張瑞紅，蔡文濤，來利明，姜聯(lián)合，王永吉，鄭元潤(rùn)

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041000； 2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所，北京 100093)

植被和土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的組成部分，是群落演替研究的重要內(nèi)容，一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1]。土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中諸多生態(tài)過程的載體[2]，不僅會(huì)影響群落演替的過程，而且會(huì)制約群落發(fā)生、發(fā)展和演替的速度[3]。草地是陸地植被中最重要的植被類型之一，面積約52.5億hm2，占陸地面積的40.5%[4]。由于氣候干旱化、過度放牧、開墾和樵采等一系列因素影響，全球約有50%的草地發(fā)生不同程度的灌叢化(shrub encroachment)，破壞了生態(tài)系統(tǒng)中的資源分配格局，改變了原有環(huán)境中的光照、熱量、水分以及養(yǎng)分等因素的分布和利用方式[5-6]，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和生產(chǎn)力嚴(yán)重下降[7]。草地灌叢化以干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)木本/灌木植物的密度、蓋度和生物量增加為主要特征[8]，是草本植物群落向木本植物群落演替的過程。灌木入侵能夠聚集周圍土壤養(yǎng)分、水分以及土壤生物等，使其比周圍土壤更肥沃，形成“沃島效應(yīng)”[9]。灌木入侵也會(huì)加劇土壤侵蝕及草地沙化，進(jìn)而影響草原及畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[9-10]。草地灌叢化已經(jīng)成為草地退化或沙漠化的一個(gè)重要標(biāo)志[11]。因此，全面揭示干旱半干旱區(qū)草地灌叢化過程中土壤性質(zhì)的變化，有助于深入理解土壤在灌木入侵和草地退化中的作用，為灌叢化草地的合理控制和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

目前，草地灌叢化集中發(fā)生在非洲稀樹草原[12]、北美干旱半干旱草原[13]、歐洲亞高山草地[14]、澳大利亞草地[15]等地。Eldridge等[11]研究表明，灌叢化改變了土壤養(yǎng)分含量，土壤容重和質(zhì)地發(fā)生顯著變化。在美國(guó)猶他州，對(duì)不同干旱程度灌叢的研究發(fā)現(xiàn)，灌木植物對(duì)0-40 cm土層的土壤碳、氮、磷有明顯的富集作用[15]。Howard等[16]對(duì)澳大利亞灌叢化草地的研究發(fā)現(xiàn)，灌叢斑塊土壤養(yǎng)分和水分的入滲率高于草地斑塊，表明草地灌叢化影響了植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收利用，使草地生態(tài)系統(tǒng)的產(chǎn)量和質(zhì)量下降。Schlesinger和Raikes[17]利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)變異函數(shù)模型對(duì)Larreatridentata灌叢和鄰近Boutelouacriopoda草地的土壤空間異質(zhì)性的研究表明，土壤養(yǎng)分的分布與灌叢“沃島”生物地球化學(xué)過程密切相關(guān)，土壤養(yǎng)分對(duì)灌叢生長(zhǎng)愈重要，沃島中的養(yǎng)分聚集效應(yīng)愈明顯。我國(guó)關(guān)于草地灌叢化過程中土壤性質(zhì)變化的研究主要集中在內(nèi)蒙古高原和寧夏等地。熊小剛和韓興國(guó)[18]對(duì)內(nèi)蒙古錫林郭勒草原小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)灌叢化草地的研究表明，灌叢斑塊導(dǎo)致土壤碳與空間異質(zhì)性的變化是自我增強(qiáng)的過程，灌叢斑塊的擴(kuò)展與土壤空間異質(zhì)性之間存在正反饋?zhàn)饔?。彭海英等[19]認(rèn)為在干旱半干旱區(qū)水分為最主要的限制因子，小葉錦雞兒的入侵使草原生態(tài)系統(tǒng)中水分的空間異質(zhì)性增強(qiáng)，灌叢斑塊可以捕獲和利用更多水分，在局部維持更高的生物量。在寧夏賀蘭山的研究也發(fā)現(xiàn)灌叢化導(dǎo)致土壤水分及養(yǎng)分空間分布發(fā)生改變，草地生產(chǎn)力和功能下降[20]。總體來看，我國(guó)關(guān)于草地灌叢化過程中土壤理化性質(zhì)變化的報(bào)道較少，亟待開展相關(guān)研究。

