壤和微生物指標Table 3　The plants, soil and microbiological indexes were analyzed under warming experimental treatments in the alpine meadow

同行不同小寫字母表示表示同一指標不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters for the same parameter in the same row indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level.

表4　基于線蟲物種數(shù)量與環(huán)境因子的RDA分析Table 4　Redundancy analysis results for environmental factors and soil nematode number in the alpine meadows

3　討論

本研究中植物寄生性線蟲和食細菌類線蟲是該地區(qū)高寒草甸的主要營養(yǎng)類群，雜食/捕食類線蟲和食真菌類線蟲的比例較低，土壤線蟲cp2類群均為優(yōu)勢類群，生活策略以r對策為主，這與薛會英等[25]在該地區(qū)的研究結(jié)果一致。研究中長期增溫(5、6年)顯著增加了群落中食真菌類線蟲豐度，這與Briones等[26]溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)得出的結(jié)論一致，這表明可能在持續(xù)增溫條件下，高寒草甸系統(tǒng)中可能表現(xiàn)出真菌驅(qū)動的食物網(wǎng)增強的趨勢。增溫對食細菌、植物寄生性、雜食/捕食類群線蟲影響不明顯。食細菌線蟲相對多度可能反映土壤中細菌數(shù)量及土壤有機質(zhì)情況[8,27]，雜食/捕食性線蟲是決定土壤食物網(wǎng)復(fù)雜性的關(guān)鍵生物類群，這說明增溫對高寒草甸土壤有機質(zhì)含量和土壤食物網(wǎng)的復(fù)雜性影響不大。

圖4　高寒草甸土壤線蟲數(shù)量與環(huán)境因子之間RDA分析Fig. 4　The RDA ordination digram of soil nematode number and environmental factors in the alpine meadows

AGB，Tco，Sco，F(xiàn)co，Gco，BN，F(xiàn)N，AN，TC，SM，SOC，TN分別表示地上生物量、總蓋度、莎草科蓋度、禾本科蓋度、雜類草蓋度、細菌數(shù)量、真菌、放線菌、土壤溫度、土壤濕度、有機碳、全氮。Ba，F(xiàn)u，Pp，Om，CN分別表示食細菌類、食真菌類、植物寄生線蟲、捕食類/雜食類，線蟲總數(shù)。

AGB, Tco, Sco, Fco, Gco, BN, FN, AN, TC, SM, SOC and TN indicate aboveground biomass, total cover, Cyperaceae cover, Gramineae cover, forb cover, bacteria number, fungi number, Actinomyces number, soil temperature, soil moisture, soil organic carbon, total nitrogen and The total number of nematode, respectively. Ba, Fu, Pp, Om, CN indicate the number of bacterivores, fungivores, plant-parasites, predators/omnivores and the total number of nematode.

在屬的水平上，短期和長期增溫降低了拱唇屬(Labronema)豐度，增加了雙墊刃屬(Ditylenchus)豐度，長期增溫增加了頭葉屬(Cephalobus)，與Ruess等[11]和Bakonyi 等[3]增溫改變了苔原生態(tài)系統(tǒng)和溫帶草原土壤線蟲結(jié)構(gòu)和組成結(jié)果不同。增溫增加了麗突屬(Acrobeles)豐度，這與Bakonyi 等[3]的結(jié)果一致，麗突屬線蟲與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。增溫降低了小桿屬(Rhabditida)豐度，這與Papatheodorou等[28]的結(jié)果一致，小桿屬線蟲與溫度呈負相關(guān)關(guān)系。因此，高寒草甸不同屬線蟲對溫度變化的響應(yīng)不同，短期和長期增溫改變了部分線蟲的群落組成。

本研究表明，長期和短期增溫均導(dǎo)致高寒草甸土壤線蟲密度均降低，這與前人在草原生態(tài)系統(tǒng)中的研究結(jié)果一致[10]。長期和短期增溫均降低了線蟲群落的多樣性，因此增溫處理降低了線蟲均勻性和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，說明增溫對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)造成了負面影響。這與Bakonyi和Nagy[29]在草地系統(tǒng)中的得出的結(jié)論一致，與Nielsen等[13]在苔原生態(tài)系統(tǒng)得出的結(jié)論相反，這可能是由于不同生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子和增溫幅度差異而導(dǎo)致的。