我國(guó)草地面積巨大，占國(guó)土面積的41.7%，約4億hm2，對(duì)維持生態(tài)安全起著重要作用。內(nèi)蒙古草地占我國(guó)草地總面積的24%，草地退化嚴(yán)重，灌叢化面積近510萬hm2[21]。鄂爾多斯高原位于內(nèi)蒙古自治區(qū)南部，三面被黃河環(huán)繞，為我國(guó)著名的生態(tài)過渡帶，也是我國(guó)荒漠化中心之一[22]，亦是黃河粗泥沙的主要來源，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。因此，鄂爾多斯高原生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)治理直接關(guān)系到我國(guó)華北及黃河中下游地區(qū)的生態(tài)與能源安全。鄂爾多斯高原地帶性植被為暖溫帶本氏針茅(Stipabungeana)草原，曾經(jīng)是水草豐美、牛羊繁多的草地[23]，由于種種原因，目前半灌木油蒿(Artemisiaordosica)成為優(yōu)勢(shì)植物，草地灌叢化較為嚴(yán)重。由于鄂爾多斯高原草地灌叢化時(shí)間發(fā)生久遠(yuǎn)，自然植被本氏針茅僅在個(gè)別地段呈片段化存在，難以直接對(duì)比分析本氏針茅草原灌叢化過程中土壤性質(zhì)的變化過程。本研究采用空間代替時(shí)間的方法，以鄂爾多斯高原局部存在的本氏針茅與油蒿的過渡樣地為研究對(duì)象，分析本氏針茅向油蒿群落過渡過程中的土壤機(jī)械組成、容重、含水量以及碳、氮、磷、鉀等養(yǎng)分的變化，闡明土壤理化性質(zhì)在草地灌叢化過程中的變化規(guī)律，有助于理解本氏針茅草地灌叢化的發(fā)生機(jī)制，為鄂爾多斯高原草地灌叢化的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1　區(qū)域概況與研究方法

1.1　研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古高原南部的鄂爾多斯高原，是中國(guó)北方內(nèi)陸干旱半干旱區(qū)一個(gè)相對(duì)獨(dú)立又特殊的地理區(qū)域，地理坐標(biāo)范圍為37°35′24″-39°29′37.6″ N，106°42′40″-111°27′20″ E，南面與黃土高原接壤，總面積約12萬km2，海拔900～1 600 m。全年降雨較少，在250～450 mm，且大多集中在7-9月份，氣候寒冷干燥，年平均氣溫在6～7 ℃，冬夏相差較大，年均日照時(shí)間為3 011 h，無霜期一般為140～157 d。地勢(shì)中西部高，四周相對(duì)較低。地貌類型較為復(fù)雜，有梁地和沙地(包括流動(dòng)沙丘、半固定沙丘及固定沙丘)。植被類型主要有沙生植被(以油蒿為代表)和鹽生植被，地帶性植被主要為暖溫帶本氏針茅草原，且多以沙生植被為主[23]。土壤類型多為栗鈣土和棕鈣土。由于過度放牧、不合理利用等因素影響，地帶性植被本氏針茅破壞較為嚴(yán)重[24]，大多數(shù)被沙生半灌木植物油蒿取代，油蒿灌叢化草地是最典型、最常見的植被類型，油蒿也是當(dāng)?shù)胤植甲顝V泛的沙生植物群落的優(yōu)勢(shì)種。土地沙化較為嚴(yán)重，灌叢化現(xiàn)象普遍。

1.2　研究方法

1.2.1土壤樣品的采集于2015年8月中旬采樣，通過前期的野外調(diào)查，在鄂爾多斯高原伊金霍洛旗研究區(qū)較小的范圍內(nèi)，發(fā)現(xiàn)本氏針茅群落向油蒿群落逐漸過渡的自然分布區(qū)，根據(jù)蓋度及群落特征的不同，選取6個(gè)典型的過渡群落樣地進(jìn)行觀察，每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)重復(fù)，6個(gè)樣地的植物群落分別為本氏針茅群落、本氏針茅+糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落、本氏針茅+油蒿群落、油蒿+糙隱子草群落、油蒿+達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)群落、油蒿群落，編號(hào)分別為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ，灌木樣方面積為5 m×5 m，草本樣方面積為1 m×1 m。記錄樣方內(nèi)的植物種類組成、蓋度和凋落物蓋度等指標(biāo)(表1)。用環(huán)刀法采集土樣，在每個(gè)5 m×5 m的樣地中心按照蛇形方式選3個(gè)采樣點(diǎn)，取樣深度為0-50 cm，在0-10 cm土層每隔5 cm取樣，其后每隔10 cm分層取樣。

1.2.2土壤物理性質(zhì)測(cè)定土壤機(jī)械組成采用激光粒度儀(英國(guó)Malvern公司，Mastersizer 2000)分析測(cè)定，分散單元為Hydro Mu，轉(zhuǎn)速為2 500 r·min-1，超聲波時(shí)間設(shè)置為30 s，樣品遮光度設(shè)置為10%～20%。土樣測(cè)定前處理為去除碳酸鹽、有機(jī)質(zhì)和可溶性鹽。并將樣品分散，保證樣品上機(jī)前均勻混合。土壤質(zhì)地分析采用國(guó)際制。土壤含水量和土壤容重采用環(huán)刀法。計(jì)算公式為：

土壤含水量=(土壤鮮質(zhì)量-土壤干質(zhì)量)/土壤干質(zhì)量×100%。

土壤容重=土壤干質(zhì)量/環(huán)刀容積。

1.2.3土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)采用常規(guī)方法[25]測(cè)定，全碳采用元素分析儀(Vario EL Ⅲ，Elementar，哈瑙，德國(guó))測(cè)定；全氮采用半微量凱氏定氮法測(cè)定；全磷采用鉬銻抗比色法；全鉀采用原子吸收火焰光度法。檢測(cè)在中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室分析測(cè)試中心進(jìn)行。

1.3　數(shù)據(jù)分析與制圖

數(shù)據(jù)分析與處理在SPSS 18.0中進(jìn)行，采用雙因素方差分析和多重比較法(LSD法，P=0.05)分析各群落的土壤物理和化學(xué)性質(zhì)。采用Sigmaplot 10.0制圖。

2　結(jié)果

2.1　土壤物理性質(zhì)的變化

2.1.1不同土層土壤質(zhì)地的變化本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，由前5個(gè)階段的砂質(zhì)壤土過渡到階段Ⅵ的砂土，土壤質(zhì)地類型發(fā)生顯著變化(P<0.05)(表2)；0-50 cm土層土壤黏粒呈下降趨勢(shì)，土壤粉?？傮w上呈先升高后下降的趨勢(shì)，土壤砂粒含量波動(dòng)較大。就黏粒、粉粒和砂粒含量而言，階段Ⅵ與階段Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ大部分存在顯著差異(P<0.05)。

2.1.2不同土層土壤含水量的變化本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，0-50 cm土層土壤含水量總體上呈下降趨勢(shì)；0-5 cm土層土壤含水量呈先升高后下降的趨勢(shì)，前5個(gè)階段與階段Ⅵ差異顯著(P<0.05)；5-10 cm土層土壤含水量逐漸降低；10-50 cm土層土壤含水量呈先升高后下降的趨勢(shì)，在階段Ⅱ達(dá)到最大值，階段Ⅱ與階段Ⅵ差異顯著(圖1)。

2.1.3不同土層土壤容重的變化本氏針茅向油蒿群落過渡過程中0-5 cm土層土壤容重存在較大波動(dòng)，整體上無顯著差異(P>0.05)；5-10 cm土層土壤容重呈先升高后下降的趨勢(shì)；10-20 cm土層土壤容重呈先升高后下降又升高的趨勢(shì)；20-50 cm土層土壤容重呈先下降后升高的趨勢(shì)。