短期和長期增溫對MI、PPI、WI線蟲功能指數(shù)的影響不明顯，表明在增溫幅度0.63～0.73 °C下，高寒草甸系統(tǒng)植被、土壤處于相對健康狀態(tài)。在該研究中增溫降低了NCR指數(shù)，但是NCR指數(shù)>0.5，表明高寒草甸有機質(zhì)分解均主要依靠細菌分解途徑與薛會英等[25]結(jié)果一致，在所有處理樣地的WI值>1，表明礦化途徑主要由食微線蟲參與，增溫沒有改變這種分解途徑[30]。

土壤線蟲群落動態(tài)主要受資源有效性及所處生境微環(huán)境變化的調(diào)控。前人的研究表明土壤溫度、土壤水量[31]，土壤SOC、氮等土壤因子[3,32]、植物群落組成與生產(chǎn)力[6,33-34]，土壤微生物數(shù)量種類[8,27]等都受環(huán)境溫度的影響，是線蟲群落結(jié)構(gòu)變化的重要驅(qū)動因子[35]。本研究中，通過RDA分析發(fā)現(xiàn)增溫對高寒草甸土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)組成的影響，與增溫改變了高寒草甸植物蓋度、生物量、土壤溫濕度、SOC、TN以及可培養(yǎng)真菌和細菌的數(shù)量關(guān)系密切。植物生物量與溫度之間呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系[34]，植物蓋度、生物量與土壤線蟲密度呈正比關(guān)系[35]，由此，增溫降低了群落植物蓋度及生物量，不能為土壤線蟲提供了更多的食物來源和庇護所，因此降低了土壤線蟲的個體密度和多樣性。在適合的濕度范圍內(nèi)，草地土壤線蟲種群密度與土壤濕度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[3,36]，由于土壤線蟲本身沒有自主運動能力，其活動依賴于土壤孔隙水進行，土壤含水量高，利于土壤線蟲的運動及捕食，擴大其群落規(guī)模，但是OTC增溫使得高寒草甸土壤蒸發(fā)量增加導(dǎo)致土壤濕度降低，因此降低了土壤線蟲的種群密度。食細菌線蟲主要以細菌為食，增溫降低了土壤細菌數(shù)量，因此導(dǎo)致食細菌線蟲的豐度有所降低。增溫對土壤真菌數(shù)量影響不顯著[37]，這可能是導(dǎo)致短期增溫對真菌為食的線蟲豐度影響不明顯的主要原因，但是長期增溫增加了食真菌類線蟲豐度，這可能是由于長期增溫改變了土壤真菌的群落組成[38]，食真菌類線蟲豐度不僅與真菌數(shù)量有關(guān)還與其組成密切相關(guān)。由于短期處理土壤含水量、植物蓋度、生物量、SOC、TN以及細菌和真菌數(shù)量低于長期增溫處理，由此短期增溫土壤線蟲密度和多樣性低于長期增溫。這說明，隨著增溫時間增加，高寒草甸土壤線蟲對增溫的適應(yīng)性可能是逐漸增強。

4　結(jié)論

食細菌類線蟲、植物寄生性線蟲和cp2類線蟲是各處理樣地土壤線蟲的優(yōu)勢營養(yǎng)類群，短期和長期增溫顯著降低了土壤線蟲密度，長期增溫顯著增加了食真菌類線蟲豐度。因此，對照、短期和長期增溫處理藏北高寒草甸土壤線蟲密度、群落組成均具有一定的差異性，這是由于增溫改變了高寒草甸土壤溫濕度、有機質(zhì)含量、土壤細菌和真菌數(shù)量以及植物總蓋度和莎草科蓋度。短期增溫和增溫降低了土壤線蟲的J指數(shù)，在一定程度上降低了土壤線蟲的均勻性和結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。增溫對土壤線蟲H’、MI、NCR、PPI、WI指數(shù)沒有顯著差異，表明增溫對高寒草甸的健康影響不大，土壤呈相對健康的狀態(tài)。