表1　群落樣地概況Table 1　Characteristics of community sample plots

2.2　土壤化學(xué)性質(zhì)的變化

2.2.1不同土層土壤全氮的變化本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，0-50 cm土層土壤全氮總體上呈下降趨勢(shì)，階段Ⅵ土壤全氮含量最小(表3)；0-5 cm土層土壤全氮逐步降低；5-50 cm土層土壤全氮總體上呈先增加后降低的趨勢(shì)；5-20 cm土層土壤全氮在階段Ⅲ達(dá)到最大值；20-50 cm土層土壤全氮在階段Ⅴ達(dá)到最大值。

2.2.2不同土層土壤全碳的變化本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，0-5 cm土層土壤全碳含量逐步減少(表3)；5-50 cm土層土壤全碳含量先增大后降低，在階段Ⅲ達(dá)到最大值，且與其他階段差異顯著(P<0.05)。

2.2.3不同土層土壤全磷的變化本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，0-50 cm土層土壤全磷總體上呈下降的趨勢(shì)(表3)。0-30 cm土層土壤全磷呈略微下降的趨勢(shì)；30-50 cm土層土壤全磷逐漸趨于穩(wěn)定。

2.2.4不同土層土壤全鉀的變化本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，0-50 cm土層土壤全鉀總體上呈上升的趨勢(shì)(表3)，階段Ⅴ土壤全鉀含量達(dá)到最小值，階段Ⅵ土壤全鉀含量達(dá)到最大值。0-30 cm土層土壤全磷差異顯著(P<0.05)；30-50 cm土層土壤全磷差異不顯著(P>0.05)。

3　討論與結(jié)論

3.1　土壤物理性質(zhì)與群落類型變化

受氣候、植被、地形、母質(zhì)等環(huán)境因子的綜合影響，土壤物理性質(zhì)之間彼此相互關(guān)聯(lián)，相互影響，并隨群落類型的變化而發(fā)生變化[1]。土壤質(zhì)地對(duì)顆粒有機(jī)碳分配及有機(jī)碳穩(wěn)定性有直接影響，是決定干旱區(qū)土壤變化的重要因素[26-27]。本研究結(jié)果表明，從本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，土壤砂粒含量逐步升高，土壤黏粒和粉粒含量降低(表2)，與鄭敬剛等[20]在賀蘭山的研究結(jié)果一致。草地灌叢化過程中，土壤黏粒對(duì)改善土壤結(jié)構(gòu)有巨大的作用，可調(diào)節(jié)土壤水分入滲。土壤黏粒含量下降，砂粒含量升高，土壤侵蝕加強(qiáng)，結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，砂化程度愈加嚴(yán)重[22]。因而，降水易向土壤深層入滲，表層土壤水分條件惡化。

土壤水分直接參與土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和代謝過程，在沙地植被演替過程中起著關(guān)鍵作用，尤其是在干旱、半干旱區(qū)，水分為土壤發(fā)育及植物生長(zhǎng)最重要的控制因子[28]。土壤水分與群落蓋度、植物根系分布和生物結(jié)皮等因素有關(guān)。本研究表明，在本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，0-50 cm土層土壤含水量總體呈下降趨勢(shì)(圖1)。而本氏針茅群落根系分布主要集中在0-10 cm土層，對(duì)水分的利用主要集中在表層土壤，這是由于表層土壤具有相對(duì)較高的植被蓋度，同時(shí)凋落物蓋度的增加，可減少土壤水分的蒸發(fā)，同時(shí)提高表層土壤對(duì)降水的截留能力，因此，在群落過渡過程中，表層土壤含水量相對(duì)穩(wěn)定。在10-50 cm土層，從階段Ⅱ后，土壤含水量一直下降，原因是半灌木油蒿的入侵。油蒿屬于深根系植物，根系分布可達(dá)到80-90 cm，在過渡過程中，可以更好地利用深層土壤水分，而草本植物主要利用淺層水分，相較半灌木油蒿競(jìng)爭(zhēng)能力較弱。本氏針茅群落蓋度、密度以及生物量下降，草地逐步開始退化，同時(shí)為灌木入侵提供了有利條件。隨草地灌叢化加劇，草本植物蓋度下降，裸地面積增多，地表反射率增強(qiáng)，蒸發(fā)量升高，表層土壤粗化，降雨易向土壤深層入滲，表層土壤含水量降低，深層土壤含水量升高，是本氏針茅草地向油蒿群落過渡的主要原因。

表2　各土層土壤質(zhì)地隨群落類型的變化Table 2　Dynamics of soil texture in different communities in different soil layers

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；不同小寫字母表示不同群落間差異顯著(P<0.05)。下同。

Values are expressed as mean ± standard error. Different lowercase letters indicate significant difference among different communities at the 0.05 level; similarly for the following figures and Table 3.

容重是土壤結(jié)構(gòu)的重要特征，是表征土壤質(zhì)量的重要參數(shù)，其大小與土壤的通氣性、透水性和根系生長(zhǎng)阻力有關(guān)[29]。本研究結(jié)果表明(圖2)，在本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，0-10 cm表層土壤容重變化不明顯，而10-50 cm土層土壤容重整體上逐步升高，這與楊梅換等[28]對(duì)毛烏素沙地的研究結(jié)果類似。而與彭海英等[19]對(duì)內(nèi)蒙古小葉錦雞兒灌叢斑塊與草地斑塊的研究結(jié)果存在差異。由于本研究試驗(yàn)地深層根系分布較少，有機(jī)質(zhì)含量較低，導(dǎo)致土壤容重較高，較大的土壤容重也會(huì)抑制植物根系的發(fā)展，從而影響土壤空氣、水分以及熱量的散失，導(dǎo)致土壤孔隙度增加，結(jié)構(gòu)性下降，在某種程度上也會(huì)影響到地上部分生長(zhǎng)[30]，可能會(huì)加速草地退化的過程。

圖1　各土層不同群落類型的土壤含水量Fig. 1　Dynamics of soil moisture in different communities in different soil layers

圖2　各土層不同群落的土壤容重Fig. 2　Dynamics of soil bulk density in different communities in different soil layers

3.2　土壤化學(xué)性質(zhì)與群落類型變化

土壤養(yǎng)分是地上生物量積累的物質(zhì)基礎(chǔ)，主要來源于植物的凋落物和根系分解[31]。植物群落結(jié)構(gòu)的改變會(huì)使土壤養(yǎng)分發(fā)生變化，反過來土壤養(yǎng)分變化也會(huì)導(dǎo)致植被格局的變化[32]。本研究表明，在本氏針茅向油蒿群落過渡過程中，土壤全氮、全碳、全磷總體上有下降的趨勢(shì)(表3)，0-5 cm表層從階段Ⅰ到階段Ⅳ土壤全氮由0.080%下降到0.026%，下降了67.5%。土壤全碳從0.77%下降到0.25%，下降了67.5%。土壤全磷從0.41%下降到0.23%，下降了43.9%。表明隨草地灌叢化的加劇，土壤養(yǎng)分下降，土壤質(zhì)量降低。這與Liu等[33]、Chen等[34]和Huang等[35]的研究結(jié)果類似。有研究表明過度放牧對(duì)植物全碳、全氮、全磷含量產(chǎn)生嚴(yán)重影響，過度放牧使凋落物元素含量發(fā)生變化，同時(shí)動(dòng)物的踐踏使土壤更加緊實(shí)，影響根系對(duì)土壤C、N、P、K的吸收利用[36]，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分逐漸降低，為油蒿灌叢化的發(fā)生提供有利條件。

本氏針茅草地灌叢化過程中，隨群落演替的變化土壤理化性質(zhì)發(fā)生了顯著變化，0-50 cm土層土壤質(zhì)地由砂質(zhì)壤土變?yōu)樯巴?，土壤含水量、土壤全氮、全碳、全磷總體上均發(fā)生變化，土壤容重有升高的趨勢(shì)。顯示草地灌叢化導(dǎo)致土壤養(yǎng)分下降，肥力降低，土壤質(zhì)量受到破壞。因此，在鄂爾多斯高原草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)實(shí)際中，應(yīng)注重提高表層土壤質(zhì)量，促進(jìn)灌叢化草地的恢復(fù)。

表3　各土層土壤化學(xué)性質(zhì)隨群落類型的變化Table 3　Dynamics of soil chemical properties in different communities in different soil layers